2.6 大气对园林植物生长发育的影响
大气也是园林植物栽培的重要环境条件之一。从植物生长的环境生态学角度来看，大气对植物生长的影响主要在于大气成分的量的变化（如二氧化碳、氧气等的浓度变化）和质的改变（如大气污染物的增减）等。与植物生长发育关系最为密切的是二氧化碳和氧气，二氧化碳不足影响植物的光合作用，氧气不足则会影响植物的呼吸。此外，随着工业化和城市化的发展，大气污染物的增多也会直接影响植物生长。
2.6.1 二氧化碳与园林植物生长
二氧化碳是植物光合作用的主要原料，是构成植物生物产量的主要物质基础。一般来说，植物生物量的积累仅有5%～10%来自于土壤矿物质，而90%～95%是在光合作用中形成的，其中最主要的是空气中仅占0.03%的CO2。
CO2浓度对植物光合作用的影响也同光照强度一样，存在着CO2补偿点和饱和点。在CO2浓度较低时，光合速率随CO2浓度的上升呈线性上升趋势，而达到一定浓度时则会偏离线性关系，最终达到饱和。
随着全球温暖化和温室效应的加剧，目前对植物CO2饱和点的研究已成为热点，农业方面的许多研究集中于CO2浓度上升对农作物光合作用的效应究竟能达到何等程度。近年来的研究发现，菠菜、番茄、甜菜、向日葵、玉米、烟草等在CO2浓度约在1 000×10-6左右时达到CO2饱和，另外还有许多实践表明，当大气CO2浓度增加到常量的3～5倍时，小麦、甜菜、番茄、水稻等的光合强度可提高2～3倍；大豆在补充CO2浓度达1 000×10-6的条件下可增产5.7倍。但也有许多报道认为CO2浓度增加对植物的生长并不会产生显著的影响。
目前在园林植物或经济作物的设施栽培过程中，因为大棚、温室等设施相对封闭，内部容易出现CO2供应不足的现象，常常会影响到产品的产量和质量。由于提高CO2浓度可以增加植物产量，因此在生产上提出了CO2施肥问题，但主要还是集中在有控制条件的温室或塑料大棚中进行。
一般认为，接近CO2饱和点的浓度为最适CO2施肥浓度，但CO2饱和点受植物品种及环境条件影响较大，很难掌握。从施肥效果和生产成本两方面考虑，生产中一般将CO2浓度为1 000×10-6作为施肥标准。
在植物的不同生育阶段，CO2的施肥效果和最佳施用时期不同。苗期进行CO2施肥对培育壮苗效果明显，而且一般要求早施。如以促进营养生长为目标时，应在生长前期施用较好；而以促进生殖生长为目标时，为避免茎叶过于繁茂，应在光合产物的受体库发生，即植物进入开花结实期时使用为佳。一般要达到使用效果的话，CO2的施用至少要持续1周以上。
但是，也有部分研究认为，提高CO2浓度会对植物生长的某些方面也会造成不利影响，主要体现在以下两个方面：长期施用高浓度CO2会加速植株的老化和早衰，降低叶绿素含量和气孔的开张度，有可能导致最终的生长量与不施用时相当或者甚至下降；CO2浓度的增加会在短期内加速植物的生长，对其他养分元素的需求量大大提高，可能引起根系周围的养分（如氮、磷等）迅速耗竭，并且导致植物体内碳/养分比例不平衡，最终也会限制植物的生长。因此，在施用CO2的同时也要注意其他养分的补充。
2.6.2 氧气与园林植物生长
氧气是植物呼吸的必需物质。氧气主要是通过影响园林植物地上部分和根系的呼吸作用，从而对植物的生长发育产生影响。相对而言，地上部分一般不会发生氧气缺乏的现象，因此，氧气对地下部分的影响更大。当氧气浓度不足时，植物根系被迫进行无氧呼吸。无氧呼吸不仅在异化底物时所释放的能量较少，而且还会产生大量的酒精积累在根系组织中，导致根系中毒甚至腐烂。
土壤中的氧气含量一般低于大气。研究发现，当土壤中氧气的含量在10%以上时，植物的根系一般能够正常生长。通常在排水良好的土壤中，氧气的含量基本都在15%以上，而且气体交换良好的表层土壤氧气含量更高。因此，生长良好的陆地植物主要的吸收根都分布于上层土壤。当土壤中氧气含量低于10%时，大多数陆生植物根系的生理功能会显著下降；氧气浓度过低或长时间处于缺氧状态时甚至会导致根系丧失呼吸和吸收功能，引起植物死亡。在园林植物栽植地碰到土壤过度板结或渍水时均会造成根系缺氧，这是造成植物，特别是苗期死亡的一个非常重要的原因。因此，在进行园林植物育苗或栽培时，松土等土壤改良措施以及排水措施都是调整土壤氧气供应非常重要的手段。
另外，氧气还是绝大部分植物种子萌发的必备条件。当种子的种皮过于致密，限制了种子内部和外部大气之间的交流时，胚周围氧气的缺乏容易造成种子内部呼吸作用低下，从而使其休眠期延长而抑制种子萌发。
2.6.3 大气污染与园林植物生长
由于人类活动，特别是近代工业、交通运输业和城市化的迅速发展，大量的有害物质，如烟尘、二氧化硫、氮氧化物、一氧化碳、碳氢化合物、颗粒粉尘等不断排放到大气中。随着大气中有害物质的迅速增加，超过了大气及生态系统的自净能力时，由大气污染所引起的环境问题已变得日趋严重。污染物质的大量排放对植物生产和人体健康都产生了极其恶劣的影响。大气污染物的种类繁多，目前受到注意的大气污染物质已达400余种，但对植物和环境影响特别大的主要有表2.3中的5类。
表2.3 主要大气污染物的成分及来源
大气污染既有持续性的，也有阵发性的；既有单一污染，也有混合污染。当大气污染物的浓度超过园林植物的忍耐限度，园林植物的细胞和组织器官将会受害，生理功能和生长发育受阻，导致产量和产品品质下降，严重时甚至造成植物个体的死亡。大气中的污染物质对园林植物产生的危害取决于多种因素，其中主要是污染物的种类、浓度和持续的时间。对于同一种污染物来讲，浓度越大，持续时间越长，园林植物所受的伤害越严重。
根据大气污染物对园林植物造成伤害的明显程度可将其危害症状分为可见症状和不可见症状。可见症状是肉眼可以观察到的，园林植物的叶片、芽、花和果实等器官因受大气污染危害而表现出来的形态、色泽等方面的变化。通常大气污染物主要通过气孔进入叶片，并溶解在细胞液中，从而导致园林植物受害。因此，大气污染对植物危害的可见症状多表现在叶片上。表2.4列出了部分大气污染物对植物叶片所引起的伤害的可见症状。另外，由于大气污染物的浓度不同以及与植物的接触持续时间不一，叶片受害症状的表现也不一致。因此，根据大气污染物对植物的伤害程度又可分为急性伤害、慢性伤害和不可见性伤害。急性伤害是在污染物浓度过高的情况下，短期内破坏植物叶片和其他器官而表现出来的危害，如叶片上出现明显的坏死斑、叶片和芽枯死脱落，甚至植株整体长势衰弱和枯萎，严重时甚至导致死亡。慢性伤害是指低浓度的污染物在长时间内对植物生长所造成的危害，如叶片褪绿、变形、伸展不完全等。造成不可见性伤害的污染物的浓度通常更低，而影响时间可能更长，主要是引起植物体内生理功能产生改变，但其造成的植株外表形态上的症状不太明显。此外，长期的大气污染还会造成植株生长势减弱，叶片表面的保护性结构受到破坏，抗逆性降低等。
表2.4 部分大气污染物对植物叶片引起的伤害症状
由于大气污染源逐年增多，污染程度逐年加剧，对园林植物的生长发育影响很大，应该引起全社会的关注和重视。在园林植物生产中，栽植区空气流通能力差是大气污染物对植物造成危害的一个重要原因，在栽培过程中应加以注意，采用合理的配置方式和栽植措施以促进栽植区内的气体交换，减少大气污染造成的危害。
2.6.3.1 二氧化硫对园林植物生长的影响
二氧化硫是大气污染物中最主要的污染源之一，主要是含硫的煤炭、石油等燃烧时的产物。目前我国出现的普遍的酸雨现象，产生的原因有约60%是由二氧化硫的排放造成的。
二氧化硫主要对植物的叶片产生危害。二氧化硫融入雨水后形成强烈的酸雨，会破坏叶片表面的蜡质层，导致细胞膨压降低，叶片养分大量淋失，植物代谢破坏，导致叶片坏死。出现的症状主要表现为叶面产生暗绿色斑点、褪色、干枯、出现坏死斑等。另一方面，二氧化硫形成的酸雨进入土壤后也会导致土壤酸化，矿物质流失，而且会影响植物对氮、磷的吸收，并诱发病害。
一般来讲，大气中的二氧化硫浓度超过0.3mol/L时，植物就会表现出伤害症状，但不同类型的园林植物对二氧化硫的敏感性差异很大。一般草本植物比木本园林植物敏感，木本园林植物中针叶树比阔叶树敏感，阔叶树中落叶树种比常绿树种敏感。
2.6.3.2 氨气和氮氧化物对园林植物生长的影响
氨气是农业施肥后肥料分解的产物，其危害主要是由气孔进入植株体内而产生的碱性损害。氨气主要是施用尿素或未经腐熟的粪尿肥后分解产生的。当空气中氨气的浓度达到0.005‰时就会不同程度地危害植物，症状主要表现为叶片颜色变淡，然后逐步变白、变褐，叶片呈水浸状，继而枯死。因此，在园林植物生产时在施用尿素或未腐熟的农家肥时一定要谨慎。
氮氧化物可在农业生产中氮肥施用后的转化过程中产生，当前工业生产以及汽车尾气的排放也是其重要的排放源。形成酸雨的污染物中，氮氧化物的贡献率也占到了20%以上，而且随着城市化的进程，比重在逐渐增大。氮氧化物对植物造成的危害症状主要表现在叶面出现白斑，然后褪绿，浓度过高时叶脉也会变白枯死。
2.6.3.3 氯化物对园林植物生长的影响
氯气对植物的毒性比二氧化硫大3～5倍，高浓度的氯气可以在短时间内对植物造成相当大的急性危害。如2005年3月京沪高速淮安段，因氯气泄露造成公路周围5km范围内的植物受害，特别是下风口处植物受害严重，近泄露区植物成片死亡，绿化带以及周边果园的植物都呈现出不同程度的受害症状。
氯化物或氯气对园林植物造成危害主要发生在大棚等采用塑料薄膜的设施中。目前市场中的农用塑料薄膜或地膜质量参差不齐，低质的塑料薄膜由于其选用的增塑剂和稳定剂等不当，在阳光暴晒或高温下容易挥发出氯气等有毒气体。氯气进入叶片后会破坏叶绿素，导致叶绿体解体变黄，严重时叶缘或叶脉间变白枯死。
2.6.3.4 粉尘污染对园林植物生长的影响
粉尘是危害大气环境质量的重要污染源之一。粉尘污染不仅破坏空气质量，影响人体的健康，同时也会对园林植物造成不可估量的伤害。
自然产生的粉尘包括扬尘、风沙、火山爆发、海盐溅沫和植物颗粒等，空气动力学直径Dp一般大于2μm。它们的化学组成与土壤相近，在植物叶片表面的沉积对植物生长的干扰很小，可以在自然风和雨水的作用下很快恢复。但是，随着近现代工业、城市化和现代交通业的迅猛发展，工厂烟气排放、汽车尾气以及建筑粉尘等已成为大气颗粒物污染的主要来源。据报道，城市交通所产生的粉尘中含有多种一次性污染物，如苯、一氧化碳、有机铅化合物、NOx、SO2和悬浮颗粒物如烟、金属Cd、Co、Cu、Zn等以及一些惰性粉尘，对植物的危害也日益突出。
目前，有关粉尘污染对植物生长发育影响方面的研究正开始起步，并逐渐受到重视。由于现代粉尘污染在城市更为严重，因此，有关的研究大多集中于城市园林绿化植物。粉尘主要对植物叶片产生影响，其对植物的危害主要表现在以下几个方面：
（1）大气颗粒污染物落到植物叶片上会堵塞气孔，妨碍正常的光合、呼吸和蒸腾作用。研究表明，覆盖在叶表上的粉尘会直接屏蔽掉约60%的光强，导致叶片光合作用下降约20%。含Ca的粉尘与水作用后容易在叶片表面形成一层外壳，阻碍了叶片对光线和CO2的吸收，并使蒸腾作用受到抑制。多毛的阔叶泡桐本身具有较强的滞尘能力，但随着滞尘量的增加，其光合作用下降30%～50%。
（2）大气污染物中的重金属等物质可以直接对植物产生毒害作用。如颗粒中的水泥、石灰等碱性物质，能够直接伤害植物的叶片组织；而且碱性环境会促进细胞液中粒子的化学增溶作用，使叶绿素受到破坏。还有研究表明，受到有色金属冶炼烟气污染的杨树叶片，叶脉间出现黄褐色伤斑，受害严重的叶片呈黄褐色干枯状；经常遭受该类烟气污染的植株比同龄正常植株瘦弱，叶片小而稀疏，并提前干枯脱落，甚至整株死亡。
2.6.4 空气流动（风）对园林植物生长发育的影响
风是大气的一种运动形式，当两地之间气压不等时，空气就会流动，从而产生风。风是一种矢量，用风向和风速来表示。风是植物生态环境的一个重要因素，直接或间接地影响园林植物的生长发育，在园林植物栽培和生产中具有重要意义。
园林植物生产与气象环境条件之间的联系，主要是通过植物和土壤与大气之间进行热量、水分、二氧化碳等的交换来维持。风在这种联系中的作用，主要是通过影响植物表面空气流动的速度、状态，以及它携带的水汽、能量等，从而改变大气二氧化碳的更新供应以及植物与大气之间的水分和热量交换。另外，空气流动所产生的能量可以携带和传播花粉、种子以及病虫害等。当这种能量达到一定程度时，还会对植物产生机械损伤，或者对栽植地表面产生侵蚀，导致养分的损失，间接影响植物的生长。
2.6.4.1 风对园林植物形态和解剖结构的影响
强风通常对园林植物的表型外观有明显影响。一般当风速大于3m/s时，容易导致植株水分平衡失调。同时由于风的降温作用，植物的光合作用和代谢速率均显著下降，细胞分裂减慢，细胞的大小变小，导致植株叶面积减小，株型矮化。Сеников（1954）的试验表明，在风里摇摆着生长的幼树，比用支架固定起来的幼树树高生长平均降低了25%。据测定，风速达10m/s时，树木的高生长要比风速5m/s时低约50%，比无风条件下低约2/3。在海滨、高山、风口以及与草原邻接的森林边缘，由于风力较强，树木的高度多有逐渐变矮的趋势。如长白山的岳桦，在低山区为高大挺直的大乔木，而在多风的亚高山地区则长成矮林状。
长期的单风向容易导致植物，特别是多年生木本植物畸形。树木迎风面的芽，常受强大风力的影响而死亡；背风面的芽受风力影响较小，成活较多，枝条生长相对较好。因此，在这种地区，乔木树种的树冠常向背风方向倾斜，树干向背风方向弯曲，形成旗形树。John等（1979）调查发现，由于风导致迎风面和背风面的叶面温度不同，针叶树背风方向的针叶长度可达迎风面的2倍。大量针对针叶树的研究还指出，林木树干的背风面年轮一般较宽，而迎风面年轮却很窄，甚至缺失，导致树干横断面成为椭圆形，最终产生偏心材。
长期暴露在单风向强风下的植株个体，在株型矮化畸形的同时，在解剖学上也会产生相应的变化。据Bright在英国对欧洲蕨（Pteridium aquilinum）的调查结果表明，由于风速一般随海拔高度的升高而增大，生长在坡顶的蕨株个体变矮，叶柄基厚壁组织增加、壁厚加大，木质部腔变窄，气孔数目减少，皮下细胞宽度增大。Bannan等的调查发现，在西风盛行时，针叶树西边的径向细胞长而窄，年轮也窄。Putuam也观察到，当静止柔韧的枝条来回摆动时，可以使活动细胞膜变得坚硬而稠密，并引起木质化。
风对园林植物形态的影响在某些时候可能是由风所携带的微粒物质造成。特别是在近海地区或有强风的亚高山地区，强风常常携带盐粒、沙石、冰屑等，对植株表面有强烈的擦伤力和腐蚀作用，常常导致迎风面的叶和芽受害死亡，而背风面则少受影响。
2.6.4.2 风对园林植物生理和生长发育的影响
风能改变栽植地的小气候和蒸发作用，从而影响到园林植物的生理活动。通常认为微风、和风对植物是有利的。轻度的空气流动可以增强热量、水汽、二氧化碳等在地面和植物层以及大气层之间的传递和输送，使植物层内的温、湿度得到调节，有利于维持和增强植物正常的生理活动。但过于剧烈的风却会影响植物生理活动的正常进行。
风可以将叶面周围的潮湿空气层吹散，并把不饱和空气带到蒸腾表面，从而使叶片和空气之间的蒸气压差增大，加速蒸腾作用。一般在0.2～0.5m/s的低风速下，植物的蒸腾速率比无风时增大3倍左右。并且由于蒸腾加速还可以促进根系吸收，使水分和无机养分更加迅速地输送到叶片。另外，在较低风速下，叶面界面层呈很薄的层流状，减少了二氧化碳的扩散阻力，有利于二氧化碳的输送，从而提高光合作用强度，保证同化作用始终维持较高的水平，促进植株的生长发育。此外，由于风加速了叶片的水分蒸腾，带走热量，降低了植物体表温度，对处于热环境中的植物非常重要。
因此，在进行园林植物栽培时，栽植行向要尽量与生育期中当地的盛行风向平行，以保证行间空气流动畅通。另外，对园林植物进行树体管理的目的之一也是改善树冠内部的通风状况，防止由于过度郁闭引起局部温、湿度过大，影响生理活动和生长发育。
但是，当风速超过一定的临界值时，植株蒸腾速率的显著增大会导致土壤水分的迅速丧失，降低植株生长所需的有效水分供应，造成植株水势下降，阻碍细胞的增大，使部分或全部气孔关闭，减少扩散到叶片内部的二氧化碳量，降低养分的吸收，最终导致光合作用减弱，生长量下降。另外，强度的干热风（温度高于30℃、相对湿度低于30%）能使叶片周围的空气变得非常干燥，蒸腾加剧，根系吸收运输的水分无法满足蒸腾的需求，导致植株萎蔫死亡。
2.6.4.3 风对园林植物花粉、种子的传播及群体稳定性的影响
风媒植物约占开花植物总数的20%，风是其花粉的主要传播者，对园林植物结实和繁衍起着很大的作用。风媒植物的授粉效率以及花粉孢子在空气中被传送的方向与距离主要取决于风速的大小与风向。如银杏的花粉可以顺风传播到数十公里以外；云杉等生长在下部枝条上的雄花花粉，可借助于林内的上升气流传至上部枝条的雌花上。通常微风能提高授粉、受精率，有利于结实。
对于虫媒植物，在开花季节，风能迅速散播花的芬芳气味，招引昆虫传授花粉。另外，风速会影响到传粉昆虫的活动。渡边进（1985）通过对梅树林访花昆虫的数量进行调查后报道，当风速小于3m/s时访花昆虫较多，5m/s时明显减少，8m/s时基本见不到访花昆虫，从而影响授粉。
风对许多植物种子的传播也起到很重要的作用。如杜鹃花科和兰科植物的种子非常细小，杨柳科、菊科、萝藦科、铁线莲属、柳叶菜属植物的种子大都带毛，榆科、槭树科、松属、白蜡、枫杨等植物的种子或果实多带翅，铁木属的种子带气囊，适度的风可以帮助这些种子进行传播，有利于植物的繁衍和扩大分布范围。
在群体稳定性方面，适度的风能够降低和保持植物群落内或枝叶间的相对湿度，抑制病虫害的发生和繁衍，促进植物的健康生长，维持群落的稳定。因此，在园林植物栽培过程中，需要尽量保持群体内部空气流通通畅，并通过树体管理优化树冠的通风状况，以维持群体的卫生和稳定性。
但是，风也有可能会传播一些病原菌等造成植物受害。例如，锈菌和霜霉菌在病叶上产生的孢子囊和孢子可以借助风力远程传播，导致病害的蔓延。
2.6.4.4 风对园林植物的机械伤害
强度的风可能会对园林植物造成机械伤害，导致植株落叶、落花、落果、枝干折断、根系外露、倒伏等。风的危害程度主要取决于风速、风的阵发性和植物的抗风能力。通常风速超过10m/s的大风对树木有强烈的破坏作用；当风速达到17m/s（8级大风）以上时，树枝就有被折断的危险。风对植物的机械伤害程度除取决于风速外，还受风的阵发性的显著影响。平均风速相同时，瞬间风速越大，植物受害越严重。
不同植物种类对大风的抵抗能力也有很大差异，决定了其受伤害的严重程度。一般言之，凡树冠紧密、材质坚韧、根系粗壮的深根性树种，抗风力强，如榉树、麻栎、乌桕、白榆、马尾松、南洋杉等。而树冠庞大、材质柔软或硬脆的浅根系树种，抗风力弱，如雪松、榕树、梧桐、垂柳等。
同一树种的抗风能力又因繁殖方法、立地条件、配植方式及个体生长情况的不同而异。扦插繁殖的个体，根系一般比实生个体浅，遇风容易倒伏。在地下水位高、土壤松软的立地或土层浅薄立地上栽植的树木比土层深厚而排水良好立地上栽植的个体容易倒伏。孤立木或稀植林内的植株个体较合理密植林的个体易受风害；但如果密度过大，个体生长过于瘦弱，抗风能力也弱。植株感染病虫害或老化的个体，抗风能力比健康植株弱。
思考题
1.简述日照长度在园林植物生产中的应用。
2.在园林植物栽培过程中，如何利用栽培措施进行温度调节？
3.简述土壤理化性质对植物生长发育的影响。
4.简述大气对园林植物的生长发育有哪些影响？
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