影响园林植物生长发育的环境因子

2.1　影响园林植物生长发育的环境因子

2.1.1　环境因子的分类

环境是园林植物生存的所有外界自然条件的总和，这些环境因子也常称为影响植物生长的生态因子。根据因子的性质，一般可以划分为以下5类：

2.1.1.1　气候因子

包括光照、温度、水分、空气等自然气候条件，是园林植物生长发育过程中最主要的生活因子。

2.1.1.2　土壤因子

包括土壤的三相组成、结构、质地、通透性等物理性质、土壤矿物质组成、酸碱度、有机质含量等化学性质、土壤动物、微生物等生物学性质以及土壤有机无机成分的转化等生物化学性质，也是影响园林植物生长发育的最主要的生活因子之一。

2.1.1.3　地形因子

主要包括栽植地区土壤表面的起伏、坡向、坡度等，同时还包括栽植地的海拔高度。地形是影响园林植物生长的间接因子，主要是通过改变光照、温度、土壤、水分等生活因子，从而影响植物的生长。

2.1.1.4　生物因子

包括影响植物生长的动物、植物和微生物等因子，如病虫害、杂草以及鹿、野猪等动物。生物因子对植物的生长的影响既有取食、致病、伤害等直接作用，也有一定的间接作用，如动物的践踏导致土壤紧实，而土壤微生物和土壤动物的活动会导致土壤变得疏松等。

2.1.1.5　人为因子

主要是指园林植物生产过程中的栽培措施。其中一部分措施直接作用于植物，如整形修剪、生长调节剂的使用等，而更多的人为因子则是通过改变其他环境条件对园林植物的生长起着间接作用，如耕作、施肥、灌溉、除草剂使用等。

2.1.2　环境因子对园林植物生长发育的作用机制

组成环境的因子对植物的作用并不孤立，各个因子都在随着时空不断变化，而且因子之间相互影响，共同作用于植物的生长发育。环境因子对园林植物生长发育的作用效应和机制主要表现在以下几个方面：

2.1.2.1　环境因子的综合效应

园林植物生存的环境是由许多生态因子组合而成的综合体。一般意义上，环境对植物的作用即是指环境中所有生态因子的综合作用。各个生态因子之间相互关联、相互制约，其中任何一个因子发生改变，都将导致其他因子同时发生程度不同的变化。如气候因子中的光照和温度通常情况下基本上都是同步变化的；土壤水分含量的变化同时也会影响土壤温度、通气性的变化，进而影响到土壤动物、微生物的活性以及土壤有机养分的转化。

2.1.2.2　主次效应和阶段效应

组成环境的各个因子同时都在影响着园林植物的生长发育，但在一定的外界条件下，或在植物生长发育的特定阶段，其中的一个或数个因子则会起到主导作用，控制着植物生长发育的方向、速度和进程。这些主导因子能否满足要求，以及在数量或强度上的变化，会导致植物的生长发育状况发生显著改变。这种在园林植物生长的某一阶段对植物的生长发育起着主导作用，强烈促进或抑制植物发展的因子就是主导因子，比如在早春植物的萌发期或晚秋植株的硬化期的土壤和大气温度，或者在植物生长旺盛期（速生期）的养分和水分供应等。相对于主导因子而言，其他的环境因子则为次要因子。但是，在植物生长的不同阶段，主导因子和次要因子之间可能会发生转换。如在速生期的水肥供应可以有效促进植物的生长，但是，如果在晚秋植物的硬化期大量提供养分，特别是施加氮肥的话，可能会导致植物贪青徒长，不能及时硬化，从而在冬季遭受冻害。

2.1.2.3　环境因子的不可代替性和可调和性

光、温、水、肥、气等因子对园林植物生长发育的作用虽然不是等价的，但都是同等重要的，不可或缺。缺少其中任何一种因子都可能会导致植物的生长失调，而且任何一种因子的缺失都不可能通过增加另外一个因子来完全代替。比如当植物缺少光照时，再优越的水肥条件也无法促进植物的生长。又如，在植物的生长发育过程中，各种营养元素的生理功能都是不可代替的，比如当植物缺氮或缺镁时都会出现黄化现象，但增施氮肥并不能有效缓解缺镁所引起的黄化症状。

另一方面，在一定条件下，某一因子量上的不足可以通过增减其他因子而得到适当缓解，并且有可能获得相似的生理生态效应。如适度增加大气CO₂浓度可以在一定程度上补偿由于光照强度减弱所导致的光合速率下降；再如，水分亏缺是限制施肥效应的重要原因。因此，适当改善水分供应，可以有效改善养分元素在土壤中的运移，同时增强土壤微生物的活性和分解速度，从而达到“以水促肥”的效果。

2.1.3　环境因子作用方式假说

园林植物生产过程中，植物的生长发育状况通常取决于各种环境因子的提供，特别是主导因子的供应水平以及各因子之间的配合情况。环境因子对植物生长的作用方式通常存在以下几种假说：

2.1.3.1　最低因子定律（Law of the Minimum）

最低因子定律是由Liebig于1840年最早提出，是反映土壤养分水平与植物产量之间关系的一个假说（图2.1）。Liebig认为，在所有的养分元素中，存在量最少的一种即是支配植物生长发育的限制性因子。如果这一养分元素的供应量低于植物的最低需要量，则无论其他养分的供应如何丰富，也不能弥补这种养分不足所起的限制作用。当然这个假说也可以扩展到其他环境因子，当某一种环境因子的供应水平低于植物生长的需求时，这个因子便是限制植物生长发育的最低因子。一旦这个因子的供应水平得以解决，植物的生长发育可以得到迅速促进，直到另外一个因子变成限制性的最低因子。

图2.1　最低因子定律图解

2.1.3.2　耐性定律（Shelford’s Law of Tolerance）

耐性定律是美国生态学家V.E.Shelford于1913年提出的（图2.2）。在生物的生长和繁殖所需要的众多生态因子中，任何一个生态因子在数量上过多过少或质量上过高过低，都有可能导致其成为限制性因子。对于某种具体的植物来说，各种生态因子都存在着一个生物学意义上的上限和下限（或称阈值），它们之间的幅度就是该种植物对某一生态因子的耐受性范围，又称为耐性限度或生态幅。基于以上观点，耐性定律可以具体定义为，每一种生物对任何一种环境因子都有一个耐受性范围，其功能在最适点或接近最适点时充分发生作用，而趋向于上下限时开始减弱，并且受到抑制。具体到园林植物上，可以认为，每一种园林植物对其所处环境中的任一因子都有一个耐受阈值，当向这个阈值趋近时，植物的生长发育则会受到抑制。

图2.2　耐性定律与生物分布和种群水平的关系

2.1.3.3　报酬递减法则（Law of Diminishing Returns）

报酬递减法则是从经济学引申过来的一个概念，是指在保持其他环境因子不变的前提下，当某个独特的单项环境因子持续增加达到饱和（上限）以后，植物生长量的增长幅度就会出现不增反减的情况。比如施肥，当施肥量合适的时候，植物会充分吸收养分从而快速生长；而当施肥量超过植物的需求时，继续增大施肥量只会增加生产投入，而不会增加甚至会减少收益。