水分对园林植物生长发育的影响

2.4　水分对园林植物生长发育的影响

无论何种植物，从种子开始直到植株发育成熟，在生长的各个时期水分的供应都极其重要。水分既是植物器官组成的主要成分之一，也是植物体内各种生理生化过程进行的必要介质。植物生产对水分的依赖性往往超过了其他的任何因素。农谚中有“有收无收在于水，收多收少在于肥”的说法，栽培学也认为植物能否成活在于水的供应，能否长得好在于肥料的供应的说法，充分说明了水分对园林植物栽培的重要性。一个地区或立地降水量的多少决定着园林植物能否在该地种植，而在养分、温度、光照等条件都满足的前提下，水分的多少则决定了园林植物栽培的产量和质量。

在园林植物的栽培过程中，既要求在总体上有足够的水分供应，又要求水分在不同生育时期合理分配。因此，必须要了解植物的一般需水规律，合理管理栽培过程中的水分状况，为植株的生长发育创造良好条件。

2.4.1　园林植物的需水量

植物从环境中不断地吸收水分，同时也通过蒸腾不断释放水分，这样就形成了正常植物的水分代谢。植物的需水量有两种表示方法：一种是蒸腾系数表示法；另一种是田间耗水量表示法。

蒸腾系数是指植物每形成1g干物质所消耗的水分量。从这个概念可以看出，园林植物的蒸腾系数受植物的水分消耗量和干物质积累能力两方面所制约，因此不同植物类型（包括种和品种）需水量不一样。植物吸收的水分一般只有0.5%～1%用于体内有机物质的合成，其余99%以上的水分均通过蒸腾作用散失，因此园林植物的需水量可以近似地采用蒸腾系数来表示。通常植物合成1g干物质需水125～600ml，因植物种类、生育时期和环境条件不同而差异极大。比如说，根据Ringoet对非洲几种热带植物的研究结果表明，在土壤含水量为11%～19%时，所测得的平均蒸腾系数分别为油棕294g/g、咖啡578g/g、可可866g/g。一般来说，树木的蒸腾系数远大于农作物；阔叶树的蒸腾系数大于针叶树；热带、亚热带植物的蒸腾系数大于温带和寒温带植物；幼龄期的蒸腾系数大于老龄期；晴朗多风天气时的蒸腾系数大于阴雨天。

田间耗水量则是指植物在整个生育期内，栽植系统所消耗的水量，即包括植株的蒸腾量和土壤的蒸发量之和。一般以某时段或生育时期所消耗的水层深度（mm）来表示。与蒸腾系数相比，田间耗水量不仅考虑了植物品种的生物学特性，同时还考虑了不同栽植地区之间气候和环境条件不同所造成的差异。

研究植物耗水量是了解栽植地的土壤水分变化规律，分析和计算栽植用水量，以及对水资源进行利用和规划设计的有效依据，在园林植物的栽培实践中有着非常重要的作用。

2.4.2　园林植物的需水临界期

园林植物生长发育的整个过程中都需要水分的供应，但在生长发育的不同阶段对水分的敏感程度不同。植物生命周期中对水分最为敏感的时期称为需水临界期。这一时期水分不足或过多均会对植物的总体生长产生很大的影响，因此也往往决定着园林植物生产的产量和品质。

植物生产过程中的需水临界期一般认为在主要形成产量的那部分器官的形成发育期或膨大期。比如，以植株整体为目标产物的园林植物，其需水临界期通常为植物的速生期；以繁殖器官（花、果实或种子）为目标产物的园林植物，其需水临界期为生殖器官的形成与发育时期；而以根茎类为目标产物的植物，其需水临界期则为根茎膨大期。

园林植物栽培时，如果需水临界期缺水，容易造成非常大的损失。从相反的角度来看，如果能充分满足这一时期的水分需求，所产生的效果也将会最大化。因此，在可利用的总水量有限的情况下，栽培过程中应优先保证需水临界期的水分供给，及时进行灌溉，防止在形成产量最敏感的时期出现严重的水分胁迫。

2.4.3　园林植物对水分的适应性

不同的水分自然供应条件下，适生着不同种类的植物。比如在水分充足的山谷、河畔或江湖滩地，枫杨、柳树、杨树生长旺盛，而在干旱的向阳山脊上，常常可以见到松树、化香、盐肤木、海金沙等生长良好，这说明不同植物对水分的要求和适应性不一样。

植物对水分的适应性与植物的需水量之间有一定的联系，但是两者并不是相同的概念。比如黑杨派杨树的需水量很大，对土壤水分条件的要求非常严格，适应性窄，适合栽植于水分充足的江河滩地，而无法在山地栽植；松树生长的需水量也很大，但却可以在干旱的山地上正常生长，对水分条件有很好的适应性。

根据植物的生存对水分环境的要求可将园林植物划分为水生园林植物和陆生园林植物。对于陆生园林植物，根据其对水分条件的适应性及耐旱程度，又可分为湿生园林植物、中生园林植物和旱生园林植物。

2.4.3.1　水生园林植物

是指所有生活在水中的园林植物的总称。与陆地生态系统相比，水体通常具有弱光、缺氧、温度变化平缓、土壤黏重等特殊环境。根据水生园林植物所生存的环境中水的深浅以及植物在水中的相对位置，可将水生园林植物分为沉水植物、浮水植物和挺水植物。

1）沉水植物

整株植物沉没在水下，根退化或消失。多为藻类，如金鱼藻、黑藻等。

2）浮水植物

通常生长在浅水区，叶片浮在水面，形状多为扁平。叶表面气孔发达，但机械组织不发达。根据植物是否扎根固定于土壤中又可区分为扎根型和漂浮型。扎根型浮水植物如睡莲，根系或地下茎固定在泥土里，根部生长所需要的氧气由叶片的气孔经由外界提供，叶柄会随水的深度而伸长；漂浮型的浮水植物如浮萍，根系并不固定于泥土中，而是悬浮于水中，植物体则漂浮在水面，某些还具有特化的气囊以利于漂浮。

3）挺水植物

多生长在浅水区，植物体大部分挺出水面，根系固定在水底土壤，将其茎叶的一部分或大部分伸出水面。如荷花、芦苇、再力花、凤眼莲等。

2.4.3.2　陆生园林植物

是生长在陆地上的园林植物的统称。根据其对水分的适应性可分为湿生、中生和旱生园林植物。

1）湿生园林植物

指在土壤含水量过大、甚至在土壤表面渍水的条件下仍能正常生长的园林植物。一般要求经常性有充足的水分，不能长时间忍受缺水或干燥，抗旱能力差，多生长在水边或潮湿的环境中。如池杉、水杉、枫杨、垂柳、秋海棠、凤尾蕨等。

湿生园林植物通常具有对水分过多环境的适应特征，却不具有任何避免过度蒸腾的保护性结构。典型特征如根系不发达，侧根分生少，根毛缺乏，根部细胞渗透压低；叶片大而薄，栅栏组织不发达，角质层薄或缺乏，气孔多而经常性开放。此外，为适应根系缺氧的生存环境，有些湿生园林植物的茎部组织疏松、膨大，或具有膝根等特殊根系形态，有利于根系的气体交换。

2）旱生园林植物

适生于干旱环境，能忍受较长时间的缺水，且能维持植株体内的水分平衡和正常的生长发育。如仙人掌类、景天科植物、柽柳、枣树、夹竹桃、黑松等，主要分布在干热草原和荒漠地区。

旱生园林植物一般具有一定适应干旱的形态和生理适应特征。在形态适应方面，旱生园林植物通常根系发达，具有控制蒸腾作用的结构，或储水组织发达。如我国西北干旱地区的骆驼刺，地上部分株高仅有数厘米，而地下部分可深达15m，扩展范围可达623m²，可以保证植株能有效吸收更大范围的土壤水分。有部分植物如仙人掌类、柽柳等，叶片肉质化，或退化成刺状、针状或鳞片状，或叶面有厚的角质层、蜡质层或茸毛，且叶片气孔数量少或气孔下陷等，这些都有利于降低蒸腾作用和水分散失。另有一些植物能够在体内储备大量水分，以供应干旱时期的消耗，如南美的瓶子树，树干两头细中间粗，最粗的地方直径可达5m，可储水4t以上。在生理适应特征方面，旱生园林植物的根部细胞通常具有较高的原生质渗透压，可以有效提高根系的吸水能力；同时，细胞内多含亲水胶体和多种糖类，以保证较高的抗脱水能力。

3）中生园林植物

适于生长在水分条件适中的环境中，形态结构及适应性介于湿生植物与旱生植物之间，种类最多，分布最广，数量最大。

2.4.4　园林植物在生长周期中的需水规律

园林植物在栽培的不同生育时期需水量的差别很大。掌握不同生育期的需水特点是正确、合理地进行水分管理的重要依据。一般在园林植物的生育前期需水量相对较少，生育中期通常为需水高峰期，生育后期需水量则有所下降。

2.4.4.1　萌芽期

种子吸胀所需水分与种子内含物成分有关。蛋白质含量高的种子（如豆科植物种子）吸胀所需水分较多；淀粉含量高的种子，吸胀所需水分较少。为保证发芽所需水分，栽培上常采取播前浸种的措施。

多年生植物通常需要有一定的水分条件才能萌芽。此阶段若水分供应不足，常会推迟萌芽或萌芽不整齐，并会影响到新梢生长。因此，如冬春季节降水不足，土壤干燥，初春萌芽前应注意灌溉。

无性繁殖材料本身含有较多水分，因此对土壤水分的要求范围较宽，但仍以在较大的土壤湿度下发芽多而整齐。同时，无性繁殖，特别是扦插繁殖时，因为没有根系吸水，所以一般要求周围环境有较高空气湿度和适当的遮阴，以减少蒸腾失水。保持繁殖材料体内的水分平衡是无性繁殖能否成功的关键。

2.4.4.2　苗期

各种园林植物苗期的叶面积和植株都较小，吸收和蒸腾的水量也相应较少，耗水量不大。大多数植物苗期的耗水量占全生育期的25%以下。同时，苗期适当地控制土壤水分还可以促进植物根系向纵深发展，从而形成强壮的根系，以增强抵抗外界不良环境的能力。这个过程在栽培学上通常称之为“蹲苗”，在园林植物育苗过程中经常使用。

2.4.4.3　产品器官形成期

这个时期植物的生长最旺盛，叶面积最大，因此耗水量也最大，并且往往是园林植物栽培过程中的需水临界期。多数植物此阶段的耗水量占全生育期总耗水量的50%～60%。不论其产品器官是营养器官还是生殖器官，此阶段缺水会削弱生长或导致生长早期停止，直接影响到栽培的产量和品质形成。有些多年生园林植物，春梢短，秋梢长，就是由于春季干旱和秋季多雨造成的，这种枝条往往生长不充实，越冬性差。

另外，在花芽分化期如水分缺乏，容易导致花芽分化困难，形成花芽少；如长期阴雨，水分过多，花芽分化也难以进行。在开花期通常需要一定的水分，若大气湿度不足，花朵难以完全绽放，不能充分体现出种类或品质的固有花形和色泽，并且导致花期缩短，影响到观赏效果。因此，为了保证园林植物的开花品质，需要及时进行水分的管理和调节。

2.4.4.4　产品器官成熟期

以果实等为产品器官的园林植物，在产品器官成熟期，植株叶层逐渐衰亡，故蒸腾和水分吸收大大减少。同时植株体内的含水量下降，此阶段对水分的要求随生育进程的推移而不断降低。此时一般需控水控肥，以提高产品品质。

2.4.4.5　休眠期

此期需水相对较少，但不能缺水。严重缺水时可能会导致枝条失水、干枯或受冻。

2.4.5　水分供应对园林植物生长过程的影响

植物的生长量取决于细胞的分裂和增长。无论是细胞分裂还是增长都会因为水分供应的缺乏而减缓。大多数植物生长的最适土壤水分大致为土壤最大含水量的50%～80%，水分过多过少都会对植物生长产生不良影响。水分不足会使植物凋萎，妨碍光合作用的进行，影响栽培的经济产量。同样，水分过多对植物的生长也不利，容易导致根系缺氧和烂根，减少植物的生长量，严重情况下甚至会导致植物死亡。如巴西橡胶树属于比较喜湿耐水的园林植物，但在渍水地上长期生长时，生长量大大下降，茎围仅达到非渍水地的一半左右（表2.1）。

表2.1　渍水对巴西橡胶树茎围生长的影响/cm

另外，空气湿度也会影响到园林植物的生产。空气湿度直接影响植物的蒸腾作用，相对湿度越低，植物蒸腾强度越高。在土壤水分充足的条件下，蒸腾旺盛可以促进植物对水分和养分的吸收，从而加速植物的生长。所以，在一定程度上，空气相对湿度较小对植物是有利的。

但如果空气相对湿度过低，也会对园林植物生长产生不利影响。比如有些园林植物的开花授粉过程与相对湿度关系密切，开花时如果相对湿度过低，未成熟的花粉因花药变干而提前散落，此时雌花未熟，导致结实率下降。

同样，空气相对湿度过高还容易引起病虫害的大肆发生。微生物的孢子以及营养体在空气相对湿度大于75%时，容易吸湿而发芽，造成病菌大量孳生。