第二节细胞分裂的原理

第二节　细胞分裂

细胞分裂是细胞繁殖的方式，生物通过细胞繁殖以维持其生长、发育和繁衍后代。单细胞生物（如酵母）以细胞分裂的方式产生新个体，导致生物个体数量的增加，保持了物种的延续。多细胞生物从一个受精卵发育成由亿万个细胞构成的生物体，也必须通过细胞分裂才能实现。不同的细胞，其寿命不同，例如，红细胞寿命约130天，结缔组织细胞可生存2～3年，神经细胞如人的脑细胞则可和个体寿命一样长。脑细胞通过不断更新细胞的组成成分以保持活力，其细胞器及膜结构等全部组成成分不到一个月就更新一遍。如此看来，在生物体内，大多数细胞生活周期较短，需要不断更新，细胞更新也是靠细胞分裂来实现的。

生物经过长期的进化过程，由原核细胞逐渐演化到真核细胞，细胞分裂也由简单而逐渐趋于完善，出现了无丝分裂、有丝分裂和减数分裂三种方式。

一、无丝分裂

无丝分裂又称直接分裂，较为简单，最常见的是细胞横缢。细胞分裂时，先是核仁拉长分裂为二，接着细胞核拉长，两个核仁分别向核的两端移动，然后核的中部凹陷断裂，细胞质也从中部收缩一分为二。无丝分裂常出现在低等生物和高等动植物生活力旺盛、生长迅速的器官和组织中。无丝分裂过程中不出现纺锤丝和染色体，分裂的结果也不能保证母细胞中的遗传物质平均分配到两个子细胞中去，因而在一定程度上会影响到细胞遗传的稳定性，但无丝分裂的速度快，物质和能量消耗少，细胞分裂时仍能进行正常的生理活动。另外，当细胞处于不利环境时，以无丝分裂作为一种适应性分裂可使细胞得以增殖。

二、有丝分裂

有丝分裂又称间接分裂，是真核细胞分裂最普遍的一种方式。高等生物的体细胞增殖主要以有丝分裂方式进行。有丝分裂过程较复杂，细胞核、细胞质都发生很大变化，因分裂过程中有纺锤丝及染色质的形态变化而得名。有丝分裂一般包括两个过程：一是细胞核分裂，主要是核形状及内含物发生一系列变化，产生两个子核；二是细胞质分裂，即在两个子核之间形成新的细胞膜或细胞壁，将母细胞一分为二，产生两个子细胞。当子细胞形成后，又将经过由小到大的生长、物质的积累，并准备下一轮的细胞分裂，如此周而复始。细胞的两次分裂之间有一定的间隔期。

（一）分裂间期

细胞从上一次分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期为分裂间期，简称间期。间期细胞内进行着旺盛的生理生化活动，为下一次分裂做好物质准备，主要是进行DNA复制和多种酶、蛋白质的合成。

根据DNA的复制情况，间期可分为三个时期：G₁期、S期和G₂期。

（1）G₁期（DNA合成前期）：上一次有丝分裂完成后到S期开始之间的时期，主要进行RNA、蛋白质和酶的合成，为S期的DNA合成做准备，特别是进行物质和能量的准备，包括DNA前体物质和DNA聚合酶的合成等。细胞进入G₁期后可能出现三种情况：一是继续分裂；二是不再增殖，终生处于G₁期，直至衰老死亡；三是暂不继续增殖，但在某些因素的作用下可恢复分裂能力。

（2）S期（DNA合成期）：主要是进行DNA分子复制与有关组蛋白的合成，然后组装成染色质。

（3）G₂期（DNA合成后期）：进行某些为染色体凝聚和纺锤体形成所需的一些物质的合成，主要是RNA、微管蛋白及其他物质的合成。

（二）分裂期（M期）

G₂期结束，细胞便进入分裂期。此期细胞RNA合成停止，蛋白质合成减少，细胞进行细胞核分裂和细胞质分裂。母细胞分裂成两个染色体数目相等的子细胞，使子细胞与母细胞保持遗传上的一致性，从而保持物种的稳定性。

1．细胞核分裂

有丝分裂是一个连续的动态变化过程，为了描述方便，常根据其主要形态变化特征人为地将核分裂分为前期、前中期、中期、后期和末期五个时期（图2－12）。实际上各期之间无明显界限。

（1）前期　细胞进入前期最明显的变化是细胞核膨大，染色质丝螺旋盘曲，逐渐缩短变粗，成为在光学显微镜下明显可见的染色体，此时染色体已经完成了复制，每条染色体实际上由两条并列的染色单体组成，两条染色单体上各有一个由特殊的异染色质区共同构成的着丝粒。开始由微管形成纺锤丝，由纺锤丝构成的网状纺锤体牵制有丝分裂中染色体的分布和运动。染色体先是随机分布于核中，以后逐渐移向核周，在前期末核仁、核膜逐渐消失。

图2－12　有丝分裂图解

（2）前中期　此时双层的核膜开始破碎成零碎的小泡，分散于纺锤体周围，纺锤体进入细胞核区域。着丝粒与纺锤体微管相连，这些纺锤体微管从染色体的两侧分别向相反方向延伸而达到细胞两极。

（3）中期　染色体继续浓缩变短，在纺锤体微管的作用下，各染色体都排列到纺锤体的中央，它们的着丝粒都位于细胞中央的同一平面，即赤道面或赤道板。此期为观察染色体数目的最佳时期。

（4）后期　进入后期，连接两个染色单体的着丝粒已分裂为二，此时的两个染色单体实际上已经是两个独立的染色体了，在纺锤体微管的牵引下开始分别向细胞两极移动，分移两极的染色体与原来的染色体数目相等。如用秋水仙碱处理细胞，使纺锤体解体，则染色体不能移向两极，细胞不能分裂而造成染色体加倍。

（5）末期　染色体移到两极以后就进入了末期，末期特征大体上和前期相反，这时染色体的螺旋逐渐解开而伸直，变长、变细，最后成为染色质。核仁、核膜重现，纺锤体消失。至此，细胞核的分裂结束。

在分裂的后期或末期，随着染色体的分离，细胞质开始分裂。

2．细胞质分裂

（1）动物细胞质分裂　在动物细胞中，细胞膜在两极之间的“赤道”上形成一个由肌动蛋白构成的环带。微丝收缩使细胞膜以垂直于纺锤体轴的方向凹陷，形成环沟，环沟渐渐加深，最后将细胞分割成为2个子细胞（图2－13）。

图2－13　动物细胞质分裂

图2－14　植物细胞质分裂

（2）植物细胞质分裂　植物细胞质的分裂（图2－14）不是在细胞表面出现环沟，而是在细胞的赤道板上，形成由微管和含有细胞壁前体物质的高尔基体或内质网囊泡融合而成的细胞板，然后细胞板逐步扩展至原细胞的细胞壁，这样把细胞质一分为二。以后发育成子细胞壁，1个细胞就分裂成2个子细胞。

细胞分裂不但要使两个子细胞获得和母细胞相同的染色体，也必须保证它们都能获得细胞中的各种细胞器。叶绿体和线粒体这样的细胞器只能通过原有的细胞器分裂增生，它们不能在没有这些细胞器的细胞质中重新产生。高尔基体和内质网是在细胞分裂时破成碎片或小泡，这样也就能够进入子细胞中。内质网在细胞分裂时多附着在纺锤体微管上，这可能有利于它们进入子细胞。各种细胞器的增生都是在细胞分裂之前的分裂间期发生的。

有丝分裂中最引人注目的是染色体有组织的行为。它在分裂间期复制，而在分裂后期分离，并且分离的染色体移向两极，平均分配给两个子细胞，每个子细胞获得一整套与母细胞完全相同的染色体，保证了物种的遗传稳定性。有丝分裂的实质是把细胞内已经加倍的染色体平均分配到两个子细胞中去的过程。

三、减数分裂

高等生物繁殖后代，一般是通过卵和精子结合的有性生殖途径来实现的。如果它们的卵子和精子的染色体和体细胞一样多，那么精子和卵子结合所形成的合子（受精卵）的染色体就加倍了。如果这样一直加倍繁殖下去，染色体数目就会无限地递增。但事实上各个世代的染色体数目通常是恒定的，这是因为有性生殖过程中存在另一种分裂方式——减数分裂。减数分裂是发生在生殖细胞形成过程中的一种特殊的有丝分裂，它包括两次连续发生的细胞分裂（图2－15）。

减数分裂的基本过程与有丝分裂相似，但有两个显著的特点。

第一，减数分裂是细胞连续分裂两次，而染色体只复制一次，结果形成四个子细胞（四分体）。减数分裂后子细胞的染色体数目减少了一半。这样，当各自含半数染色体的精子和卵子结合形成受精卵时，染色体又恢复到原有数目。因此，减数分裂对维持物种染色体数目的恒定有重要意义。

第二，前期Ⅰ的偶线期有同源染色体配对的现象，叫联会。每对同源染色体各含有两个姊妹染色单体，共四个染色单体，故称为四联体。通过联会，同源染色体的非姊妹染色体之间可以发生交叉、断裂和重接，而产生节段互换，这种互换可以产生结合不同非姊妹染色体片段的重组型染色体，这对遗传物质的分配、重组有重要意义，使后代可能出现更多不同于亲本的新组合类型。

假如不发生交换，如果一个生物有2对染色体（n＝2），则减数分裂可产生2²＝4种配子，如果有3对染色体（n＝3），则减数分裂可产生2³＝8种配子。染色体数越多，产生不同组合的配子数越多。例如，人有23对染色体（n＝23），人的精子或卵子就有2²³＝8 388 608种染色体组合。而染色体的交换可产生各种新的重组型染色体，因此，基因组合的种类就更多了，因此，不可能存在完全相同的两个精子或两个卵子。由精子和卵子融合形成的受精卵的染色体组合数是不同精子数和卵子数的乘积，所以后代遗传变异极多。除了来源于同一个受精卵的同卵双胞胎或同卵多胞胎之外，世界上没有其他基因组完全相同的两个人。

图2－15　植物细胞的减数分裂模式图

经过减数分裂后，一个母细胞所形成的4个子细胞，其最终的命运有所不同。动物的精母细胞或植物的花粉母细胞，通过减数分裂可产生4个有功能的精子或小孢子；动物的卵母细胞或植物的胚囊母细胞则只形成1个有功能的卵子或大孢子，其余3个细胞解体、消失。