血液中水含量的恒定

I

前面已经提到水在机体内的重要性。粗略讲，水占体重的2/3——因此，一个体重达平均值的男子，体内的含水量大约为100磅。当然，有些部位，例如骨骼，其含水量较其他组织少些。使人感到惊讶的是，脑灰质部含水超过85％，血浆含水超过90％，我们已经知道，唾液的减少是身体需水的一个信号，而唾液的含水量在98％以上。

水是消化管内已经吸收进来的营养物质的载运者，它是一种媒介物质，种种化学反应是在水中进行的。这种介质是我们种种重要活动的基地;我们将会看到，在调节体温方面，水是必不可少的；水在机体的机械装置中起着重要的作用，它是活动着的器官的滑润剂——如肠管之间的互相滑动和关节面的来回磨动。

在身体内，水的保存作用有其重要的意义。液体从体内排出，再从外界吸入体内，这里存在着许多方面的循环，而在这些循环过程中，水是不会丢失的。如果唾液进入口腔，这时它就算离开了身体(当然，口腔的腔内已不属于身体本身的部分了!)，尽管这些唾液一夸脱又一夸脱地发生变化，一天变化的数量达到总量的半数，实际上它又在肠道内全部吸收回来。由胃黏膜分泌的胃液，每天数量约为1—2夸脱。肝脏分泌的胆汁以及胰和小肠的分泌物其总量约为2夸脱——其中几乎全部是水分——它们在消化过程中执行着释放有活性的酶的特殊作用。而后，这些液体连同已被消化的食物穿过肠道的内层回到体内。在肾内也可以看到类似的水循环；水和溶解于水中的物质自由地通过毛细血管球囊壁的脏层到达许许多多肾小管的起始部。肾小管是组成肾脏的重要部分，一部分水、有用的盐类以及溶解状态的糖都通过肾小管重新吸收进去，只把废料排到体外。在这些不同的循环过程中，正如我们所知道的，水是极其重要的运载工具，而它是一刻也不能离开身体的。

关于水对于身体的重要性的别的证据可以通过比较失水和损失其他物质的后果来间接地获得。根据德国生理学家鲁勃纳(Rubner)的观察，在禁食情况下，实际上我们可以丧失体内储存的全部动物淀粉即糖元，而不发生显著的影响；损失全部储存的脂肪，损失一半蛋白质(或者是储存蛋白或者是结构蛋白)也都不会发生严重的危险。反之失去身体水分10％，情况就会相当严重，如果丧失20—22％，那就肯定意味着死亡。

II

水分丢失的严重后果，十分可能是由于引起了血液这个公共运载者的成分的改变的缘故。除非有明显的障碍，血液的水含量不会发生重大的改变。举例说，患痢疾和霍乱时，体内水分由于腹泻而不断地丢失，即使喝了水，也不能把补给的新鲜水分吸收。结果，水分的丢失使血量减少；红细胞和血浆的浓缩以及一定容积的血液重量的增加表明血液的组成变得浓浊了。随着上述的变化，血液越来越黏稠，内部摩擦力显著增大，以致血液循环发生困难。血细胞黏附在毛细血管壁上，回心血量不足，从而使心脏排血量减少，于是，血压下降，最后出现类似休克的状态。正如乌耶特(Wood-yatt)的实验所指出的，有时在迫近不幸的结局之前，血中水分的明显减少可能引起发烧。

如果血液中的水分过多，这也是有危险的。服用垂体紊(pi—tuitrin)可以抑制水从肾脏丢失。在这种情况下，大量饮水就会发生“水中毒”。其症状是头痛、恶心、头昏，无力以及出现运动不协调现象。这种状态多半是人工造成的。它和失水时由于血液浓缩而引起的障碍很不相同。

III

我们是在不断地、必然地从体内排出水分。在呼吸时，正如我们曾经讲过的，吸入氧气，排出二氧化碳。仅当肺泡壁处于湿润状态时，气体才能迅速通过肺内小气囊壁。不但是在呼吸道的气囊部分如此，就是在呼吸道的上部，在鼻和喉部，在气管以及支气管，这些部位的表面都盖有一层液体。除非吸入的气体含有大量的水分，否则，每次呼吸都会把水分呼出体外，每个儿童对着冷的玻璃窗吹气就会显示出这种情况。在干燥的气候下，每日通过呼气而排出的水分约为1品脱。

出汗也从身体丢失水分，有一种出汗是察觉不出来的，这也就是说，用一般的试验也难以察觉，还有一种就是明显的出汗。贝讷第(Benedict)博士和夫人曾经作出这样的估测：一个处于安静状态或从事轻度活动的人在非察觉的排汗中所丢失的水分的平均值与呼吸时所丢失的水分，数量相近，约为1品脱。假使进行轻微的体力活动，而且周围空气不很潮湿，这时的出汗是不能察觉的；少量的汗水蒸发得如此之快，以至于不能被人们察觉。如果天气炎热，或衣着过多，或者由于肌肉的运动而产热过多，这时出汗增多，甚至可以大量增多。进行足球比赛和赛跑的男人其体重可以减轻4—5磅，其中绝大部分就是水分，它们又大部分是通过皮肤丢失的。

不断地排出水分的第三条道路是通过肾脏。我们必须记住，通过肾脏排出体外的是一些非挥发性废料。它们是由于机体的活动而不断产生的。为了保持血液成分的恒定，这些废料必须从血液中排除掉。它们只能在水溶液中排出。要排出45克尿素这样的废物，大约需要1夸脱水。马略特(Marriot)描述了一个不吃食物或不喝水而活着的病人，他体内的非挥发性废料要求每天从肾脏排出水分约1品脱。也就是说病人通过这一途径而排出的水分是无法补偿的。

从所有这些观察看来，显然，当血液面临着因丢失水分而出现危险情况时，躯体必有大量水分排出，而这种失水是不间断地进行着的。

IV

前面我已经提醒大家注意这样一个明显的事实，即连续几天丢失水分，血液可以不随着发生变化。魏坦道夫(Wettendorff)在布鲁塞尔检验了一只三天没有喝水的狗的血液，而且采用了改进了的检验方法，结果发现血液的成分并无变化。四天之后，好容易才有一种可以察觉得出来的变化。狗虽然没有汗腺，但它和人一样从肺部和肾脏丢失许多水分。尽管一方面是失水，另一方面又没有纳水，但魏坦道夫和梅叶尔的实验都表明：血液中的水分仍然是恒定的。

如果纳入大量液体到体内，血液中的水分也仍然保持恒定。这个事实则是由海登(Haldane)和泼瑞斯特里(Priestly)在自己身上进行的实验所揭示出来的。他们报告了在6小时之内喝水5．5升(约6夸脱)这样一个异乎寻常的做法。这时通过肾脏排泄的速率增加了一倍，高达每小时1200c.c(约11/4夸脱)。从肠管(水分在这个地方被吸入体内)借循环血液运到肾脏(水分从这里排出体外)的水量超过估计血液总量的1/3。此外在这段时间内，检验血液的颜色时，没有发现血液有明显的稀释。

不管水的纳入大量减少或者大量增加，然而液床的迅速流动部分总是处于明显的恒定状态。所以，我们下面必须对管理这种恒定状态的装置加以探究。

V

根据我们现有的知识，排除机体内无用水分的调节器是直接由肾脏来完成的。但是，如客希纳(Cushny)所指出的：这种调节是“对水分过多的调节，而不是对缺水的调节”。即使在机体缺乏水分的情况下，它还是要力求通过肾脏排出一些水分，正如我们已经指出过的，这是为了把非挥发性废料排出体外。当大量纳入水分或含水的液体时，肾脏就会起调节作用。在这种情况下，肾脏不仅显露出一种在给定时间内排出大量水分的惊人能力，同时也显示出它对血液成分的极为微小的改变具有极大的敏感性。从海登、泼瑞斯特里的实验结果看来，通过血色的测定虽然没有显示血液稀释的现象，但随后泼瑞斯特里以电学方法进行的实验证实，如果纳入大量水分，可以察觉到血液的导电性能有所降低。血液的渗透压也显示出轻微地然而可以确定地变小了。肾脏这个装置必须对这种显然是微不足道的变化迅速地发生反应并且以值得钦佩的能力来防止这种改变的继续扩大。

我曾经提到毛细血管球，它们位于几百万个肾小管的顶端的肾球囊之内。肾小管使肾脏的容积大大增加。肾小球的毛细血管把水(含有尿素、盐类、糖)过滤到肾小管内。血浆的白蛋白部分不能通过滤过装置。正如血浆和淋巴液的区别那样，血浆中与肾小球滤出液中白蛋白(或者蛋白质)的含量不同，形成了一种渗透压，这种压力使得滤过压力变小。我们曾经举例证明了液床内的许多恒定物质的相互关系，这是很清楚的事：只有血浆中蛋白的浓度保持恒定，滤过作用才能成立，这也就是说，水从血液中的滤出要保持在一个恒定的界限之内。在这个意义上，血液中水含量的恒定在很大程度上取决于血浆蛋白的恒定。

根据现在的观点，水和溶解于水的种种物质在肾小球滤过之后，还要在通过肾小管的过程中受到重要的处理。肾小管上的细胞具有特定的形态，因而表示它们具有作功的能力，而且证明，它们确实能够作功。根据一个广泛被接受的学说，肾小管细胞具有从肾小球滤出液中把含有像水、盐类、糖这些在正常血液中可以找到的结合物重新吸收到身体中去的作用。随后，那些溶解在未被吸收的水或作为所必需的运载工具的水之中的尿素、尿酸以及其他酸性物质就成为正要排出的废料而遗留下来。假使从食物中摄取了过量的糖或盐，那么在肾小管的液体中就会出现一定量的糖和盐以便通过渗透压来对抗肾小管壁的细胞的吸水作用。所以，我们能够理解到，血液内盐和糖的恒定的调节就像血浆蛋白的恒定一样，主要决定于身体中的水含量。

VI

现在我们已经知道，当机体纳入过量的水分时，血液的恒定是怎样保持不变的。如果机体在很长一段的时间内没有纳入水分，那血液又怎样来保持恒定呢?证据十分清楚，水是储备着的，如果一旦需要，它就会被释放出来。恩哥尔斯(Engels)的实验指出：缓慢地把生理盐水注入静脉达1小时，约有60％是被保存起来的。在注射完毕时，检查身体的各个不同部分得出这样的事实，即绝大部分的水是在肌肉和皮肤之中。有趣的是，虽然已经注入了1夸脱多(1200毫升)的盐水溶液，而观察到血液本身只有轻微的变化。

对出血后各种器官的研究进一步证明了水主要是储存在肌肉和皮肤之中的。我们已经知道，出血时，淋巴液中的水分进入血液。在这个过程中，所有的组织都发生脱水。斯开尔通(Skelton)通过比较同一动物(如猫)的一些器官在较大的出血之前和之后的情况，发现对于一个供水充足的动物来说，出血后来自组织的水分其中大部分是来自肌肉和皮肤——来自肌肉约占14．5％，来自皮肤占11％，对于一些干渴的动物来说，分别为16％和43％。这些观察表明肌肉是储水的主要场所，但是，身体的一半左右是由肌肉组成的，如果按单位重量计算，实际上，肌肉丢失的水分比其他部分要少。

水分进入这些储存部位好像是一种“泛溢”(inundation)。我曾经把淋巴间隙比作一个沼泽，在这里液体处于停滞状态。“泛溢”这个词也包含了这种类似的性质。我们可以把组织间隙比喻作一个沼泽，当供水充足时，沼泽就被水所充溢，又当供水不足时，水分又渗回到分配系统(血管)中去了。看来，在网状的疏松结缔组织之中，特别是在皮下和肌束以及肌肉之间和周围，存在着那种相关的装置，当然，机体的其他部位也有这种装置。结缔组织不同于别的组织之处就在于它富有胶状的非细胞物质，与血管保持着密切联系——事实上，结缔组织起着支撑血管的作用——陈列成一个广大的托层。在结缔组织中，这些装置的主要功能不仅是控制着流动的水分，而且也控制着溶于水中的诸如盐、糖(葡萄糖)等物质。在这种组织中，几乎没有细胞^[1]，代替它的是细纤维组成的有孔的网，这些纤维借助少量的黏合物质而互相黏着。在胶原纤维网的小孔中可找到蛋白物质(黏蛋白、少量的白蛋白和球蛋白)。在这些网眼中，水和溶于水的一些物质，看来是以某种形式在网眼的束缚下得以储存起来。当心脏和肾脏的功能不全时，液体就会在这些网眼中积聚起来。由于结缔组织中水的积聚不是正常的，于是水肿或浮肿表现为踝部附近的肿胀或皮下随便什么地方的浮肿。

尽管上述例证表明了蜂窝组织好比是一个供应机体水分的水库，但是，还有一种可能性，即在非常需要的情况下，某些细胞中的水分即细胞浆有可能被吸取出来去供应别的细胞。我们已经知道，当出血之后，血压下降，流入周围器官的血容量流减少，这有利于重要器官的继续生存。同样，在饥饿的情况下，有些组织消瘦下来，亦即放弃掉它们的某些结构，以此来保护脑和心脏。显然，这些器官是受到优厚待遇的。即使在长期间的禁食之后，可以发现它们还是十分正常的；在干渴致死之时，已经耗尽了其他器官，但心脏和脑的水分供应仍然有良好的保证。

VII

在出血或大量出汗之后，对水分有迫切的需要，在这个时候，机体内的水分可从储存处突然而迅速地释放出来。显然，这些储存部位的不断放水就是为了维持血液稳态的需要，因为肺部、汗腺和肾脏不断地在丢失水分。只有假定有一种装置，使水分在急需时能从储存部位释放出来，我们才能解释梅叶尔和魏坦道夫对干渴的狗所观察到的明显的结果——在连续几天的失水之后，血液处于不变状态。

在需要维持血液稳态之时，究竟水分如何从储备中释放出来，现在还没有完满的解释——诚然，考虑水在储存场所的积聚和存留也能作出同样的说明。我们知道，细胞质是和血浆和淋巴相似的一种含有盐类、糖以及白蛋白物质的水溶液。在细胞质和淋巴之间，处处有细胞膜相隔，水与某些溶质能够迅速地透过这层细胞膜。通常，血浆中的水和淋巴中的水是平衡的，而淋巴中的水又是与细胞质中的水平衡的。假使血浆中的水分增多，它就破坏了平衡。我们可以设想，水将从血浆中扩散到淋巴中去。反之，如果血浆中的水减少，而血液浓缩时，我们可以有理由推想水分将从淋巴进入血液。这里要考虑到一种机制，这就是我在前面说过的，当纳水过多时，水分向组织间隙中“泛溢”的概念——自然，这个过程要受刚才提到的平衡状态的限制，还要受肾脏排泄的限制——当体内水分排出而有改变血液恒定的趋势时，渗出到组织中的液体又重新回到血浆中来。但是，这可能不是问题的全面解释。

阿道夫(Adolph)、巴尔特(Baird)和海登等人发现了这样的事实，即纳入食盐和水会显著地增加体内的水储留。还有这样的证据，即酸碱度的轻微偏移也会影响到水的储存。根据夏德(Schade)的观察，体液偏碱性时，导致结缔组织中水的储留，偏向相反方向即偏向酸性一侧时就会使水分释放出来。颈部的甲状腺通过它所分泌的激素也能起到调节的作用。如果甲状腺摘除或者甲状腺疾病时，在皮下结缔组织中会积聚大量的蛋白物质和水分——这种现象称为黏液水肿(myxedema)。用甲状腺抽出液或者用这种抽出液的主要成分即甲状腺素做治疗时，黏液性水肿就会迅速消失。在治疗之后，黏液性水肿的消失是与从肾脏排出大量水分和盐类有关的。

正如我已经说过的，例如在大出血后，血循环内需要水分和盐类时，这些不同的因素究竟如何协同作用，还没有弄清楚。前面提到的证据，只是证明水的储存和释放对于机体具有头等重要的意义。我们对于各种不同因素在这一过程中所起的作用如此之欠缺知识，要求我们作进一步的研究。

VIII

人们公认，我们对于水在血液和组织间隙二者之间(也可能还有细胞)来回传输的情况还是不完全了解的。但是，我们确实知道，水是可以储存起来的。我们知道，虽然血液是在不断地向外渗流，但是水分可以用某种速率从储备中状态渗进，使得血液保持恒定。换句话说，当我们考虑到使血液发生改变的种种经常存在的干扰条件时，液床的恒定部分保持住牢固的恒定达到令人惊奇的程度。如果喝了大量的水，血液也不至于被稀释，而是一部分储存到结缔组织间隙之中或者一部分经肾脏排出。再说，通过出汗、呼吸、排尿或者暂时把液体泌入消化管内从而使机体丢失水分都同样地不会使血液成分有明显的变化。在这种情况下，可以靠组织内的储备物质的资助来保持血液的恒定。正如我们已经指出的，从肌肉和皮肤释放出来的储备物质最多。其他部分也同样能够释放出它们的储备物质，或者由于消耗过多而处于供应不良状态。在这些其他种种器官之中，唾液腺包括在内。我们已经知道唾液腺分泌的唾液所含的水分在98％以上。在供水不足的情况下，它们就不能产生适量的稀薄的唾液来使口腔和喉部舒适。我们把在口腔、咽喉部发生的不舒服的干燥感和黏结感称之为渴感。渴感促使人们喝水或者饮进其他液体饮料，使得体内正常的储备物质得到恢复——进而使唾液腺的正常功能也得到恢复。

参考文献

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Schade. Oppenheimer's Hdbuch.d.Biochem., Jena, 1923, viii, 172.

[1] 疏松结缔组织中细胞成分相对地比较少，它们包括成纤维细胞、组织细胞、肥大细胞、浆细胞以及未分化的间充质细胞等。——译者