血液中性的稳态

I

在前一章我曾重复地提到了乳酸，还有二氧化碳(在水溶液中成为碳酸)这些作为肌肉活动时必然随之而来的产物的形成过程。磷酸和硫酸在体内的产生也与此类似，是从蛋白食物所含的磷和硫氧化而成的。在某种病态条件下，具有特殊性质的酸性物质可以出现。另一方面，特别在摄取植物性食物时，钠、钾、钙这一类碱根被大量摄入，或者机体通过酸性胃液的分泌血暂时失酸，从而导致血液趋碱。血液不发生过酸或过碱的变化，这一点对细胞生存和保持本身固有机能来说具有头等的重要性。

血液的“反应”^[1]可通过血浆氢(H)离子浓度来测定。氢离子是一个带有电荷的氢原子。水中加入盐酸(HCI)时水即变为酸性，因为HCl解体亦即解离为组成离子——氢和氯。其酸性程度取决于溶液中氢离子数量。与此类似，一个溶液的碱度决定于氢(H)和氧(O)这两种结合元素的浓度，它们带有电荷，构成所谓“氢氧离子”(OH)。纯的蒸馏水(H₂O)轻度解离为H和OH离子，这二者数量必是相等的。纯水之被视为中性，并非其中不存在酸或碱性物质，而是由于二者的含量相等。在22℃时，一千万公升纯水中含有l克重量的离子氢，或者说它的氢离子浓度为一千万分之一，此浓度也可用1/10⁷，或10^-7来表示。纯水中氢氧离子浓度也同样是10^-7。事实上，人们发现在任何水溶液中这两个负指数的乘积恒为-14。现在通常都避免用这种负指数的数字，而用pH=7这种写法来表示中性。如氢离子浓度为10^-6，则氢氧离子浓度为10^-8，溶液为酸性。反之，则自然是碱性。如指数小于7，说明H离子占优势，反应为酸性；如数字大于7，说明OH离子过剩，反应为碱性。

II

血液中OH离子浓度较H离子浓度稍高，其指数的幂值约为pH7.4。离开这个中性稍偏碱的反应，哪怕是很微小的变动都是危险的。如氢离子浓度升高，此数字仅仅变化到6．95(即刚越过中性界限到酸性范围)即可导致昏迷和死亡。而如果氢离子浓度下降，使碱度仅由pH7.4增加到pH7.7，即可导致强直性惊厥。当pH由7.4变为7.0时，可看到狗的心率由每分钟75次减少为50次，而当这个变动移向碱性方向(由pH7.0到pH7.8)时，心率可由每分钟30次增加到85次。如超越这两个界限，即导致严重后果；心脏在过酸的液体中松弛而停止搏动，在过碱的液体中也要停止搏动，只不过通常是在收缩期中停止搏动的。

对说明血液化学反应的改变所带来的非常严重的危险来说，这些只是许多事实中很少的几个例子而已。在很窄的变动范围内，神经系统完善地行使机能，因而心脏不停地搏动着。对于健康人而言，正常(酸碱)反应的变动不会超出狭小的界限之外以致使机体活动遭受损害或危及其生存。在其没有达到这种极端的地步之前，一些装置就自动地发挥作用，使受干扰的状态恢复正常。

血液的(酸碱)反应尽管受到种种条件使之作不同倾向的变动，但仍能紧密地保持中性，对这种机制，要作出完善的说明，就需要对所涉及的物理化学过程作深入而详细的考察。我们将只考虑这个机制的比较简单的几个方面。

III

溶于血浆中的一种化合物是由以下化学元素组成的，即钠(Na)、氢(H)、碳(C)和氧(O)，其中氧有三个原子。这种化合物(NaHCO₃)就是日常食用的小苏打，在化学上称为碳酸氢钠。同样存在于血浆中的还有碳酸。碳酸的化学符号是H₂CO₃，它是由二氧化碳(CO₂)溶予水(H₂O)而成。血液的(酸碱)反应决定于血浆中H₂CO₃与NaHCO₃的关系——碳酸供给氢离子，而碳酸氢钠则在钠的作用下供给氢氧离子。在机体运动中如碳酸增加，则血浆趋向酸性。它也可通过减少碳酸的方法而趋向碱性。例如，我们进行1—2分钟过度的、随意的、深而快的呼吸，就能降低肺泡中二氧化碳的浓度，从而使其扩散压下降。这就减少了血液中二氧化碳向肺移动的扩散压的阻力，而使更多的CO₂排出，此过程因过度呼吸所产生肺泡内氧浓度的相对增高而得到促进。在生理学者自身的实验中，这种使血液倾向碱性的做法曾达到几乎引起惊厥的程度。

如将一种非挥发性酸，诸如盐酸(HCl)或乳酸(可用HL这种符号来代表)，加入到血液中，则可结合碳酸氢钠中的部分钠而释放出二氧化碳，如下列化学方程式所表示：

HCl+NaHCO₃=NaCl+H₂O+CO₂或HL+NaHCO₃=NaL+H₂O+CO₂

NaCl是普通的食用盐，一种中性、无害的物质。H₂O和CO₂组成人所周知的挥发性碳酸。如加入HCl或HL这一类强酸，则由于碳酸的增加必然会使血液暂时倾向于酸性。但我们已知道，由于CO₂的增加刺激呼吸中枢而造成肺换气的加快，从而迅速排出过多的酸——包括如上式中由NaHCO₃置换生成的以及因NaHCO₃减少而多余下来的酸。一旦过多的二氧化碳被排出，H₂CO₃与NaHCO₃二者的比例就逐渐恢复正常状态，血液恢复到正常(酸碱)反应，深度呼吸也就随之消失。

我们已知，在剧烈的肌肉活动中可产生大量乳酸，以致这时没有足够的氧将其氧化为碳酸。如乳酸从肌肉细胞进入血液中，则首先通过已提到的途径得到处理，即形成中性的乳酸钠。肌细胞中残存的乳酸也同样被游离碱所中和。但这种情况是有限度的，只有把乳酸盐氧化为碳酸和水才能使这种情况得到进一步的解除。这里有一个“氧债”有待偿还。在过度的劳动停止后所吸入额外的氧首先被用来氧化肌肉中蓄积的乳酸盐。经氧化后其浓度下降；于是血浆中的乳酸盐缓慢地扩散回肌肉中，在那里又继续被氧化。氧化过程中CO₂的产生，是机体在偿还氧债后仍继续维持深呼吸的原因。CO₂部分被呼出，但部分仍存留血液中。在这里它和乳酸钠这个化合物氧化后所游离出来的钠相结合。这样，由于强度的肌肉工作而减少的血中碳酸氢钠又恢复到其原有的正常浓度。

lV

在前几节所叙述的情况下，血浆中碳酸氢钠具有防止血液发生任何向酸性方面大幅度变化的作用。由于它有行使这种作用的能力而被称为“缓冲”盐。还有另一种缓冲盐存在于血液、特别是在红细胞中，即碱性磷酸钠(Na₂HPO₄)。当血液中增加酸性物质时，后者不仅被碳酸氢钠，而且也同时被碱性磷酸钠所“缓冲”，如下式所示：

Na₂HPO₄+HCl=NaH₂PO₄+NaCl

还应注意到这里形成了普通的盐(NaCl)，也同时产生了酸性(二氢)磷酸钠。“碱性”和“酸性”磷酸钠二者刚好都是接近中性的物质。因此，在上式变化中，属于强酸的盐酸并未能由于把磷酸盐从碱性转化为酸性而给血液的反应带来重大的改变。但酸性磷酸盐仍稍带酸性，因而不能让它在液床中蓄积过多。它和碳酸不同，是非挥发性的，故不能被呼出。肾脏在这里能够起到限制血液中酸碱摆动的作用。

血浆中NaH₂PO₄与Na₂HPO₄的比例为1∶4。两种盐都在此比例下经过肾小球滤出。如前所述，组成盐的碱(例如Na)在血中含量较其所结合的酸根更为恒定。看来碱的保留对机体是更为重要的条件。通过肾小管时磷酸氢二钠转化为酸性形式：

Na₂HPO₄+H₂O=Na+OH+NaH₂PO₄

其中Na这个碱，在某种程度上以重碳酸盐的形式重新被吸收，酸性磷酸钠则被排出。通过肾小管中的这种变化，酸性与碱性磷酸盐二者的比例由原来的1∶4最后变成尿液中的9∶1，通过这种方式可排出多量的酸。无论何时只要血液中产生偏向酸性的倾向，机体就排出更多的酸性磷酸盐而向碱性方面校正其(酸碱)反应。

如果血液中出现了大量非挥发性的——也就是不能呼出的酸，则会产生一种危险：血中盐类所结合的碱，特别是钠，可通过肾被带走而使机体失去碱。在这种情况下，有趣的是，碱性的氨(NH₃)可代替钠来中和酸。氨是有机物代谢形成的一种无用产物，通常被转化为中性物质——尿素而被排出。只要一有丢失钠、钙、钾等结合碱的威胁，就形成氨盐并排放到血液中，然后通过肾小球、经肾小管滤出。

V

如血液倾向于碱性，则会出现前述作用的另一种变化形式。让我们假设一种由剧痛或高温的刺激而造成不正常的深而快的呼吸。从而使肺中气体的二氧化碳百分率下降，其结果是，血中二氧化碳浓度减少。H₂CO₃/NaHCO₃的比值下降，也就是说，反应进一步地倾向于碱性方面。碳酸从呼吸中枢组织自行逸出，其结果缺少了一种引起发向横膈和其他呼吸肌的神经冲动的刺激。在这种情况下呼吸动作可暂时全部停止。但由于缺乏呼吸作用，体内搏动的心脏和其他持续活动的器官所不断产生出来的二氧化碳就在血中蓄积，直到H₂CO₃/NaHCO₃的比值恢复正常，在这基础上肺的节律性换气过程又重新开始。如果血液的(酸碱)反应有时倾向于碱性，则机体排出碱性磷酸钠及其他碱性盐(多半不包括氨盐)直到中性得以确保为止。

我们已看到血液化学反应的改变会带来多么灾难性的后果。在这里，液床的稳态是极其迫切的需要。在氢离子浓度危险的增高和几乎同样危险的反方向变化之间所存在的精确平衡，主要靠脑部呼吸中枢高度的敏感性来维持。与此中枢作用相配合的，是血液本身所具有的高效能的缓冲盐，它能缓和酸性的血液所造成的最初冲击。肾脏则能防止非挥发性酸或碱性盐的蓄积，但它发挥作用的速度比较迟缓。我们可以把这些装置想象为时刻不离岗位的哨兵，随时准备对情况变化的最初征兆采取行动，以防止接近中性的血液正常的稳定状态发生有害的改变。

参考文献

Henderson．Blood．New Haven，1928．

[1] “反应”Reaction实际就是通常所说的酸碱度。——译者