光照对园林植物生长发育的影响

2.2　光照对园林植物生长发育的影响

万物生长靠太阳，光是绿色植物最重要而且是不可或缺的生活因子。植物的任何生命活动都与光照密不可分，其赖以生存的物质基础都是通过光合作用合成的，因此光照对园林植物生长发育的重要性也是不言而喻的。不同园林植物对光照的要求有一定差异，缺乏适当的光照条件会影响到植物的正常生长和开花结实，甚至造成植物体的生理病害抑或死亡。

光是一个十分复杂而重要的生态因子，光照对植物生长发育的影响主要体现在光质（光谱成分）、光照强度和日照长度3个方面。

2.2.1　光谱成分与园林植物生长发育

光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球表面的各种射线，根据波长的大小一般可将太阳辐射分为紫外光（波长为290～390nm）、可见光（390～760nm）和红外光（＞760nm）三大类。在自然条件下，可见光的能量约占太阳辐射能的50%，紫外光占1%～2%，红外光占48%～49%。

植物的受光器官是叶片。叶片主要可以吸收可见光和紫外光，但光合作用的光谱范围通常只包括可见光区。可见光中的红橙光可以被叶绿素有效吸收，蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素所吸收，是光合作用最有效的部分，对植物生长起着决定性的作用，这部分辐射通常称为生理有效辐射。在生理有效辐射中，以红橙光对植物的光合作用效果最大，有助于叶绿素的形成和碳水化合物的合成，促进茎的生长和种子的萌发；蓝紫光对植物茎的生长有一定的抑制作用，但对幼芽的形成和细胞的分化均有着重要作用，同时还能促进花青素的形成，使花朵色彩艳丽。另外，蓝紫光还有利于植物体内有机酸和蛋白质的合成。紫外光对植物生长的效应近似于蓝紫光，对生长有一定的抑制作用，但会促进花青素的合成。因此，在紫外线强烈的高山地区生长的园林植物，通常植株表现为节间短缩，矮化作用明显，但一般花色非常鲜艳。

另外，光谱成分还会影响到园林植物的产品品质。特别是紫外光，虽然其所占的能量比例很小，但对花卉、蔬菜或水果的品质、颜色、口感等都有着非常大的影响。比如，紫外光与维生素C的合成有关。玻璃温室栽培的番茄、黄瓜等果实的维生素C含量往往没有露地栽培的高，主要就是因为玻璃阻隔了紫外线的透过。光质对果实的着色也有影响，设施栽培的果实类产品，颜色一般较露地栽培的要浅。另外，设施栽培的水果、瓜菜类也没有露地栽培的风味好，通常味道偏淡，口感不甜，这些都与光质有着密切的关系。

因此，在植物的生产实际过程中通常可以根据具体需要，通过覆盖的方式调整光质。常用的覆盖材料有玻璃、聚乙烯薄膜和聚氯乙烯薄膜。一般对紫外光和红外光，透光率聚乙烯＞聚氯乙烯＞玻璃；而对可见光，三者的透光率基本接近。另外，覆盖物的颜色也会影响到透过光线的光质。通常紫色和红色薄膜能比较多地透过红光和蓝光，对促进植物生长发育有良好作用；浅蓝色薄膜可以大量透过蓝紫光，增温效果好，同时能够在一定程度抑制植物的高生长，使植株健壮，因此可以多用于园林植物育苗。

2.2.2　光照强度与园林植物生长发育

光照强度可以通过影响光合作用的强度以及植物生殖器官的形成和发育来影响园林植物的生长发育。一般来说，在一定范围内，植物的净光合速度随着光照强度的增加而增大，但在全光强幅度内并非呈直线关系。光照强度和净光合速率之间的关系一般可以用图2.3来表示。

图2.3　光照强度与净光合速度关系示意图

A—比例阶段；B—比例向饱和过渡的阶段；C—饱和阶段

园林植物对光照强度的要求一般可以通过光补偿点和光饱和点来表示。植物在进行光合作用合成碳水化合物的同时，也在通过呼吸作用分解碳水化合物。在夜晚光照强度为零时，植物不进行光合作用，而只有呼吸作用，净光合速率为负，是一个净消耗的过程；随着光照强度的增加，光合速率逐渐增大；当光合作用合成的碳水化合物和呼吸作用所消耗的碳水化合物达到动态平衡时，植物光合产物的净积累量为零，此时的光照强度称为光补偿点（Compensation Point）。在光补偿点以上，随着光照强度的进一步增强，光合速率呈比例性增大。但当光照强度达到一定程度时，即使光强再增加，光合速率也不再增高，这时的光照强度称为光饱和点（Saturation Point）。了解每种植物的光补偿点，就可以把握满足其生长发育的最低需光度；而只有让植物叶片处在光饱和点时的光照强度下，才能充分发挥植物光合积累的最大能力。

2.2.2.1　园林植物对光照强度的要求

不同园林植物对光照强度的需求程度与植物的种类、品种、原产地以及长期适应的自然环境条件有关。根据植物对光照强度（光补偿点和光饱和点）的要求和适应性的不同，一般可将园林植物分为阳性植物、阴性植物和中性植物。

1）阳性园林植物

这类植物通常具有较高的光补偿点和光饱和点，生长过程要求全光照，不能忍受长期荫蔽环境。同时因为光饱和点高，对太阳能的利用率也高，所以生产潜力一般较大。一些速生树种，如杨树、桉树、刺槐、悬铃木等，以及观赏植物，如桃、杏、月季、紫薇、木槿和多肉植物等，均属于此类。原产于北方、高纬度地区或山地南坡的园林植物通常也多为阳性喜光植物。

从植株外部形态看，喜光的阳性植物通常具有较为粗壮的茎，木质部及支持组织发达，节间短，分枝较多。叶片角质层和细胞壁较厚，叶绿体较少，叶片栅栏组织发育较好，而海绵组织不甚发达，表面长有茸毛时往往茸毛较多。开花结实能力强，花期早，寿命较短。光照不足容易导致喜光阳性植物生长弱，枝条易徒长、纤细，叶片变薄，叶色发黄，花小而稀疏，容易落花落果。

2）阴性园林植物

阴性植物通常光补偿点和光饱和点均较低，叶片大而薄。可忍耐一定程度的荫蔽，不耐强光直射，通常荫蔽度50%～80%较适合其生长。如冷杉、云杉、水青冈、八角金盘、桃叶珊瑚、杜鹃、柑橘类、姜科植物以及兰科植物等均属于此类。与阳性植物相反，这类植物通常进入开花结实期较晚，但寿命较长。原产于南方低纬度、多雨地区或山地北坡的植物通常多为阴性植物。

3）中性园林植物（耐阴园林植物）

这类植物对光照强度的要求介于阳性植物和阴性植物之间。其对光照强度的适应幅度较大，在全日照条件下生长良好，在受荫蔽的情况下也能正常生长。但通常过强或过弱光照均会导致其生长不良。如鸡爪槭、腊梅、女贞、麦冬、萱草、翠菊等均属于此类。

2.2.2.2　光照强度对园林植物生长发育的影响

适宜的光照强度对园林植物器官的形成和发育是不可或缺的。植物细胞的分化、增殖和生长，植株体积的增大和重量的增加，以及组织和器官的分化和发育，都与光照强度有着密切的关系。

1）光照强度对园林植物营养生长的影响

光照强度对园林植物地上部分和地下根系的生长均产生影响，植物体各器官组织在生长发育上的正常比例也与光照强度有一定关系。

强光往往削弱植物的顶端优势，而促进侧芽的生长，使植株姿态开张，容易形成密集的中短枝条。光照强度不足时，植株容易徒长，分枝数量减少，节位提高，枝条过分伸长而直立细弱，容易倒伏或折断；植株水分含量高，脆弱；叶片容易黄化，生长不良。

尽管植物的根系生长在无光的土壤中，但供应其生长的物质主要来源于地上部分的光合同化产物。因此，光照强度对植株地下部分的生长主要产生间接作用。当光照强度不足时，植株的光合速率和同化量降低，同化产物优先供应地上部分利用，地下部分接受到的同化产物减少，细根和新根的发生数量以及根系的生长量随之减少，在一定程度时甚至会停止生长。因此，生长季节的光照强度不足对园林植物根系的发展容易产生抑制作用。

由于光照强度不足所引起的地上部分徒长或黄化，以及与之相伴的地下部分生长受抑制，在一定程度上必然会导致植株地上部分的充实度降低，而较低的木质化程度又会降低植株的抗寒能力，影响到植株的休眠越冬。与此相反，充足的光照可以在一定程度上抑制部分病原菌的活动，减少园林植物生产过程中的病害。

2）光照强度对园林植物生殖生长的影响

园林植物的花芽分化、生殖器官的形成和果实的发育也受到光照强度的严重制约。植物的生殖器官比营养器官要求的光量更高。当光照强度不足时，植株合成的同化产物过少，会导致花芽分化和形成期产生的花芽数量减少，或者即使已经分化形成的花芽也会由于养分供应不足而发育不良。在开花期，光照强度不足会导致授粉受精受阻，从而造成大量的落花落果。而在果实发育期，光照强度不足会影响果实膨大，导致果实发育不良，造成大量落果。而强光则往往有利于植物的果实和种子的生长，在强光下形成的果实和种子，其蛋白质和含糖量等都比较高，品质良好。因此，处于开花结实期的园林植物比观叶期的园林植物要求的光照强度更高。

在园林植物的生产过程中，通常需要根据植物生长发育特性对光照强度的要求进行适当的补光或遮光处理，或者进行密度调节，以充分促进植株的生长，使植株的营养生长和生殖生长协调，提高园林植物的产量、质量以及效益。

2.2.3　日照长度与园林植物生长发育

日照长度对园林植物生长发育的影响主要体现在植物的光周期现象上。

昼夜间的光暗交替称为光周期。生长在不同地区的植物在长期的适应和进化过程中，其生长发育节律随昼夜长短的变化往往表现出一定的周期性变化，这种周期性的变化现象称为光周期现象。一般来讲，某一种园林植物的根系生长、发芽、展叶、花芽分化、开花、落叶和进入休眠，或者鳞茎、块茎、球茎等地下储藏器官的形成等，都受到昼夜长度的调节，具有其固有的光周期现象。目前，在园林植物的光周期现象中，最为重要而且研究得最多的是植物成花的光周期诱导。

2.2.3.1　园林植物对日照长度的要求

根据植物生殖生长期，特别是花芽分化和成花对光周期的反应，一般可将园林植物分为长日照植物、短日照植物、中间型植物等3种类型：

（1）长日照植物。是指要求每天日照时数在14～16小时以上才能形成花芽和开花的植物。如果满足不了这个条件，则植物仍将继续处于营养生长阶段，不能或推迟开花。如满天星、紫菀、唐菖蒲等，这类园林植物的原产地大多在温带地区或高纬度地区，且多数在春、夏季开花。

（2）短日照植物。是指每天日照时数在12小时以下的较短的日照条件下才有利于促进花芽分化和开花的植物。如长期日照时数过长，植株则会始终维持在营养生长阶段。另外，有研究认为，对短日照植物开花有影响的主要是黑暗期的长短而非光照期，即短日照植物喜欢较长的黑暗期，其开花时需要有一定量的临界夜长，甚至夜晚的闪光往往也会影响到短日照植物的开花。典型的短日照园林植物如菊花、一串红、万寿菊、波斯菊、一品红等，多原产于热带、亚热带地区，且多数在秋冬季节开花。

（3）中间型植物。这类植物对日照时数的要求没有长日照或短日照植物严格，一般每天日照时数介于短日照和长日照植物之间均能完成花芽分化和开花。如月季、非洲菊、矮牵牛、香石竹、扶桑等。

2.2.3.2　日照长度在园林植物生产中的应用

在园林植物的实际生产中，往往利用不同植物对日照长度的反应进行引种和花期调控。

1）日照长度与园林植物引种

原产于不同纬度地区的植物种类与品种，由于对原产地的长期适应，往往具有不同的光周期反应。因此，在不同地区之间进行园林植物引种时，应注意被引种植物与引种地区之间在日照时间上的对应关系。一般从日照长度考虑，应注意以下几点：

（1）纬度相近地区，因日照长度接近，引种成功的可能性通常较大。

（2）低纬度地区的植物（短日照植物）向高纬度地区引种时，由于受长日照影响，秋季生长期延长，导致封顶延迟，妨碍了组织的木质化。因此在冬季来临时，往往因为不能及时进入休眠而容易遭受冻害。在生产实践中有许多引种失败的实例，如南方的苦楝、乌桕等引种到北方，江西省的香椿引种到山东省泰安，均由于不能适时停止生长，从而无法安全越冬。另外，由于生长季日照时间的延长，被引种植物的生育期延后，严重时甚至无法开花结实。

（3）高纬度地区的植物（长日照植物）向低纬度地区引种时，由于日照由长变短，枝条提前封顶，生长期缩短，植物的发育和成熟延迟。如杭州植物园引种红松就表现封顶早，生长缓慢，形如灌木，且容易遭受病虫为害。但从另一侧面看，低纬度地区较高的温度又往往会加速植物的生长，可以“抵偿”一部分日照的影响。因此总体来说，北种南引相对比较容易成功。

2）日照长度与园林植物营养生长和生殖生长的调节

日照时间的长短对植物的开花起着决定性的作用，因此在园林植物，特别是花卉的栽培上，常常通过调节日照长短来进行花期调控。

如唐菖蒲是典型的长日照植物（春花），而一品红和菊花（秋花）则相反，是典型的短日照植物。在设施栽培时可以利用这一特点，通过调控光照时数来调节花期，以达到周年生产的目的。如对唐菖蒲，当光合积累达到一定程度时，可进行人工长日照处理，每天照光14h以上，从而可以改变其春夏开花的习性，提早到冬季进行鲜切花的供应。一品红在采取常规栽培时一般在元旦前后开花，为了使其花期提早到国庆节期间，可提前40～50d通过遮光进行短日照处理，使每天的光照时间缩短到10h以下。对于短日照花卉菊花，为了周年供菊，可分期分批进行长日照处理，以打破其秋季开花的习性。如为了将其开花期推迟到元旦期间，可从9月初到10月初进行人工补光，以保证其在12月中旬陆续开放；若长日照处理延长到11月中旬，则可供应早春市场。

对于观叶植物，可以通过调节日照长度来推迟或限制开花，能够提高其观赏性能。另外，通过日照的诱导还可以促进一些园林植物营养繁殖器官的生长，如落地生根、虎耳草等的匍匐茎经过长日照处理可以促进其生长，大丽花的一些品种经过短日照处理可以促进块根的形成。