温度对园林植物生长发育的影响

2.3　温度对园林植物生长发育的影响

和光照一样，温度也是园林植物生长的基本条件之一。植物的光合、呼吸、蒸腾等各项生理生化活动都与温度紧密关联，其生长发育必须在一定的温度条件下才能完成。温度直接影响植物的生长、产量和地理分布界限。另外，温度影响植物的发育速度，从而影响作物全生育期的长短与各发育期出现的早晚。

2.3.1　园林植物生长发育的三基点温度

温度对园林植物的影响，首先是通过对植物各种生理活动的影响表现出来的。对于植物的每一个生命阶段或过程来说，都有3个基点温度，即最适温度、最低温度和最高温度。在最适温度下植物生长发育迅速而良好；而低于最低温度或高于最高温度时，植物生长发育停止，甚至发生不同程度的危害直到致死。

园林植物生长的不同生理过程要求的三基点温度不尽相同。光合作用的最低温度一般为0～5℃，最适温度为20～25℃，最高温度为40～50℃；呼吸作用的最低温度一般可低至-10℃，最适温度为36～40℃，最高温度为50℃。通常认为，在最低温度和最高温度的范围之内，植物生长的生理生化过程符合范霍夫定律（Van Hoff law），又称为Q10定律，即指温度每升高10℃，生理生化过程的速率会加快2～3倍。其具体计算公式如下：

式中：Q₁₀是温度系数，t₁、t₂是温度，R₁、R₂为该温度下某生理过程的速率。

根据范霍夫定律，许多研究者认为，在一定的温度范围内，植物的生长以及干物质的合成速率与温度成正比。但因为植物光合作用和呼吸作用的最适温度范围不一致，而且通常光合作用的最适温度低于呼吸作用的最适温度，随着温度的上升，到接近最高温度时，呼吸消耗的增加有可能超过光合积累，因此，其净积累并不一定符合这一规律。

园林植物对三基点温度的要求一般与其原产地关系密切，不同地区生长的植物，对三基点温度的要求是不同的。原产于高山或寒温带地区的植物，其最适生长温度约在10℃以内。原产于温带的植物，当温度在5℃以上时即开始生长，最适生长温度为25～30℃，最高生长温度为35～40℃。原产于亚热带或热带的植物，通常最适生长温度要求为30～35℃，最高生长温度为45℃。

同一植物在不同生育时期所要求的三基点温度也不同。一般种子萌发阶段的温度低于营养器官生长阶段的温度，生殖器官生长时期要求温度最高。植物营养生长阶段要求的温度范围比较宽，大都在5～40℃；而生殖器官生长阶段对温度的要求比较严格，对低温的反应比营养生长阶段更为敏感，特别是花粉母细胞减数分裂期和开花授粉期对温度最敏感，能够适应的温度范围最窄，一般在20～30℃。因此，在园林植物的实际生产过程中，若在开花结实期遇到特殊低温，可能会导致很大的损失。

根系生长要求的温度低于地上部分，另外，温度也会影响到植物根系对水分和矿质营养的吸收。土温过高促使植物根系提早木质化和成熟，根系吸收面积降低，并且容易抑制根细胞内部酶的活性。土温过低则会增大土壤溶液的黏度，减缓水和营养元素进入根部的速率，并妨碍其在根内的运输，从而降低根系的吸收作用。

三基点温度是植物生长的最基本温度指标，了解植物的温度三基点，可以根据各地的温度变化，确定品种选用，并掌握适宜的播种、栽培期和栽培方式等。根据园林植物对三基点温度，特别是最低温度的要求，通常可将园林植物分为6类。

（1）最不耐寒植物。必须在较高的温度条件下才能安全越冬，一般要求的环境温度在10℃以上。这类植物主要是一些原产于热带的耐热植物，如番木瓜、红桑、米兰、变叶木、竹芋类、芭蕉属、凤梨类、多数仙人掌类、大多数天南星科植物等。在我国除热带和南亚热带的部分地区外，它们都必须在温室里越冬。

（2）不耐寒植物。这类植物在四季分明的地区越冬时，大都需要采取一定的防寒措施，以保持环境温度不低于5℃时，才能安全越冬。如米兰、珠兰、白兰花、大岩桐、西鹃、玻璃翠、一品红、金莲花、扶桑、竹节海棠等。

（3）稍耐寒园林植物。越冬需要的环境温度不低于3℃，在我国除热带和南亚热带地区外，其余地区在冬季最冷时往往需要采取一定的防寒措施，才能保证其安全越冬。如茉莉、代代花、金橘、九里吞、仙客来、蟹爪兰、芦荟、君子兰、报春花、蒲包花、瓜叶菊、马蹄莲、龟背竹、文竹、石蜡红、吊钟海棠、鸳鸯茉莉等。

（4）可耐寒园林植物。安全越冬的环境温度不低于0℃，如山茶、石榴、春夏鹃、吊兰、铁线蕨、苏铁、棕竹、含笑、小苍兰、夜来香、虎刺、常春藤、兰花、令箭荷花等。在正常情况下，这类植物在我国长江流域以南的大部分地区都能露地越冬。

（5）很耐寒园林植物。要求安全越冬的环境温度不低于-5℃，如松、桃、海棠、迎春、梅、腊梅、月季、络石、芙蓉、忍冬、菊花、紫罗兰、萱草等。这类植物在我国的江淮地区及北部的偏南地区能露地越冬。

（6）最耐寒园林植物。这类植物一般原产于我国高纬度或高海拔地区以及国外寒冷地区，耐寒而不耐热，冬季能忍受-10℃甚至更低的温度，如榆叶梅、牡丹、芍药、珍珠梅、黄刺梅、丁香类、锦带花、荷包牡丹、雪莲花、贝母、龙胆、荷兰菊、桂竹香等。它们在我国的西北、华北及东北偏南部都能露地越冬。

2.3.2　积温及其与园林植物生长发育的关系

植物的生长发育除了要求适宜的温度范围以外，对热量的总量也有一定的要求。只有当温度的积累达到一定量时，植物才能完成其发育周期。这个温度的积累通常用积温来表示。积温是指某生育时期或某一时段内逐日平均气温的累积。

常用的积温有活动积温与有效积温两种。活动积温是指某生育时期或某一时段内高于或等于植物生长生物学零度（即生长发育的起点温度，相当于三基点温度的最低温度）的日平均温度的逐日累加之和；有效积温是指生长期内高于或等于生物学零度的逐日平均温度与生物学零度的差值的累积。与活动积温相比，通常有效积温的变化小，且较为稳定，可用于植物生长发育速度的计算和发育时期的预报，在实际生产中应用面更广。

研究园林植物的积温主要有以下几个方面的用途：

（1）积温是园林植物种类与品种特性的重要指标之一。通过分析某个地区的温度条件能否满足植物生育所要求的积温，可以作为植物引种和规划种植制度的依据。

（2）积温可以作为物候期预报、收获期预报、病虫害发生时期预报等的重要依据。比如通过了解园林植物在生物学上对积温的要求，可以根据商品上市以及交货期等的需求，利用积温来推算适宜的播种期和栽植期。

（3）负积温的多少，有时可作为低温灾害的指标之一，因为它可以在一定程度上反映低温的强度与持续时间的综合影响。

2.3.3　园林植物生长发育的温周期现象

由于地表太阳辐射的周期性变化导致温度产生规律性的昼夜变化和季节变化，植物在长期的发展演替过程中，也会对温度的年变化和日变化产生适应性。这种对温度周期性变化的适应性或反应，称为温周期现象。多数植物在变温下比恒温下生长得更好。

同光周期一样，由于年温周期现象，大多数植物在温度开始升高时发芽或出苗，夏秋季高温时期快速生长、开花结实，形成了与温度变化节律相对应的发育节律，一般称为物候期。

气温的日变化则对植物光合产物的积累有着非常重要的意义（图2.4）。白天光合作用与呼吸作用同步进行，夜间一般只进行呼吸作用。因此，当昼夜的温度不超过植物所能忍受的最高温度和最低温度时，白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱。昼夜温差大，有利于植物增加白天的光合积累，并减弱夜间的呼吸消耗，对产量和产品品质的形成有很好的影响。

对不同植物种类来说，最适的昼夜温差并不是统一的。比如一些研究结果表明，番茄昼温26.5℃配合夜温17℃时产量最高；烟草昼温26℃配合夜温22℃最为适宜。这一方面的研究对指导生产实践有着非常重要的作用。

图2.4　温度对光合作用、呼吸作用以及净光合产物积累的影响

2.3.4　温度对园林植物生产的影响

2.3.4.1　休眠期中温度与发育的关系

许多植物的种子或植株，在其发育过程中常有一段休眠期。为了打破休眠而继续发育，一般要求必须在一定的温度条件下度过足够的时间。不少植物为了打破休眠常要求较低的温度。比如牡丹，若想使其在国庆期间开花，需提前50天在冷库中以0℃以下的低温处理2周，使其通过休眠期，然后移到相当于春天的温度下，并逐渐升温；若希望其在元旦开花，也要在秋季落叶后进入低温处理以打破休眠。

2.3.4.2　温度对发芽、出苗的影响

对种子发芽、出苗来说，土温的影响无疑比气温直接得多，故一般用土温指标较为确切。

种子的萌发率、出苗率和出苗整齐度在一定程度上取决于播种时和发芽阶段的温度（土温），萌发和出苗速度也因土温变化而异。因此，把握种子萌发出苗对温度的要求以及土温的相应变化有利于合理安排播种期。

另外，温度对扦插也有一定影响。温度过低会延缓根原基的萌发，导致储藏养分的大量消耗，从而影响插穗的成活。另外，大量生产实践证明，扦插时稍高的地温和较低的气温可以减少地上部的蒸腾失水，增加插穗切口的吸水，有利于维持插条的水分平衡，促进扦插成活。

2.3.5　极端温度对园林植物生长发育的影响

2.3.5.1　高温对园林植物的危害

极端高温容易导致园林植物新陈代谢失调，加速其生理活动，引起蒸腾作用加快，加剧水分的丧失，从而破坏植株体内的水分平衡，使植物失水萎蔫。同时，高温对植物呼吸的促进作用大大强于对光合的促进作用。因此，随温度的升高，植物的呼吸消耗明显增加，光合作用净积累的同化产物降低，植物的生长速度会明显下降。

另外，温度过高易使树皮、果实等灼伤，花瓣等器官干枯。特别是在雨后突然发生炎热而干旱的天气时，灼伤现象经常发生。灼伤易于发生在曾处于荫蔽条件下的主干、枝条、叶片、花和果实。高温造成的皮层、韧皮部和形成层受伤还容易引起病虫害的感染，并由于形成层和输导组织的损伤而导致植株死亡。温度过高也可造成叶片细胞的死亡、花果器官的受伤，继而脱落。

2.3.5.2　低温对园林植物的危害

一般来说，植物生长的最适温度通常接近于最高温度，而离最低温度较远，所以在生产中高温危害相对较少。相反，低温危害较为常见，需要加以重视。

造成园林植物低温冻死的原因主要是细胞原生质体产生不可逆的凝结。通常园林植物体内合成和供应的同化物质越多，受低温的损伤相对越轻；积累的同化物质少，或消耗的同化物质越多，冻害越严重。主要原因是这些同化物质能减缓细胞液中水分的冻结。处于休眠状态的园林植物通常不易受到冻害，但当植物从休眠状态转向活跃状态时，植物体中水分含量增大，如此时出现低温，如晚春霜冻，细胞易受损伤而导致器官或植株死亡。

植株的不同器官对低温的敏感程度也不一样。一般来说园林植物形成层的抗寒能力最强，花器官以及果实等繁殖器官对严寒最为敏感。另外，由于根系长期生长在温度变化较为平缓的土壤中，其对低温的敏感性明显强于地上部分。因此，在冬季或早春进行移苗时，保护和防止根系受冻非常重要。

从气温变化来看，如果是逐渐降温，园林植物不易受害。因为在逐渐降温的过程中，植株体内的淀粉等逐步转化为糖，促进幼嫩部位的及时木质化，同时减少植株体内的水分含量，使植株的耐寒性得以显著提高。而如果是骤然的降温则容易导致植株代谢失常，甚至发生冻裂、冻拔等机械损伤，造成植株受害或死亡。

2.3.6　栽培措施对温度的影响

在园林植物的生产过程中常采用一系列措施调节土温与气温，以保证植物生长的适宜温度条件。常用的措施有灌溉、松土或镇压，垄作或沟种等。它们通过改变热量平衡与土壤热特性（如热容量与导热率等）以调节土温和气温。

2.3.6.1　灌溉对温度的影响

温暖季节或温暖时期的灌溉主要引起降温，但寒冷季节则可以起到保温作用。冬灌保温的主要原因是灌水增加土壤热容量与导热率；暖季浇水降温则主要是增加了蒸发耗热。一般对土温（10cm土层）来说，冬灌的保温效应可有1℃左右，夏季灌溉的降温效应可达1～3℃，具体效应的大小因天气、土壤、植物覆盖以及灌溉水量、水温与面积等条件而异。灌溉对气温的影响相对较小，而且随高度而异。对1.5～2.0m的高度来说，一般效应不到1℃，靠近地面的影响较大。

冷暖过渡季节灌溉的温度效应与蒸发条件有很大关系，而温度的高低反过来也会直接影响蒸发。当日平均温度为0℃或略低时，白天温度高可使灌溉地因蒸发多而降温，夜间温度低抑制蒸发，灌溉地可发挥保温作用。至于灌溉后日平均土温是增还是降，则决定于昼与夜的降温与保温中哪个效应更强，而这又决定于零上、零下温度的持续时间与强度的对比。这种过渡季节对平原地区来说，约出现在早春2月中、下旬。

灌溉除直接影响温度的高低外，还可缓和温度变化。如冬灌可以稳定土温，防止越冬植物受害。

2.3.6.2　松土与镇压对土温的影响

松土可以起到增加土温的作用。主要原因包括3个方面：一是切断土壤毛细管，减少了蒸发耗热；二是增加了土壤孔隙度，使锄松的土层热容量降低，得到同样的热能时增温明显；三是疏松的土层导热率低，热量往下层传导少，多用于本层增温。据研究报道，若松土质量高而且条件适宜，可使暖季晴天土壤表层（3cm）日平均温度增高约1℃，最高温度增高2～3℃或更多。

镇压对土温的影响作用与松土相反。镇压能增加土壤容重，减少土壤孔隙，增加表层土壤水分，从而使土壤热容、热导率都有增加。据南京农业大学观测，对于表层15cm深度土壤，镇压后可使热容的相对值增大11%～14%，热导率增加80%～260%。土壤经镇压后，白天热量下传较快，使土壤表层在一天的高温期间有降温趋势；夜间下层热量上传较多，故在一天的低温期间可提高温度，即可以缓和土壤表层温度日变化。

2.3.6.3　垄作对土温的影响

在温暖季节，垄作可以得到较多的太阳辐射，而且由于垄上较为干燥，土壤热容量与导热率较小，因此可以提高土壤表层温度，有利于种子发芽与幼苗生长。而在寒冷季节，如果垄面潮湿，由于垄的表面积比平作大，蒸发耗热多，反而可能导致温度下降。此外，风促进蒸发与乱流交换，也会影响垄作增温效应。

与垄作相反，沟种在寒冷季节可起到保温作用，而在温暖季节由于湿度较大可以减缓温度的上升。因此，在进行园林植物生产时，采用不同的耕作措施可以有效调节温度，促进植物生长。