任务6.1 霉菌形态的观察和数量测定
霉菌是丝状真菌的俗称，意即“发霉的真菌”。在潮湿温暖的地方，很多物品上会长出的一些肉眼可见的绒毛状、棉絮状、地毯状或蜘蛛网状的菌落，即为霉菌。
霉菌菌落的特征：
①由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大。有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿；有的种则有一定的局限性，直径1～2cm或更小。
②菌落质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蜘蛛网状、绒毛状、棉絮状或毛毡状，有时还能呈现红、褐、绿、黑、黄等不同颜色。
③菌落和培养基间的连接紧密，不易挑取。
④菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致。
霉菌为真核微生物，菌丝较粗大，有分支或不分支的，但又不像蘑菇那样产生大型的子实。霉菌的菌丝有营养菌丝（也称基内菌丝）和气生菌丝的分化，气生菌丝生长到一定阶段分化产生繁殖菌丝，由繁殖菌丝产生孢子。霉菌菌丝体（尤其是繁殖菌丝）及孢子的形态特征是识别不同种类霉菌的重要依据。例如：青霉的繁殖菌丝无顶囊，经多次分支，产生几轮对称或不对称的小梗，小梗上着生成串的青色分生孢子，孢子囊形如“扫帚”。而曲霉的分生孢子梗顶端膨大成顶囊，呈球形。
霉菌菌丝和孢子的宽度通常比细菌和放线菌粗得多（约3～10μm），常是细菌菌体宽度的几倍至几十倍，因此，用低倍显微镜即可观察。
霉菌形态的观察包括霉菌菌落形态的观察及霉菌个体形态（菌丝、菌丝体和孢子形态）的观察。
6.1.1 霉菌的菌落形态观察
1）材料与试剂
①菌种：青霉、曲霉、毛霉、根霉。
②培养基、试剂：PDA培养基、无菌水。
③仪器与设备：高压灭菌器（锅）、超净工作台、培养箱、电热板（电炉）等。
④玻璃器皿及其他：培养皿、接种环、酒精灯等。
2）具体操作
（1）马铃薯蔗糖培养基的配制与灭菌
马铃薯培养基：马铃薯200g，葡萄糖（或蔗糖）20g，琼脂15～20g，自来水1000mL，自然pH值。
制法：称取200g马铃薯，洗净去皮切成小块，加水煮制（煮沸20～30min，能被玻璃棒戳破即可），用四层纱布过滤，再据实际实验需要加糖和琼脂，继续加热搅拌混匀，稍冷却后再补足水分至1000mL，分装后于0.10MPa（121℃）灭菌15～20min。如成分中有葡萄糖宜采用0.07MPa灭菌20min。
（2）制备平板培养基
严格按照无菌操作要求，将制备好的马铃薯蔗糖培养基倒入无菌培养皿内，每皿15～20mL，凝成平板，待用。
（3）接种
将经过活化的保藏菌种青霉、曲霉、根霉、毛霉分别点种于制备好的马铃薯蔗糖平板培养基上。
（4）培养
接种好的平板在25～28℃下培养3～5d，使其形成菌落。
（5）观察
观察平板中形成的各种霉菌菌落的大小、形状、颜色、质地及渗出物特点等。注意霉菌菌落与细菌、放线菌、酵母菌菌落的区别。
菌落大小：分局限生长和蔓延生长，用格尺测量菌落的直径和高度。
菌落的颜色：表面和反面的颜色，基质的颜色变化（有无分泌水溶性色素）。
菌落的组织形状：分棉絮状、蜘蛛网状、绒毛状、地毯状等。
菌落的表面形状：分同心轮纹、放射状、疏松或紧密的菌丝、有无水滴等。
3）实验结果与报告
描述曲霉、青霉、毛霉和根霉的菌落特征，并识别和区别它们之间的不同之处，结果记录于表6.1中。
表6.1 曲霉、青霉、毛霉、根霉的菌落的颜色及特征
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常见霉菌的菌落形态特征
黑曲霉菌、烟曲霉菌、黄曲霉菌和土曲霉菌都是较常见的霉菌。它们在培养基上的菌落特征有共性，也各有特点，现分述如下：
黑曲霉菌：在SDA培养基上菌落生长快（图6.1），表面黑色，粉末状。分生孢子头（图6.2）的顶囊球形或近球形，小梗双层，第一层粗大，第二层短小，呈放射状排列，布满整个顶囊，黑色，顶端有链形孢子。
图6.1 黑曲霉菌落
图6.2 黑曲霉分生孢子头
烟曲霉菌：在SDA培养基上菌落（图6.3）生长快，棉花样，开始为白色，2～3d后转为绿色，数日后变为深绿色，呈粉末状。分生孢子头（图6.4）的顶囊烧瓶状，小梗单层，排列成木栅状，布满顶囊表面3/4，顶端有链形分生孢子，分生孢子球形，有小棘，绿色。
图6.3 烟曲霉菌落
图6.4 烟曲霉分生孢子头
黄曲霉菌：在SDA培养基上菌落（图6.5）生长快，黄色，表面粉末状。分生孢子头（图6.6）顶囊球形或近球形，小梗双层，第一层长，布满顶囊表面，呈放射状排列，黄色，顶端有链形孢子。
图6.5 黄曲霉菌落
图6.6 黄曲霉分生孢子头
土曲霉菌：在SDA培养基上菌落（图6.7）生长快，小，圆形，淡褐色或褐色。分生孢子头的顶囊半球形，小梗双层，第一层短，第二层长，呈放射状排列，分布顶囊表面2/3，顶端有链形孢子。
图6.7 土曲霉菌落
6.1.2 霉菌的个体形态（菌丝、菌丝体和孢子形态）观察
霉菌个体形态的观察方法有多种，常用的有直接制片观察法、载玻片培养观察法和玻璃纸培养观察法三种。
1）霉菌的直接制片观察技术
霉菌的直接制片观察法是将培养物置于乳酸石炭酸棉蓝溶液中，制成霉菌制片镜检。用此溶液制成的霉菌制片的特点是：①细胞不变形；②具有杀菌防腐作用，且不易干燥，能保持较长时间；③能防止孢子分散；④溶液本身呈蓝色，有一定染色效果，观察较清晰。
（1）材料与试剂
①菌种：曲霉、青霉、根霉、毛霉。
②培养基、试剂：马铃薯蔗糖培养基；无菌水；乳酸-石炭酸棉蓝染色液。
③仪器与设备：高压灭菌器（锅）、超净工作台、培养箱、显微镜、电热板等。
④玻璃器皿及其他：培养皿、接种环、酒精灯、载玻片、盖玻片、解剖针、酒精灯等。
（2）具体操作
具体操作：菌种培养→载片准备→取菌→制片→观察等几个步骤。
①菌种培养。将经过活化的保藏菌种产黄青霉、米曲霉、黑根霉、高大毛霉分别点种于制备好的马铃薯蔗糖平板培养基上。接种好的平板在25～28℃下培养3～5d，使其形成菌落。
②载玻片准备。选择光滑无裂痕的玻片，最好选用新的。为了避免玻片向后重叠，应将玻片插在专用金属架上。然后将玻片置洗衣粉滤过液中（洗衣粉先经煮沸，再用滤纸过滤，以除去粗颗粒），煮沸20min。取出稍冷后即用自来水冲洗，晾干。再放入浓洗液中浸泡5～6d。使用前取出玻片，用水冲去残酸，再用蒸馏水洗。将水沥干后，放入95%乙醇中脱水。取出玻片，在火焰上烧去酒精，立即使用。
③制片（水浸片制作）。在载玻片上加一滴蒸馏水，用接种针从霉菌菌落边缘处挑取少量已产孢子的霉菌菌丝；先置于50%乙醇中浸一下以洗去脱落的孢子，再放在载玻片上的蒸馏水中，用解剖针小心地将菌丝分散开，盖上盖玻片。
注意：挑菌和制片时要细心，尽可能保持霉菌自然生长状态；加盖玻片时勿压入气泡，以免影响观察。
④镜检。将上述制好的水浸片置于低倍镜下观察，并在高倍镜下观察菌丝分隔情况和分生孢子着生情况（应辨认分生孢子梗、顶囊、小梗及分生孢子）。
2）霉菌的载片培养观察技术
霉菌的载片培养法是在一定湿度的培养皿中，放入一霉菌载片培养物，并盖上一块盖玻片，使霉菌在一狭窄的空隙中生长、繁殖，便于在显微镜下观察霉菌的特殊形态构造，如曲霉的足细胞、分生孢子、顶囊等生长情况；并且还可在同一标本上观察到它们不同阶段的生长、发育状况。
（1）材料与试剂
①菌种：曲霉、青霉、根霉、毛霉。
②培养基、试剂：马铃薯蔗糖培养基；无菌水；20%甘油。
③仪器与设备：高压灭菌器（锅）、超净工作台、培养箱、显微镜、电热板等。
④玻璃器皿及其他：培养皿、接种环、酒精灯、无菌吸管、载玻片、盖玻片、U形棒、解剖刀、玻璃纸、滤纸等。
（2）具体操作
具体操作：无菌培养皿准备→琼脂薄片的制作→接种→培养→观察。
①无菌培养皿准备（培养小室的灭菌）。将略小于培养皿底内径的滤纸放入皿内，再放上U形玻棒，其上放一洁净的载玻片，然后将两个盖玻片分别斜立在载玻片的两端，盖上皿盖，把数套（根据需要而定）如此装置的培养皿叠起，包扎好，用1.05kg/cm2，121℃灭菌20～30min或干热灭菌，备用。
②琼脂薄片的制作。取已灭菌的马铃薯琼脂培养基各6～7mL注入另两个灭菌平皿中，使之凝固成薄层。通过无菌操作，用解剖刀将其切成1cm×1cm的琼脂块，并将其移至上述培养室中的载玻片上（每片放置两块）。
或：在载玻片（无菌培养皿内）两侧各加一个湿棉球，采用无菌操作滴加一滴培养基于载玻片，注意不能产生气泡。
③接种。通过无菌操作，用接种环从斜面培养物上挑取很少量的孢子，接种于培养小室中琼脂块的边缘上，用无菌镊子将盖玻片覆盖在琼脂块上。
④培养。通过无菌操作，在培养小室中的圆形滤纸上加2～3mL灭菌的20%的甘油（用于保持平皿内的湿度），盖上皿盖，25～28℃下培养3～5d。
⑤镜检。根据需要可以在不同的培养时间内取出载玻片置低倍镜下观察，必要时换高倍镜。
（3）实验中要注意的问题
①挑菌和制片时要细心，尽可能保持霉菌自然生长状态；加盖玻片时勿压入气泡，以免影响观察。
②接种量要少，尽可能将分散的孢子接种在琼脂块边缘上，否则培养后菌丝过于稠密影响观察。
③在滤纸上滴加甘油使滤纸保持湿润的状态，以保证霉菌生长所需的湿润环境；实验操作过程中，尤其是镜检时不要碰到载玻片上的菌丝，否则会污染镜头并且破坏了霉菌的自然生长状态。
3）霉菌的玻璃纸透析培养观察技术
霉菌的载片培养法是在一定湿度的培养皿中放入一霉菌载片培养物，并盖上一块盖玻片，使霉菌在一狭窄的空隙中生长、繁殖，便于在显微镜下观察霉菌的特殊形态构造，如曲霉的足细胞、分生孢子、顶囊等生长情况；并且还可在同一标本上观察到它们不同阶段的生长、发育状况。
（1）材料与试剂
①菌种：曲霉、青霉、根霉、毛霉。
②培养基、试剂：马铃薯蔗糖培养基；无菌水；乳酸-石炭酸棉蓝溶液。
③仪器与设备：高压灭菌器（锅）、超净工作台、培养箱、显微镜、电热板等。
④玻璃器皿及其他：培养皿、接种环、酒精灯、无菌吸管、载玻片、盖玻片、解剖刀、玻璃纸、滤纸等。
（2）具体操作
具体操作步骤为：玻璃纸的选择与处理→菌种的培养→制片→观察。
①玻璃纸的选择与处理。要选择能够允许营养物质透过的玻璃纸。也可收集商品包装用的玻璃纸，加水煮沸，然后用冷水冲洗。经此处理后的玻璃纸若变硬，必定是不可用的，只有那些软的可用。将那些可用的玻璃纸剪成适当大小，用水浸湿后，夹于旧报纸中，然后一起放入平皿内121℃灭菌30min备用。
②菌种的培养。按无菌操作法，倒平板，冷凝后用灭菌的镊子夹取无菌玻璃纸贴附于平板上，再用接种环沾取少许霉菌孢子，在玻璃纸上方轻轻抖落于纸上。然后将平板置28～30℃下培养3～5d，曲霉菌和青霉菌即可在玻璃纸上长出单个菌落（毛霉菌、根霉菌的气生性强，形成的菌落铺满整个平板）。
③制片。剪取玻璃纸透析法培养3～4d后长有菌丝和孢子的玻璃纸一小块，先放在50%乙醇中浸一下，洗掉脱落下来的孢子，并赶走菌体上的气泡，然后正面向上贴附于干净载玻片上，滴加1～2滴乳酸-石炭酸棉蓝溶液，小心地盖上盖玻片（注意不要产生气泡），且不要移动盖玻片，以免搞乱菌丝。
④镜检。标本片制好后，先用低倍镜观察，必要时再换高倍镜。注意观察菌丝有无隔膜，有无假根、足细胞等特殊形态的菌丝。注意其无性繁殖器官的形状和构造，孢子着生的方式和孢子的形态、大小等。
4）实验结果
观察、记录根霉（图6.8）、青霉（图6.9）、毛霉（图6.10）和米曲霉（图6.11）的个体形态特征及生殖方式图，结果记录于表6.2中。
图6.8 根霉形态观察（10×40）
图6.9
图6.10 毛霉形态观察（10×40）
图6.11 曲霉形态观察（10×40）
表6.2 曲霉、青霉、毛霉、根霉的个体形态特征及生殖方式
5）注意事项
严格无菌操作；接种量要少，同时尽可能将分散的孢子接种在琼脂块边缘上，否则培养后菌丝过于稠密影响观察；接种时不能刺破培养基。
6.1.3 霉菌的数量测定技术
测定霉菌数量的方法很多，通常采用的有显微镜直接计数法和平板培养计数法等。显微镜直接计数法是利用血球计数板计数各种加工的水果和蔬菜制品中的霉菌数以及样品中霉菌的孢子数，平板培养计数法适用于计数各种食品中的霉菌数。
1）霉菌直接镜检计数法
各种加工的水果和蔬菜制品，如番茄酱原料、果酱和果汁等易受霉菌的污染，适宜条件下霉菌不仅能生长，还能繁殖。番茄制品中霉菌数的多少，可以反映原料番茄的新鲜度、生产车间的卫生状况、生产过程中是否有变质发生。因此，控制原料番茄的新鲜度以降低产品中霉菌含量是非常必要的。
利用郝氏霉菌计数法，可通过在一个标准计数玻片上计数含有霉菌菌丝的显微视野，知道番茄酱中霉菌残留的多少，对番茄制品质量的评定，具有一定参考价值。
本实训采用食品安全国家标准枟食品微生物学检验 霉菌直接镜检计数法枠（GB 4789.15-2010）中规定的方法而进行。本方法适用于番茄酱罐头。
（1）材料与试剂
①检样：番茄汁和调味番茄酱。
②试剂：无菌蒸馏水。
③仪器与设备：折光仪或糖度计、显微镜、郝氏计测玻片、盖玻片、测微器、烧杯、托盘天平等。
（2）具体操作
具体操作步骤为：检样制备→显微镜标准视野的校正→涂片→观测→结果与计算。
①检样制备。番茄汁和调味番茄酱可直接取样；番茄酱或番茄糊须加水稀释为固形物，含量相当于20℃下折光指数为1.3447～1.3460（即浓度为7.9%～8.8%）的标准样液。
用小烧杯在托盘天平上称取10g（浓度约28.5%）番茄酱。向小烧杯加蒸馏水（一般26mL）稀释至折光指数为1.3447～1.3460（即浓度为7.9%～8.8%）备用。
②显微镜标准视野的校正。将显微镜按放大率90～125倍调节标准视野，使其直径为1.382mm。
检查标准视野：将载玻片放在载物台上，配片置于目镜的光栏孔上，然后观察。标准视野要具备以下条件：载玻片上相距1.382mm的两条平行线与视野相切；配片（测微器）的大方格四边也与视野相切。如果发现上述两个条件中有一条不符合，须经校正后再使用。
③涂片。洗净郝氏计测玻片，将制好的标准液用玻璃棒均匀地摊布于计测室，以备观察。
④观测。将制好的载玻片放于显微镜标准视野下进行霉菌观测。对一般样品，每个涂片均检查50个视野（每一个样品至少应测25个视野，才能代表样品的各个部分。如果检查结果阳性视野低于30%，则检查25个视野即可；如果在30%～40%，须检查50个视野；如果在40%～50%，须检查100个视野；如果在50%以上或超过更多，则要继续检查，直至检查25个视野的结果与一系列计算结果无差异为止）。所检查的50个视野要均匀地分布在计测室上，可用显微镜载物台上带有标尺的推进器来控制，从上到下，或从左到右一行行有规律地进行观察。同一检样应由两人进行观察。
如果一个样品做两个片子，观察结果误差较大（超过6%），则另取样涂片，观察测定至误差＜6%时为止。
⑤结果与计算。在标准视野下，发现有霉菌菌丝长度超过标准视野（1.382mm）的1/6或三根菌丝总长度超过标准视野的1/6（即测微器的一格）时即为阳性（＋），否则为阴性（－），按100个视野计，其中发现有霉菌菌丝体存在的视野数，即为霉菌的视野百分数。
根据霉菌数含义，其计算公式如下：霉菌数＝阳性视野数/50×100%
如：记录的阳性视野数，片1为15，片2为16，则样品的霉菌数为：
样品霉菌数＝（15＋16）/50×1/2×100%＝31%
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霉菌菌丝的鉴别与贸易标准
霉菌菌丝的鉴别：霉菌菌丝往往与番茄组织难以区别，但能够很有把握地加以区别，这是保证计测结果准确的重要环节之一。在同一视野内霉菌菌丝的特征是：霉菌菌丝一般粗细均匀；霉菌菌丝体内含有颗粒，具有一定的透明度；有的霉菌菌丝有横隔；有的霉菌菌丝有分支。而番茄组织的细胞壁大多呈环状，粗细不均匀，细胞壁较厚，且透明度不一致。
部颁标准为阳性视野不超过40%。在国际贸易中，合同上无要求时按部颁标准执行，合同上有要求时按合同执行。每抽取一罐样品制两个片子，每片观察50个视野，如果超过标准指标，应该继续制片，但片子数量不得少于3片即150个视野。如果计测结果相近时，可取其平均值；如对抽样结果有异议，应加倍抽样。全部合格，作为合格处理，其中有一罐不合格，该批作为不合格处理。
2）霉菌的平板菌落计数技术
菌落总数（aerobic plate count）是指食品检样经过处理，在一定条件下（如培养基、培养温度和培养时间等）培养后，所得每克（mL）检样中形成的微生物菌落总数，包括细菌菌落总数、酵母菌菌落总数和霉菌菌落总数等。
本实训采用食品安全国家标准枟食品微生物学检验 霉菌和酵母计数枠（GB4789.15-2010）中规定的方法而进行。
（1）检样与培养基
②培养基、试剂：马铃薯-葡萄糖-琼脂培养基；孟加拉红培养基；磷酸盐缓冲液；无菌生理盐水。
（2）仪器与设备
①高压灭菌器（锅）、恒温培养箱（28±1℃）、冰箱（2～5℃）、恒温水浴箱（46±1℃）、天平（感量为0.1g）、均质器、振荡器。
②无菌吸管：1mL（具0.01mL刻度）、10mL（具0.1mL刻度）或微量移液器及吸头等。
③无菌锥形瓶：容量250mL、500mL。
④无菌试管：10mm×75mm。
⑤无菌培养皿：直径90mm。
⑥pH计或pH比色管或精密pH试纸。
⑦放大镜和菌落计数器。
（3）具体操作
①样品的稀释，操作如下。
a.固体和半固体样品：称取25g样品置盛有225mL磷酸盐缓冲液或生理盐水的无菌均质杯内，8000～10000r/min均质1～2min，或放入盛有225mL稀释液的无菌均质袋中，用拍击式均质器拍打1～2min，制成1:10的样品匀液。
b.液体样品：以无菌吸管吸取25mL样品置盛有225mL磷酸盐缓冲液或生理盐水的无菌锥形瓶（瓶内预置适当数量的无菌玻璃珠）中，充分混匀，制成1:10的样品匀液。
c.用1mL无菌吸管或微量移液器吸取1:10样品匀液1mL，沿管壁缓慢注于盛有9mL稀释液的无菌试管中（注意吸管或吸头尖端不要触及稀释液面），振摇试管或换用1支无菌吸管反复吹打使其混合均匀，制成1:100的样品匀液。
d.按c步操作程序，制备10倍系列稀释样品匀液。每递增稀释一次，换用1次1mL无菌吸管或吸头。
e.根据对样品污染状况的估计，选择2～3个适宜稀释度的样品匀液（液体样品可包括原液），在进行10倍递增稀释时，吸取1mL样品匀液于无菌平皿内，每个稀释度做两个平皿。同时，分别吸取1mL空白稀释液加入2个无菌平皿内作空白对照。
f.及时将15～20mL冷却至46℃的马铃薯-葡萄糖-琼脂培养基或孟加拉红培养基［可放置于（46±1）℃恒温水浴箱中保温］倾注入平皿，并转动平皿使其混合均匀。
②培养。待琼脂凝固后，将平板翻转，（28±1）℃培养5d，观察并记录。
③菌落计数。肉眼观察，必要时可用放大镜，记录稀释倍数和相应的霉菌和酵母菌。以菌落形成单位（colony-forming units，CFU）表示。
选取菌落数在10～150CFU的平板，根据菌落形态分别计数霉菌和酵母菌。霉菌蔓延生长覆盖整个平板的可记录为“多不可计”。菌落数应采用两个平板的平均数。
④菌落计数结果，操作如下。
a.计算两个平板菌落数的平均值，再将平均值乘以相应稀释倍数计算。
b.若所有稀释度的平板上菌落数均大于150CFU，则对稀释度最高的平板进行计数，其他平板可记录为“多不可计”，结果按平均菌落数乘以最高稀释倍数计算。
c.若所有稀释度的平板菌落数均小于10CFU，则应按稀释度最低的平均菌落数乘以稀释倍数计算。
d.若所有稀释度平板均无菌落生长，则以小于1乘以最低稀释倍数计算；如为原液，则以小于1计数。
⑤菌落总数的报告。
a.菌落数小于100CFU时，按“四舍五入”原则修约，以整数报告。
b.菌落数大于或等于100CFU时，第3位数字采用“四舍五入”原则修约后，取前2位数字，后面用0代替位数；也可用10的指数形式来表示，按“四舍五入”原则修约后，采用两位有效数字。
c.称重取样以CFU/g为单位报告，体积取样以CFU/mL为单位报告，报告或分别报告霉菌和/或酵母数。
6.1.4 霉菌的分离和培养
自然界中存在很多不同种类的微生物，为了获得某种微生物的纯培养，一般是根据该微生物对营养、酸碱度、氧等条件要求不同而供给它适宜的培养条件，或加入某种抑制剂，淘汰其他一些不需要的微生物，再用鉴别培养基筛选所需目的菌株。常采用的分离方法有稀释涂板法、稀释混合平板法、划线分离法等。
本实训以发酵食品工业中常用的黑曲霉、毛霉为例，练习霉菌的分离、鉴定、培养及产品的制作。
1）产酸黑曲霉的分离和培养
（1）材料与试剂
①材料：新鲜土壤样品。
②培养基、试剂：查氏培养基（培养基中加入少许溴甲酚绿指示剂）、PDA培养基、无菌水、400U/mL庆大霉素液、10%苯酚。
③仪器与设备：高压锅、超净工作台、培养箱、显微镜、载玻片、盖玻片、无菌培养皿、无菌吸管、无菌试管、电子天平、记号笔、玻璃涂棒、酒精灯、火柴等。
（2）具体操作
具体操作步骤为：材料准备→培养基配制→培养基分装、灭菌→制平板→制备土壤稀释液→接种、培养→检测、扩培→提交工作任务报告单。
①培养基配制、分装及灭菌。
a.查氏培养基（察氏培养基）：硝酸钠3g，磷酸氢二钾1g，硫酸镁（MgSO4·7H2O）0.5g，氯化钾0.5g，硫酸亚铁0.01g，蔗糖30g，琼脂20g，蒸馏水1000mL。
制法：加热溶解，分装后121℃灭菌20min。
b.马铃薯培养基：马铃薯200g，葡萄糖20g，琼脂15～20g，自来水1000mL，自然pH值。
制法：称取200g马铃薯，洗净去皮切成小块，加水煮烂（煮沸20～30min，能被玻璃棒戳破即可），用四层纱布过滤，再据实际实验需要加葡萄糖和琼脂，继续加热搅拌混匀，稍冷却后再补足水分至1000mL，分装后121℃灭菌20min。
②制平板。
a.在已灭菌的查氏培养基中加入庆大霉素0.2mL/瓶；
b.每组制PDA培养基、查氏培养基平板若干；
c.在无菌培养皿底部注明分离菌名、稀释度、组别、班级。
③制备土壤稀释液。
a.称取土壤25g，放入225mL带有玻璃珠的无菌水三角瓶中，同时加入1mL10%苯酚溶液，振荡5min，即为稀释10－1的土壤悬液。
b.另取盛有9mL无菌水的试管3支，用记号笔编上10－2、10－3、10－4。从10－1的土壤稀释液中吸取1mL加入第一支试管中，并在试管内轻轻吹吸数次，使之充分混匀，即成10－2土壤稀释液。同法依次连续稀释至10－3、10－4土壤稀释液。
c.在土壤稀释过程中，需换用不同的移液管。
④接种、培养。
a.以无菌操作法分别吸取10－2、10－3、10－4土壤稀释液0.1mL，分别加在已制好的3块查氏平板培养基上，并用涂布器将稀释液在培养基上充分混匀铺平。
b.将平板倒置于恒温培养箱中，于30℃培养72h。
⑤菌种检测和扩培。
a.产酸菌落检测：菌落初始白色，后变黑，由于筛选培养基中加有溴甲酚绿指示剂，黑曲霉产酸会与之反应，在菌落周围形成一个透明的变色圈。
b.黑曲霉检测：显微观察分生孢子头呈褐黑色放射状，分生孢子梗长短不一，顶囊球形，双层小梗，分生孢子褐色球形。
c.扩培：待上述两项检测确证后将其连续划线转接至PDA培养基上扩增培养。
⑥提交工作任务报告单。
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土壤样品的采集
用土壤采样器将表层5cm左右的浮土除去，取5～25cm处的土样10～25g，装入事先准备好的灭菌容器内扎好，编号并记录地点、土壤质地、植被名称、时间及其他环境条件。一般样品取回后应马上分离，以免微生物死亡。
2）毛霉的分离与豆腐乳的制作
豆腐乳是我国独特的传统发酵食品，是用豆腐发酵制成。民间老法生产豆腐乳均为自然发酵，现代酿造厂多采用蛋白酶活性高的鲁氏毛霉或根霉发酵。豆腐坯上接种毛霉，经过培养繁殖，分泌蛋白酶、淀粉酶、谷氨酰胺酶等复杂酶系，在长时间发酵中与腌坯调料中的酶系、酵母、细菌等协同作用，使腐乳坯蛋白质缓慢水解，生成多种氨基酸。加之由微生物代谢产生的各种有机酸与醇类作用生成酯，即形成细腻、鲜香的特色豆腐乳。
（1）材料与试剂
①菌种：毛霉斜面菌种。
②培养基、试剂：马铃薯-葡萄糖-琼脂培养基（PDA）、无菌水、豆腐坯、红曲米、面曲、甜酒酿、白酒、黄酒、食盐。
③仪器与设备：高压锅、超净工作台、培养箱、显微镜、载玻片、盖玻片、无菌培养皿、无菌吸管、无菌试管、小笼格、喷枪、小刀、带盖广口玻瓶、电子天平、记号笔、玻璃涂棒、酒精灯、火柴等。
（2）具体操作
①毛霉的分离：配制培养基→毛霉分离→观察菌落→显微镜检。
②豆腐乳的制备：悬液制备→接种孢子→培养与晾花→装瓶与压坯→装坛发酵→感官鉴定。
③工艺流程：
①毛霉的分离。
a.酸制培养基
马铃薯-葡萄糖-琼脂培养基（PDA），经配制、灭菌后倒平板备用。
b.毛霉的分离
从长满毛霉菌丝的豆腐坯上取小块于5mL无菌水中，振摇，制成孢子悬液，用接种环取该孢子悬液在PDA平板表面作划线分离，于20℃培养1～2d，以获取单菌落。
c.初步鉴定
●菌落观察：呈白色棉絮状，菌丝发达。
●显微镜检：于载玻片上加1滴石炭酸液，用解剖针从菌落边缘挑取少量菌丝于载玻片上，轻轻将菌丝体分开，加盖玻片，于显微镜下观察孢子囊、梗的着生情况。若无假根和葡匐菌丝或菌丝不发达，孢囊梗直接由菌丝长出，单生或分支，则可初步确定为毛霉。
②豆腐乳的制备。
a.悬液制备
●毛霉菌种的扩繁：将毛霉菌种接入斜面培养基，于25℃培养2d；将斜面菌种转接到盛有种子培养基的三角瓶中，于同样温度下培养至菌丝和孢子生长旺盛，备用。
●孢子悬液制备：于上述三角瓶中加入无菌水200mL，用玻璃棒搅碎菌丝，用无菌双层纱布过滤，滤渣倒回三角瓶，再加200mL无菌水洗涤1次，合并滤液于第一次滤液中，装入喷枪储液瓶中供接种使用。
b.接种孢子
用刀将豆腐坯划成4.1cm×4.1cm×1.6cm的块，将笼格经蒸汽消毒、冷却，用孢子悬液喷洒笼格内壁，然后把划块的豆腐坯均匀竖放在笼格内，块与块之间间隔2cm。再用喷枪向豆腐块上喷洒孢子悬液，使每块豆腐周身沾上孢子悬液。
c.培养与晾花
将放有接种豆腐坯的笼格放入培养箱中，于20℃左右下培养。培养20h后，每隔6h上下层调换一次，以更换新鲜空气，并观察毛霉生长情况。44～48h后，菌丝顶端已长出孢子囊，腐乳坯上毛霉呈棉花絮状，菌丝下垂，白色菌丝已包围住豆腐坯，此时将笼格取出，使热量和水分散失，坯迅速冷却，其目的是增加酶的作用，并使酶味散发，此操作在工艺上称为晾花。
d.装瓶与压坯
将冷至20℃以下的坯块上互相依连的菌丝分开，用手指轻轻地每块表面揩涂一遍，使豆腐坯上形成一层皮衣，装入玻璃瓶内，边揩涂边沿瓶壁呈同心圆方式一层一层向内侧放，摆满一层稍用手压平，撒一层食盐，每100块豆腐坯用盐约400g，使平均含盐量约为16%，如此一层层铺满瓶。下层食盐用量少，向上食盐逐层增多。腌制中盐分渗入毛坯，水分析出，为使上下层含盐均匀，腌坯3～4d时需加盐水淹没坯面，称之为压坯。腌坯周期冬季13d，夏季8d。
e.装坛发酵
●红方：按每100块坯用红曲米32g、面曲28g、甜酒酿1kg的比例配制染坯红曲卤和装瓶红曲卤。先用200g甜酒酿浸泡红曲米和面曲2d，研磨细，再加200g甜酒酿调匀即为染坯红曲卤。将腌坯沥干，待坯块稍有收缩后，放在染坯红曲卤内，六面染红，装入经预先消毒的玻璃中。再将剩余的红曲卤用剩余的600g甜酒酿兑稀，灌入瓶内，淹没腐乳，并加适量面盐和50°白酒，加盖密封，在常温下储藏6个月成熟。
●白方：将腌坯沥干，待坯块稍有收缩后，将按甜酒酿0.5kg、黄酒1kg、白酒0.75kg、盐0.25kg的配方配制的汤料注入瓶中，淹没腐乳，加盖密封，在常温下贮藏2～4个月成熟。
f.质量鉴定
将成熟的腐乳开瓶，进行感官质量鉴定、评价。
g.结果
从腐乳的表面及断面色泽、组织形态（块形、质地）、滋味及气味、有无杂质等方面综合评价腐乳质量。
知识链接
腐 乳
腐乳又称为“豆腐乳”，是一种二次加工的豆制食品，是我国著名的具民族特色的发酵调味品，为华人的常见佐菜，或用于烹调。通常腐乳主要是用毛霉菌发酵的，包括腐乳毛霉（Mucor sufu）、鲁氏毛霉（Mucor Rouxianus）、总状毛霉（Mucor racemosus），还有根霉菌，如华根霉（R hizopus c hinensis）等。
腐乳通常分为青方、红方、白方三大类。其中，臭豆腐属“青方”；“大块”“红辣”“玫瑰”等酱腐乳属“红方”；“甜辣”“桂花”“五香”等属“白方”。
白色腐乳在生产时不加红曲色素，使其保持本色；腐乳坯加红曲色素即为红腐乳；青色腐乳是指臭腐乳，又称青方，它是在腌制过程中加入了苦浆水、盐水，故呈豆青色。臭腐乳的发酵过程比其他品种更彻底，所以氨基酸含量更丰富。特别是其中含有较多的丙氨酸和酯类物质，使人吃臭豆腐乳时感觉到特殊的甜味和酯香味。但是，由于这类腐乳发酵彻底，致使发酵后一部分蛋白质的硫氨基和氨基游离出来，产生明显的硫化氢臭味和氨臭味，使人远远就能嗅到一股臭腐乳独特的臭气味。
白腐乳以桂林腐乳为代表。桂林豆腐乳历史悠久，颇负盛名，远在宋代白方就很出名，是传统特产“桂林三宝”之一。桂林腐乳从磨浆、过滤到定型、压干、霉化都有一套流程，选材也很讲究。制出豆腐乳块小，质地细滑松软，表面橙黄透明，味道鲜美奇香，营养丰富，增进食欲，帮助消化，是人们常用的食品，同时又是烹饪的佐料。1937年5月，在上海举行的全国手工艺产品展览会上，桂林腐乳因其形、色、香、味超群出众而受到特别推崇，从而畅销国内外；1983年，它又被评为全国优质食品。长久以来，白腐乳蜚声海外，受到中国港澳地区，东南亚及日本的欢迎。
红腐乳也叫“南乳”“红方”“大块”“红辣”“玫瑰”等，尤其以贵州石阡的“邹姐腐乳”称绝。扬州三和四美和山西汾阳德义园所产的也很不错。表面鲜红色或紫红色，切面为黄白色，滋味可口，风味独特，除佐餐外常作为烹饪调味品。制造南乳的原料除黄豆外还有芋类。先将原料切成小块发酵，并在再发酵时以绍兴黄酒作汤料，再用一种红色天然色素（红曲）作为着色剂，使产品的表面呈红色。其成分亦含有较多的蛋白质，以色正、形状整齐、质地细腻、无异味者为佳品。
青腐乳就是臭豆腐乳，也叫青方，是真正的“闻着臭、吃着香”的食品。以北京百年老店王致和所产的青腐乳为代表，发明人是安徽人王致和。这里还有个故事：王父在家乡开设豆腐坊，王致和幼年曾学过做豆腐，名落孙山的他在京租了几间房子，每天磨上几升豆子的豆腐，沿街叫卖。时值夏季，有时卖剩下的豆腐很快发霉，无法食用。他就将这些豆腐切成小块，稍加晾晒，寻得一口小缸，用盐腌了起来。之后歇伏停业，一心攻读准备再考，渐渐地便把此事忘了。秋天，王致和打开缸盖，一股臭气扑鼻而来，取出一看，豆腐已呈青灰色，用口尝试，觉得臭味之余却蕴藏着一股浓郁的香气，虽非美味佳肴，却也耐人寻味，送给邻里品尝，都称赞不已。青腐乳流传至今已有三百多年。臭豆腐曾作为御膳小菜送往宫廷，受到慈禧太后的喜爱，亲赐名“御青方”。
茶油腐乳是腐乳的一种，属红腐乳一类，产地集中在湖南永州、广西桂林等地。茶油腐乳以大豆为主料，以辣椒、食盐为辅料，加入茶油浸泡，加天然香辛料腌制而成，颜色鲜艳、味美可口、香浓细嫩。茶油腐乳质地细软，清香馥郁，含有丰富的蛋白质，可增进食欲，延年益寿，同时茶油中含有油酸及亚油酸等对人体有益的物质。因此，茶油腐乳深受广大人民的喜爱。茶油腐乳营养丰富，蛋白质含量达12%以上。茶油腐乳中的植物蛋白质经过发酵后，蛋白质分解为各种氨基酸，又产生了酵母等物质，可以开胃助餐、增进食欲、帮助消化；腐乳中维生素B族的含量很丰富，常吃不仅可以补充维生素B12，还能预防老年性痴呆；特有的大豆异黄酮具有保健作用；茶油中还有丰富的油酸及亚油酸、不饱和脂肪酸、维生素E、角鲨烯与黄酮类物质，可以去火、养颜、明目、乌发、抑制衰老，对慢性咽炎和预防人体高血压、动脉硬化、心血管系统疾病有很好的疗效。
腐乳中还有一些特殊品种，如添加糟米的称为糟方，添加黄酒的称为醉方，以及添加芝麻、玫瑰、虾籽、香油等的花色腐乳。江浙一带，如绍兴、宁波、上海、南京等地的腐乳以细腻柔绵、口味鲜美、微甜著称；而四川大邑县的唐场豆腐乳川味浓郁，以麻辣、香酥、细嫩无渣见长；另外四川成都、遂宁、眉山等地所产的白菜豆腐乳也很有特色，每块腐乳用白菜叶包裹，味道鲜辣适口；河南拓城的酥制腐乳则更是醇香浓厚，美味可口。
霉 菌
霉菌是丝状真菌的俗称，意即“发霉的真菌”。它不是分类学的名词，在分类上属于真菌门的各个亚门。
1）霉菌的构成
（1）霉菌的菌丝
构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。菌丝是一种管状的细丝，把它放在显微镜下观察，很像一根透明胶管，它的直径一般为3～10μm，比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。菌丝可伸长并产生分支，许多分支的菌丝相互交织在一起，就叫菌丝体。菌丝体常呈白色、褐色、灰色，或呈鲜艳的颜色，有的可产生色素使基质着色。
根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分成两种类型：无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。无隔膜菌丝中无隔膜，整团菌丝体就是一个单细胞，其中含有多个细胞核。这是低等真菌所具有的菌丝类型。有隔膜菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由很多个细胞组成，每个细胞内有1个或多个细胞核。在隔膜上有1至多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。这是高等真菌所具有的菌丝类型。
为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。
生长在固体培养基上的霉菌菌丝可分为三部分：①营养菌丝，它深入的培养基内，吸收营养物质的菌丝；②气生菌丝是营养菌丝向空中生长的菌丝；③繁殖菌丝，是指部分气生菌丝发育到一定阶段，分化为繁殖菌丝，产生孢子。
（2）吸器
吸器由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态，它们是从菌丝上产生出来的旁支，侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等，用以吸收寄主细胞内的养料。
（3）假根
假根是根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。
（4）菌网和菌环
菌网和菌环是指某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其他小生物如线虫、草履虫等。
（5）菌核
菌核是大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良的环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。
（6）子实体
子实体是由大量气生菌丝体特化而成，子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体，分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。
（7）细胞壁
霉菌细胞壁分为三层：外层无定形的β葡聚糖（87nm）；中层是糖蛋白，蛋白质网中间填充葡聚糖（49nm）；内层是几丁质微纤维，夹杂无定形蛋白质（20nm）。
2）霉菌的繁殖
霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。
霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，每个个体所产生的孢子数，经常是成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。这些特点有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的霉菌病害。
（1）霉菌的无性繁殖
霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成，常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。
孢子囊孢子：生在孢子囊内的孢子，是一种内生孢子。无隔菌丝的霉菌（如毛霉、根霉）主要形成孢子囊孢子。
分生孢子：由菌丝顶端或分生孢子梗特化而成，是一种外生孢子。有隔菌丝的霉菌（如青霉、曲霉）主要形成分生孢子。
节孢子：由菌丝断裂而成（如白地霉）。
厚垣孢子：通常由菌丝中间细胞变大，原生质浓缩，壁变厚而成（如总状毛霉）。
（2）霉菌的有性繁殖
霉菌的有性繁殖过程包括质配、核配、减数分裂三个过程，常见的有性孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。
质配：是指两个性别不同的单倍体性细胞或菌丝经接触、结合后，细胞质发生融合。
核配：即核融合，产生二倍体的结合子核
减数分裂：核配后经减数分裂，核中染色体数又由二倍体恢复到单倍体。
接合孢子：两个配子囊经结合，然后经质配、核配后发育形成接合孢子。接合孢子的形成分为两种类型：①异宗配合：由两种不同性菌系的菌丝结合而成；②同宗配合：可由同一菌丝结合而成。结合孢子萌发时壁破裂，长出芽管，其上形成芽孢子囊。接合孢子的减数分裂过程发生在萌发之前或更多在萌发过程中。
子囊孢子：在同一菌丝或相邻两菌丝上两个不同性别细胞结合，形成造囊丝。经质配、核配和减数分裂形成子囊，内生2～8个子孢子囊。许多聚集在一起的子囊被周围菌丝包裹成子囊果，子囊果有三种类型：①完全封闭称闭囊；②中间有孔称子囊壳；③呈盘状称子囊盘。
卵孢子：由两个大小不同的配子囊结合而成。小配子囊称精子器，大配子囊称藏卵器。当结合时，精子器中的原生质和核进入藏卵器，并与藏卵器中的卵球配合，以后卵球生出外壁，发育成为卵孢子。
3）霉菌菌落的特征
由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大。有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径1～2cm或更小；菌落质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。
4）工业生产中常用的霉菌
（1）产黄青霉
产黄青霉是一种无性型真菌，属于半知菌亚门丝孢纲丝孢目（从梗孢目）从梗孢科青霉属的真菌。广泛分布于土壤、空气及腐败的有机物上。
产黄青霉的最适生长温度为20～30℃。菌落在CYA（查氏酵母膏琼脂）培养基上生长，25℃下7d生长至直径21～25mm，具辐射状皱纹，边缘菌丝体白色，质地绒状，分生孢子结构大量，蓝绿色，有些许浅黄色渗出液和可溶性色素，菌落反面呈浅黄褐色。
产黄青霉的分生孢子梗发生于基质菌丝，孢梗茎100～300×3～4μm2，壁平滑。帚状枝三轮生，偶尔双轮生或四轮生。每个帚状枝有副枝2～3个，14～20×3～4μm2。梗基每轮3～5个，10～15×2.5～3.5μm2，顶端稍膨大。瓶梗安瓿形，每轮4～7个，7～10×2～2.7μm2，梗颈较短。分生孢子球形、近球形、椭圆形或近椭圆形，2.5～3.6×2～3μm2，淡绿色，光滑，分生孢子链稍叉开而呈疏松的柱状。
产黄青霉主要用于生产青霉素、多种酶类及有机酸，是重要的工业用真菌，也产生真菌毒素。
（2）米曲霉
米曲霉属于半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，从梗孢科，是曲霉属真菌中的一个常见种，广泛分布于粮食、发酵食品、腐败有机物和土壤等处。
米曲霉菌落生长快，培养10d直径可达5～6cm，质地疏松，初白色、黄色，后变为褐色至淡绿褐色，背面无色。
米曲霉的分生孢子头放射状，一直径150～300μm，也有少数为疏松柱状。分生孢子梗2mm左右。近顶囊处直径可达12～25μm，壁薄，粗糙。顶囊近球形或烧瓶形，通常40～50μm。小梗一般为单层，12～15μm，偶尔有双层，也有单、双层小梗同时存在于一个顶囊上。分生孢子幼时洋梨形或卵圆形，老后大多变为球形或近球形，一般4.5μm，粗糙或近于光滑。分生孢子头直径150～300μm。
米曲霉是我国传统酿造食品酱和酱油的生产菌种，也可生产淀粉酶、蛋白酶、果胶酶和曲酸等。米曲霉也是理想的生产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件，这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品质量。
米曲霉的培养方法：
固态培养方法：主要有散曲法和块曲法。部分黄酒用曲、红酒及酱油米曲霉培养属散曲法，而黄酒用曲及白酒用曲一般采用块曲法。
固态制曲设备：实验室主要采用三角瓶或茄子瓶培养；种子扩大培养可将蒸热的物料置于竹匾中，接种后在温度和湿度都有控制的培养室进行培养；工业上目前主要是厚层通风池制曲；转式圆盘式固态培养装置正在试验推广之中。
固态培养微生物主要用于霉菌的培养，但细菌和酵母也可采用此法。其主要优点是节能，无废水污染，单位体积的生产效率较高。
（3）黑根霉
黑根霉（Rhizopus nigricans）也称匐枝根霉，也叫面包霉，是真菌的一种，属于真菌门接合菌亚门的根霉属。黑根霉分布广泛，常出现于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。
黑根霉的最适生长温度约为28℃，超过32℃不再生长。
黑根霉菌丝无隔，横向生长的菌丝在其膨大处产生假根，伸入基质。无性繁殖时，在假根处向上产生直立的孢子囊梗，顶端膨大成球形的孢子囊，囊中产生孢子，成熟时呈黑色。孢子散出后，在适宜的基质上萌发形成新的菌丝体。
实际生产中常利用黑根霉的糖化作用，比如甜酒曲中的主要菌种就是黑根霉。黑根霉（ATCC6227b）是目前发酵工业上常使用的微生物菌种。
（4）毛霉
毛霉又叫黑霉、长毛霉，属于接合菌亚门接合菌纲毛霉目毛霉科真菌中的一个大属，腐生，广泛分布于酒曲、植物残体、腐败有机物、动物粪便和土壤中。
毛霉在高温、高湿度以及通风不良的条件下生长良好。毛霉在基质内外能广泛蔓延，菌丝初期白色，后灰白色至黑色，这说明孢子囊大量成熟。毛霉菌丝体每日可延伸3cm左右，生产速度明显高于香菇菌丝。
毛霉以孢囊孢子和接合孢子繁殖。菌丝无隔、多核、分支状，无假根或匍匐菌丝。菌丝体上直接生出单生、总状分支或假轴状分支的孢囊梗。各分支顶端着生球形孢子囊，内有形状各异的囊轴，但无囊托。囊内产大量球形、椭圆形、壁薄、光滑的孢囊孢子。孢子成熟后孢子囊即破裂并释放孢子。有性生殖借异宗配合或同宗配合，形成一个接合孢子。某些种产生厚垣孢子。
毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸、乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶等。常用的毛霉主要有鲁氏毛霉和总状毛霉，有重要工业应用，如利用其淀粉酶制曲、酿酒；利用其蛋白酶以酿制腐乳、豆豉等。代表种如总状毛霉（M.racemosus）、高大毛霉（M.mucedo）、鲁氏毛霉（M.rouxianus）等。
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