木聚糖酶及其工业应用

木聚糖酶及其工业应用

刘建军^1，2　赵祥颖¹　孙振涛²

（ 1.山东食品发酵工程研究设计院　济南　250013；2.山东农业大学生命科学学院　泰安　271018）

摘要：木聚糖酶（Xylanase） ^{[EC 3.2.1.8]}是木聚糖降解酶系中最关键的酶，它在食品、饲料、造纸等行业有着广泛的应用前景，已成为现代酶学研究的热点。本文简要介绍了微生物木聚糖酶的特点及其在工业领域的应用情况。

关键词：木聚糖酶性质应用

1　木聚糖和木聚糖降解酶类

木聚糖（Xylan）是植物半纤维素的主要成分，是除纤维素之外自然界中最为丰富的多糖，也是自然界中最为丰富的可再生资源之一。木聚糖的主链由β-D-吡喃木糖残基经β-1，4-糖苷键连接成，依来源不同，可以有不同的侧链取代基（见图l） 。自然界存在的木聚糖形式多样，结构变化非常大，且多为异型多糖，如木糖残基的C-2位，C-3位上可以发生部分或者完全乙酰化^[1]，或者通过α-1，3-糖苷键与α-L-呋喃型阿拉伯糖残基相连^[2]。C-2位也可通过α-1，2-糖苷键与4-O-甲基葡萄糖醛酸残基相连，此外，在木聚糖中还有少量通过L-阿拉伯糖残基的C-5连接的阿魏酸（ferulic acid）和香豆酸（p-coumaric acid）^[1]。在少数情况下，木糖或聚合的阿拉伯糖也可作为侧链^[3]。

木聚糖酶属于水解酶类，是一类可以将木聚糖降解成低聚木糖或木糖的复合酶系，由于不同来源的木聚糖主链的聚合度，以及支链残基的种类、数量、长度及其在主链上结合位点的不同，要彻底降解木聚糖需要多种酶的共同参与和协同，主要包括以下几种类型，其作用位点见图1。

①内切β-1，4-D-木聚糖酶（endo-β-1，4-D-xylanase） [EC 3.2.1.8]，简称木聚糖酶，作用于木聚糖主链的糖苷键，主要生成木二糖和木三糖等寡糖，很少生成木糖。

②β-D-木糖苷酶（β-D-xylosidases） [EC 3.2.1.37]，作用于寡聚木糖的还原端，并释放出木糖。

图1　木聚糖的一般结构及木聚糖酶的作用位点

③α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶（α-L-arabinofuranosidases） ，分为两种类型，一种是外切型的α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶[EC3.2.1.55]，作用于β-硝基酚-呋喃型阿拉伯糖苷或者分支阿拉伯聚糖；另一种是内切-1，5-α-L-阿拉伯聚糖酶[EC 3.2.1.99]，只对阿拉伯聚糖侧链有活性。

④α-D-葡萄糖醛酸苷酶（α-D-glucuronidases） [EC 3.2.239]，主要作用是水解4-O-甲基葡萄糖醛酸与木糖之间的α-1，2-糖苷键，在木聚糖降解过程中与木聚糖酶相互促进，加剧低聚木糖的产生。

⑤乙酰木聚糖酯酶（acetylxylan esterases） [EC 3.2.72]，作用于木糖残基的C-2和C-3位上的乙酰基。

⑥酚酸酯酶（phenol aid esterases）主要包括阿魏酸酯酶（furulic acid esterases） [EC 3.2.73]和香豆酸酯酶（p-coumaric acid esterases）[EC3.2.-]，前者可切除阿魏酸与阿拉伯糖残基之间的酯键，后者作用于香豆酸和阿拉伯糖残基之间的酯键。

2　木聚糖酶的分类与特性

广义的木聚糖酶是指能够降解半纤维素木聚糖的一组酶的总称，包括上述多种内切酶和外切酶。但通常所说的木聚糖酶仅限于内切β-1，4-D-木聚糖酶（endo-β-1，4-D-xylanase） [EC 3.2.1.8]，负责木聚糖主链骨架的降解，是木聚糖降解酶系中最关键的酶，也是当前木聚糖酶研究的热点，下面主要介绍一下内切β-1，4-D-木聚糖酶（简称木聚糖酶）的分类和特性。

2.1　木聚糖酶的分类

木聚糖酶（β-1，4-D-木聚糖酶）来源广泛、结构复杂，可从不同方面对其进行分类：依据木聚糖酶对底物的特异性不同，可将其分为特异性木聚糖酶和非特异性木聚糖酶，其中，特异性酶只作用于木聚糖底物，非特异性木聚糖酶除作用于木聚糖外，还能作用于纤维素及人工底物，故称之为双功能酶。从酶的分子量上划分，可将木聚糖酶分为低分子量木聚糖酶和高分子量木聚糖酶，通常低分子量木聚糖酶含有182～234个氨基酸残基；高分子量木聚糖酶含269～809个氨基酸残基^[4]。另外，根据糖苷键水解酶催化区域的氨基酸序列组成和疏水性分析，可将糖苷水解酶类分成不同的家族，目前发现的木聚糖酶主要属于F/10和G/11族。一般而言，F/10家族的木聚糖酶分子量高，结构较复杂，该家族的木聚糖酶可以作用于对硝基苯和对硝基苯纤维二糖，需较少数量底物结合位点，底物降解后的主要产物为低聚木糖； G/11家族的木聚糖酶则对木聚糖有很高的特异性，酶解后的主要产物为木糖^[5][6]。

2.2　木聚糖酶的特性

2.2.1　木聚糖酶的诱导性

木聚糖酶主要是诱导酶。因此，除了菌株本身的特点外，基质中的诱导物与酶的合成有着密切的关系，向培养基中加入诱导物可以解除阻遏作用或产生诱导效应。

诱导生产木聚糖酶是一个极其复杂现象，对于某一种微生物具有诱导活性的物质可能是另外一种微生物产木聚糖酶的抑制剂^[7，8]。大量研究证实，绝大多数产木聚糖酶菌株的产酶可以被木聚糖所诱导。除此之外，一些小分子物质如葡萄糖、木糖、乳糖、阿拉伯糖等对不同菌株的诱导产酶表现了不同的性质，如葡萄糖、木糖对一些菌株起诱导作用，而对另一些菌株产酶起阻遏作用；半乳糖可阻遏绝大多数菌株产生木聚糖酶。韩晓芳等^[9]报道了一株产木聚糖酶嗜碱芽孢杆菌，葡萄糖对产酶无抑制作用，并且木糖对该菌株产酶的诱导效果优于木聚糖。刘超纲等^[10]用纤维素和木聚糖混合添加后对木聚糖酶的合成产生了复合诱导作用，大幅度提高了木聚糖酶活。Royer和J.B.Nakas还报道乳糖和阿拉伯糖可以诱导一部分木聚糖酶的产生^[11]。

2.2.2　木聚糖酶的耐热性

木聚糖酶都有其最适作用温度和热稳定性，不同菌株来源的木聚糖酶的耐热性有很大的差异，一般情况下，多数细菌和放线菌所产木聚糖酶的最适作用温度在50℃～60℃之间，；真菌木聚糖酶的最适反应温度在50℃左右，耐热性比细菌木聚糖酶差一些；嗜热性微生物能产生耐热木聚糖酶，更适合酶制剂的工业化生产。一般来说，最适作用温度决定了酶的应用领域，热稳定性则与酶能否工业化生产有很大关系。比如饲用木聚糖酶，既要求酶的最适作用温度与动物消化道生理条件相近，又要有一定的热稳定性，以便于饲料制粒和包装储运。

随着木聚糖酶研究的增多，各种酶菌株及其相关的酶热力学特征相继被报道，如肖竞等筛选分离到一株产内切β-1，4-木聚糖酶的细菌菌株A3，该菌株所产木聚糖酶的最适作用温度为60℃，具有较宽的温度适应性，50℃条件下处理1h酶基本保持在85%以上^[12]。廖昌珑从三七根际分离到一株产木聚糖酶链霉菌Streptomyces.YNUCC0233，该菌所产的木聚糖酶的最适作用温度为67℃，60℃以下时相对稳定^[13]。李用芳分离到一株黑曲霉C2-56，该菌株产的木聚糖酶最适作用温度为50℃，40℃下处理1h酶活保持在93%以上^[14]。栖热袍菌Thermotoga sp.strain FjSS-B.1产生的木聚糖酶最适反应温度为105℃，95℃时的半衰期为1.5h，将酶固定在玻璃珠上后，酶反应的最适温度从105℃上升到112℃^[15]。

2.2.3　木聚糖酶的耐酸碱性

不同来源的木聚糖酶的组成和性质不尽相同，pH稳定范围和最适pH范围也各异。一般而言，真菌来源的木聚糖酶多在酸性条件下具有最大活力，最适pH在4.0～6.0之间，属于酸性木聚糖酶；细菌和放线菌木聚糖酶适合在在中性或碱性条件下作用，pH稳定性比真菌高，多稳定在6.0～8.0之间，属于中性或碱性木聚糖酶，各种极端微生物则能产生与其生长环境相近特性的木聚糖酶。总的来说，酸性和中性木聚糖酶适合食品生产和饲料生产，碱性木聚糖酶则更适合制浆造纸的碱性环境。

各种木聚糖酶的耐酸碱性方面的信息来自各种报道，如黑曲霉（Aspergillm niger. J506）木聚糖酶最适pH值为5.4^[16]，耐热子囊菌（Thermoas-cus aurantiacus）木聚糖酶活最适pH4.8;在pH3.0～7.0时稳定性能较好^[17]。 Horikoshi从碱性细菌Bacillus sp.No.C-59-2中纯化的木聚糖酶的最适州是6.0～8.0^[18]。Taneja等筛选到一株嗜碱真菌Aspergillus nidulans.KK-99，该菌产的木聚糖酶的最适为8.0^[19]。山东大学曲音波等从碱性土样中分离到一株短小芽孢杆菌Bacillus pumilus，其木聚糖酶的最适作用pH值为9.0^[20]。杨革等在造纸厂淤泥中分离一株细菌在pH 10.0左右有最大酶活^[21]。

3　木聚糖酶的应用

木聚糖酶具有重要的应用价值，自20世纪80年代木聚糖酶开始工业应用以来，木聚糖酶的应用领域不断扩大，目前，木聚糖酶在制浆造纸、食品、饲料等行业已经得到了越来越广泛的应用。

3.1　木聚糖酶在食品工业中的应用

3.1.1　在面包生产中的应用

焙烤工业是木聚糖酶在食品行业中应用的重要领域之一。面粉中的非淀粉多糖主要是戊聚糖（主要成分是阿拉伯木聚糖，其中水浸出性阿拉伯木聚糖约占20%～30%，水不可溶性阿拉伯木聚糖约占70%～80%） ，在面粉中的含量很少（约占面粉干基的2%～3%） ，但对面团的流变性质和面包品质有显著影响^[22]。在面包的生产中，1/3的水分是面团中的戊聚糖吸收的，一般来讲，水浸出性木聚糖对面包生产有积极的影响，而水不可浸出性木聚糖则对面包质量有损害。添加适量的木聚糖酶对不可溶性戊聚糖的进行定量水解，可显著增加水可浸出性阿拉伯木聚糖的含量、改善面团的操作性能、提高面团的稳定性，进而能起到增大面包体积、改善面包组织结构、提高面包质量的作用。山东食品发酵研究院程显好等的研究显示.在面包的生产中添加入适量木聚糖酶后，面团的操作性能得到了明显改善，体积增大明显（可达10%以上） ，同时，面包包心色泽比对照品更白，入口时的轻柔感更为强烈^[23]。

此外，木聚糖酶还可与脂肪酶、葡萄糖氧化酶、谷氨酰胺转移酶等多种酶制剂复配应用于馒头、面条、水饺等中国传统面食的制作中。

3.1.2　在保健品方面的应用

木聚糖酶在保健品方面的应用主要是指酶法生产功能性低聚木糖。低聚糖又称寡糖，是2～10个木糖以β-1，4-糖苷键连接形成的低聚合度糖类的总称。由于低聚木糖具有良好的生理学功能，是目前最受瞩目的一种功能性低聚糖。它在人体内难消化（肠道内残存率高） ，且具有极好的双歧杆菌增殖活性，成人每日的服用量只要达到0.7克，就有明显的双歧杆菌增殖效果，远远低于其他低聚糖的服用量。此外，低聚木糖的甜度仅为蔗糖的40%，且具有良好的酸碱稳定性和热稳定性，食用后不会引起血糖水平大幅度上升，可代替葡萄糖作为糖尿病人的疗效食品^[22]。

3.1.3　在果蔬加工中的应用

要将新鲜蔬菜、水果等嫩软组织中的营养物质是加工成婴儿食品、膏状物、干燥蔬菜粉或速溶食品等，破除包围在这些营养物质外的屏障是要解决的首要问题。如果采用含有纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶的制剂来处理包含这些营养物质的组织，就可在极温和的条件下使细胞破壁、使组织柔化，将有效物质充分提取出来，同时可极大地降低了提取液的粘度，使汁液浓缩或干燥效率成倍地提高，大大降低生产成本。在果汁生产过程中，特别是用超滤的方法来生产浓缩苹果汁时，添加一定比例的木聚糖酶来分解其中的阿拉伯木聚糖，可提高超滤浓缩速度，减少膜的清洗次数，明显地提高生产效率和产品质量。

3.1.4　在酒类生产中的应用

在白酒生产中，木聚糖酶能够快而有效地分解谷物细胞壁中的木聚糖，从而加速其他酶的作用，提高发酵效率，增加酒精的产率^[24]。

在啤酒生产中，可以利用木聚糖酶和β-葡聚糖酶协同作用解决因原料中β-葡聚糖和木聚糖含量高造成的麦汁过滤困难，啤酒混浊，滤膜堵塞等难题，既提高了啤酒的质量降低了生产成本。

3.2　木聚糖酶在饲料工业中的应用

饲料的主要成分农作物秸秆中含有较多的非淀粉多糖（Non-starch Polysaccharides，NSPs） ，主要包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、半乳糖、果胶、纤维素等（前二者占NSPs的30%） 。因单胃动物不能分解NSPs，从而使其成为一种抗营养因子。现已证实： NSPs能结合大量的水，导致采食动物的消化道中食糜体积增大、黏度增加并形成凝胶，阻碍营养物质尤其是脂肪和蛋白质的消化吸收。此外，食糜在小肠中的滞留会引起微生物的异常繁殖，使动物生长受阻，从而使其表观代谢能（AME）受到抑制^[25]。

早在1957年，Jensen^[26]就曾经报道在饲料中添加酶制剂可以改善其营养价值。新近研究更加证实：饲料中添加木聚糖酶，可显著降低阿拉伯木聚糖分子大小，从而消除或降低消化道中的食糜粘度，发挥促生长和提高饲料转化效率的作用；更重要的使是，它能够提高动物内源性消化酶的活性，促进动物对养分的消化吸收。由于低聚木糖具有保健作用，饲料中添加木聚糖酶产生的低聚木糖还可以调节动物肠道内的微生态环境，降低动物结肠炎的发生的几率和减少抗生素等兽药的用量，提高动物生产性能。

3.3　木聚糖酶在制浆造纸工业中的应用

20世纪80年代中期，开始出现了用木聚糖酶去除化学纸浆中半纤维素的生物漂白方法^[27]，随后，该领域的研究不断增多，取得了一些重要进展，并解决了其应用领域中的许多重大问题。近年来，木聚糖酶、纤维素酶、漆酶已成为造纸工业中研究较多的酶，在造纸工业中，可以应用木聚糖酶进行纸浆预漂白、高纯度纤维素浆精制、废纸脱墨和改善纤维性能等有意义的工作。

3.3.1　纸浆漂白

硫酸盐制浆技术在目前的制浆和造纸工业中，占主导地位。硫酸盐纸浆，尤其是软木的硫酸盐纸浆的漂白难度较大，为使纸浆的亮度达到90%以上，必须使用大量的氯和含氯化合物（如次氯酸钙、次氯酸钠和二氧化氯）进行漂白，这就会使造纸废水中含有大量的有毒的强烈致癌致畸物质，造成环境的严重污染。1986年Viikari^[29]首先提出用木聚糖酶处理硫酸盐纸浆能增强其漂白性能，并可减少后续漂段的用氯量，随后，木聚糖酶在纸浆漂白中的应用研究相继在国际范围内展开。Wong^[30]等人应用商品木聚糖酶Cartazymes HS对白杨木的硫酸盐纸浆进行了预处理，结果纸浆最终亮度达到了95%，且减少了18%的氯用量；加拿大的Canfor造纸公司应用商品木聚糖酶Albuzyme 10在pH5.5条件下对硫酸盐纸浆预处理后，结果使二氧化氯漂白用量减少了16%，漂白废液中有机氯化物含量也随之降低了14%；西班牙的Miranda造纸公司应用木聚糖酶Cartazymes HS对一种按树的硫酸盐纸浆进行了预漂白，最终纸浆亮度能达到100%。它们的生产实践表明应用木聚糖酶预漂白技术不但对纸浆强度无显著影响，而且可大大降低废液中的有机氯含量，提高纸浆产量。

关于漂白过程中木聚糖酶的作用机理，有几种不同的解释，其中被普遍认同的一种为：在未漂浆中，木聚糖通过化学键直接联结在纤维素和木素上，形成木素—木聚糖的复合体-LCC形式，使木素难以被漂白。加入木聚糖酶后，木聚糖酶对木素和木聚糖复合体中木聚糖的降解溶出，能显著增加漂白剂与木素的接触机会，同时，木聚糖酶还能促进细胞壁的润胀，使漂液通过纤维细胞壁的扩散速度加快，更有利于木素的脱落。此外，加入木聚糖酶后，还可以促使碱法制浆中二次沉淀在纤维表面上的木聚糖溶解，利于漂液与浆中的残余木素进一步作用，从而提高漂白效果^[28]。

3.3.2　废纸脱墨

纸用纤维原料短缺已成为世界各国，尤其是森林资源贫乏的国家越来越严峻的问题。因此，开发和利用二次纤维具有深远的现实意义^[31]。纤维回收利用的第一步就是油墨的脱除，通常的脱墨是在一些化学药剂，一定的温度及机械作用下进行的。1991年，韩国学者首次报道应用纤维素酶及木糖酶将油墨有效的从新闻废纸浆中脱除^[32]。后来，Jeffriesi等人通过对静电复印纸和激光打印纸的酶法脱墨和传统的脱墨进行比较研究后发现，酶处理不仅可以促进油墨的脱除，还可以提高回收纸浆的滤水能力，并且与化学脱墨法相比可明显地降低脱墨后浆料的尘埃、纤维束，提高浆料的白度^[33]。此后，利用木聚糖酶进行废纸脱墨的研究纷纷展开，人们已经成功地利用木聚糖酶与纤维素酶、淀粉酶协同作用进行混合办公废纸脱墨，也大大减轻了化学方法脱墨带来的环境污染，经济可行。

3.3.3　改善纤维性能

酶处理不但可以改善打浆性能、降低能耗，还可以改善纤维成纸性能。用用电子显微镜观察木聚糖酶处理后的纸浆可发现，纤维的内部和外部均发生了细纤维化，纤维柔韧性也随之增加^[34]。用纤维素酶和半纤维素酶处理纸浆，还可改善纤维压缩性，使纸页微孔性下降，密度和透明度升高^[35]。目前，采用酶法改善二次纤维滤水性能的研究已取得较大的进展，山东轻工业学院的李志健等研究发现，内切木聚糖酶与纤维素酶的混合使用对提高麦草浆的裂断长和改善滤水性能等方面效果明显，能改善纤维性能，提高成纸质量^[36]。

3.3.4　生产溶解纸浆^[37]

溶解纸浆是由牛皮纸浆（kraft pulp）或硫酸盐纸浆经过进一步精制和纯化而得到的高纯度纤维素浆，通过一步衍生反应可以形成多种可溶性衍生物，这些可溶性衍生物主要用来生产纤维性材料如各种人造丝、纤维酯或塑胶。生产中对溶解纸浆的纯度要求极高，纸浆中木聚糖等半纤维素杂质的存在不仅会影响衍生反应的进行，而且还会导致纸浆在加工过程中发生变色、混浊或不溶现象，是造成产品不稳定的重要原因，因此必须最大限度地去除这些杂质。工业生产中，对纸浆用少量纤维素酶进行预处理后添加木聚糖酶或甘露聚糖酶，可有效去除纸浆中的木聚糖或甘露聚糖，达到纯化纸浆纤维素的目的，大大方便随后的碱液抽提工作。不难想象，随着研究的不断深入，木聚糖酶会在溶解纸浆生产中发挥更加重要的作用。

3.4　其他

此外，在生物转化处理废弃物方面，木聚糖酶可用于将木质纤维性材料生物转化为单细胞蛋白（SCP） 、乙醇等液体或气体燃料、溶剂或其他有用物质，具有巨大的应用潜力。

4　结论与展望

木聚糖酶在饲料工业、食品工业、造纸工业、能源工业等众多领域具有巨大的应用价值和广阔地应用前景，但不同来源的木聚糖酶具有不同的综合性质，适合的应用领域也有所不同，应根据生产实践的需要，选择合适的木聚糖酶。针对我国木聚糖酶研究起步较晚的实际情况，一方面应继续进行各种产酶微生物的筛选工作，建立一个广泛而全面的木聚糖酶菌种资源库，另一方面应继续加强对木聚糖酶分子作用机理的研究，并通过基因工程和蛋白质工程对现有的木聚糖酶进行改良、研制出符合不同应用领域要求的木聚糖酶产品。总之，加强木聚糖酶的研究和开发，将有力地推动相关产业的发展，具有深远的现实意义。

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