园艺植物的生长与环境条件

项目3　园艺植物的生物学特性

项目描述

本项目主要介绍园艺植物的生物学特性。园艺植物具有根、茎、叶、花、果实和种子6大器官，各器官具有不同的组成、结构和形态变化。园艺植物通过不断进行光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等生理活动，制造营养物质以满足自身的生长发育。其生产发育过程中具有年周期和生命周期的规律性变化。园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实、种子的发育，一方面取决于植物本身的遗传特性；另一方面取决于外界环境条件。了解和掌握园艺植物的生物学特性和生长发育规律，对于人类更好地利用植物资源和保护生态环境具有重要的意义。

学习目标

●了解园艺植物的器官形成规律及其生理作用。

●掌握园艺植物的生长发育规律及光照、温度、水分、土壤等环境条件对其生长发育的影响。

能力目标

●能够根据园艺植物的生长发育规律和与环境的关系指导园艺生产活动。

●具有调控园艺植物花芽分化和花期的能力。

案例导入

园艺植物有哪些器官？

园艺植物与人们的日常生活关系密切，以地面为界，地下部分为根系，地上部分为枝系；根据生理功能不同分为营养器官和生殖器官两大类，根、茎、叶为园艺植物的营养器官，花、果实和种子是园艺植物的生殖器官。各个器官都有不同的形态特征，作为一个整体，各个器官不是孤立的，而是相互联系、相互影响、相互依存的，具有彼此的相关性。

任务3.1　园艺植物的组织和器官

3.1.1　园艺植物的根系

根系是园艺植物的重要器官，起着固定植株、吸收、合成与转化、运输、贮存和繁殖的功能；生产上通过土壤管理、灌水和施肥等田间管理，创造有利于根系生长发育的良好条件，促进根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，实现优质、高效的生产目的。

1）根的种类

（1）主根

种子萌发时，胚根首先突破种皮，向下生长形成的根称为主根，又叫初生根。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固定植株的器官。

（2）侧根

当主根继续生长，达到一定长度后，在一定部位上侧向地从根内部生出的许多支根称为侧根。侧根与主根共同承担固着吸收及贮藏功能，统称骨干根。主、侧根生长过程中，侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系。

（3）须根

侧根上形成的细小根称为须根，须根及其根毛是吸收水分和养分的主要器官。

（4）不定根

主根和侧根都来源于胚根，都有一定的发生位置，称为定根。而有些园艺植物可以从茎、叶或胚轴等部位产生根，这种不是从胚根发生，其发生位置是不一定的根，称为不定根。不定根具有与定根一样的构造和生理功能，同样能产生侧根。很多园艺植物具有产生不定根的潜在性能，生产上利用此特点通过扦插快速繁育苗木，如葡萄、月季、菊花等枝（茎）条扦插繁殖，落叶生根、虎尾兰等叶扦插繁殖在园艺生产上被广泛应用。

2）根系及其来源

一株植物上所含有的根的总和称为根系。根据根系的发育来源和形态的不同，可以分为3种。

（1）实生根系

由种子胚根发育而来的根，称为实生根系。实生根系分直根系和须根系。

①直根系　主根比较长而粗，侧根比较短而细，主根与侧根有明显的区别，双子叶植物的根系都是直根系，如黄瓜、苹果、梨等的根系。

②须根系　一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根，这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系。单子叶植物的根系都是须根系，如大葱、韭菜等的根系。

（2）茎源根系

利用植物营养器官具有的再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根，如葡萄、石榴、月季、红叶石楠等扦插繁殖的植物的根系。

（3）根蘖根系

一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系，通过产生不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖根系。

3）根的变态

园艺植物的根系除了有起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还可以形成不同形态，起贮藏营养与繁殖作用的变态根。根的变态主要有以下3类：

（1）肉质直根

由主根和胚轴发育而成的根叫肉质直根，如萝卜、胡萝卜和甜菜的根。一株植物上仅有一个肥大的直根，其具有侧根的部分即为主根，不产生侧根的上部相当于胚轴的膨大，细胞内贮存了大量的养料，可供植物越冬后发育之用，也是人类食用的部分。

（2）块根

块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根，可作繁殖用。如大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，根茎部分可发生新芽，由此可发育成新的个体。

（3）气生根

根系不向土壤中下扎，而伸向空气中，这类根系称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为3种。

①支柱根　有辅助支撑固定植物的功能，类似支柱作用的气生根，如菜玉米。

②攀缘根　起攀缘作用的气生根，如常春藤。

③呼吸根　根系伸向空中，吸收氧气，以防止地下根系缺氧导致生长不良。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木上，如榕树、水杉等。

4）根际与根系的分布

（1）根际

根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般指离根轴表面数毫米之内。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。有些土壤中微生物还能进入到根的组织中，与根共生，这种共生现象又有菌根和根瘤两种类型。

①菌根　同真菌共生的根称为菌根，按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根；菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根，介于两者之间的菌根为内外兼生菌根。如苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多数果树，杜鹃、鸢尾、大葱等多为内生菌根，而草莓则为内外兼生菌根。由于菌根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行。

②根瘤　它是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类植物的根系均与根瘤菌共生，从而形成豆科植物的一个显著特点。豆类植物与根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌从植物体内获得能量进行生长发育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又为植物所利用，因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类植物生长发育具有重要作用。除豆科植物外，绿肥作物三叶草及菜用苜蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。

（2）根系的分布

各种园艺植物根系的水平分布和垂直分布是不同的，园艺植物根系的垂直分布与根系类型及气候、土壤、地下水位、栽培技术及繁殖移栽等因素有关；根系分布深度受土壤因素的影响更大，一般土层厚、地下水位低、质地疏松和贫瘠的土壤根系分布深，反之分布则浅。因土壤条件的变化，根系的分布有明显的层次性和集中分布的特点，表层土壤早春土温升高快，发新根早；而夏季表层高温，主要根的生长区在表土下环境条件适宜的稳定层，果树一般在20～40 cm，根量集中，占的比例大，是根系主要功能区，也是生产中土壤管理的主要层次。

根系的水平分布与植物种类及栽培条件密切相关。果树的水平根分布范围总是大于树冠，一般为树冠冠幅的1～3倍，有些甚至达到4～6倍。根系的分布深度和范围在园艺植物的栽培中对营养的吸收和适应性具有重要影响，生产中可以通过土壤耕作和施肥，改善土壤条件，促进根系发育，提高产量。

3.1.2　园艺植物的茎

园艺植物的茎起着支撑、运输、合成与转化及繁殖功能；茎上着生芽，芽萌发后可形成地上部的树干、叶、花、枝、树冠，甚至一棵新植株。

1）茎的类型

（1）按形状分类

有圆柱形（菊花）、三棱形（莎草）、四棱形（一串红）、多棱形（芹菜）等多种形状。

（2）按质地分类

有木质（木本植物）和草质（草本植物）。

（3）按生长习性分类

有直立茎（观赏树木、木本果树）、半直立茎（番茄）、攀缘茎（黄瓜、葡萄、爬山虎）、缠绕茎（豇豆、紫藤）、匍匐茎（草莓、结缕草）、短缩茎（白菜、甘蓝）等多种类型。

（4）按生长势及功能分类

按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢。新梢按季节发育不同又分为春梢、夏梢和秋梢，大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为一年生枝、二年生枝、多年生枝。

2）茎的分枝方式

园艺植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。当顶芽活跃生长时，侧芽的生长则受到一定的抑制，如果顶芽摘除或因某些原因而停止生长时，侧芽就会迅速生长。

（1）单轴分枝（总状分枝）

单轴分枝是指从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝则较不发达，其侧枝也以同样的方式形成次级分枝的分枝方式。栽培这类植物时要注意保护顶芽，以提高其品质。

（2）合轴分枝

合轴分枝是指植株的顶芽活动到一定时间后死亡、或分化为花芽、或发生变态，而靠近顶芽的一个腋芽迅速发展为新枝，代替主茎生长一定时间后，其顶芽又同样被其下方的侧芽替代生长的分枝方式。合轴分枝的主轴除了很短的主茎外，其余均由各级侧枝分段连接而成，因此，茎干弯曲、节间很短，而花芽较多。合轴分枝在园艺植物中普遍存在，如番茄、马铃薯、柑橘类、葡萄、枣、李等。

（3）假二叉分枝

假二叉分枝是指某些具有对生叶序的植物，如丁香、石竹等，其主茎和分枝的顶芽生长形成一段枝条后停止发育，由顶端下方对生的两个侧芽同时发育为新枝，且新枝的顶芽与侧芽生长规律与母枝一样，如此继续发育形成的分枝方式。

（4）分蘖

分蘖是指植株的分枝主要集中于主茎的基部的一种分枝方式。其特点是主茎基部的节较密集，节上生出许多不定根，分枝的长短和粗细相近，呈丛生状态，如韭菜、大葱等。

3）茎的变态

茎的变态分为地上茎的变态和地下茎的变态。

（1）地上茎变态

有肉质茎（莴苣、仙人掌）、茎卷须（黄瓜、南瓜）、枝刺（皂角、月季、茄子、枣树）、皮刺（悬钩子）、叶状茎（竹节蓼、天门冬）等。

（2）地下茎变态

有块茎（马铃薯）、根茎（莲藕、生姜、萱草、玉竹、竹）、球茎（慈姑、荸荠）、鳞茎（洋葱）等，见图3.1。

4）芽及其特性

芽是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。

（1）芽的类型

①单芽和复芽　枝条1个节上着生1个芽为单芽，它可能是花芽也可能是叶芽；1个节上着生2个以上的芽称为复芽（包括双芽、三芽和四芽等）。

图3.1　地下茎的变态
（a）、（b）根状茎［（a）莲，（b）竹子］ （c）鳞茎（洋葱）
（d）、（e）球茎［（d）荸荠，（e）慈姑］ （f）、（g）块茎［（f）菊芋，（g）甘露子］

②顶芽、侧芽及不定芽　着生在枝或茎顶端的芽称为顶芽；着生在叶腋处的芽叫侧芽或腋芽；顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上，统称为定芽；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽。

③叶芽、花芽和混合芽　萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽；萌芽后既开花又长枝和叶的芽为混合芽。

④主芽和副芽　复芽中着生于叶腋中间的芽为主芽。着生于主芽两侧的芽为副芽。

⑤体眠芽和活动芽　芽形成后，不萌发的为休眠芽；芽形成后，随即萌发的即为活动芽。

（2）芽的特性

①芽的早熟性和晚熟性　一些果树新梢上的芽当年即可萌发，称为芽的早熟性，如桃、葡萄、枣、杏等。一些果树新梢上的芽当年形成以后不萌发，要到第二年才能萌发，称为芽的晚熟性，如苹果、梨等。

②芽的异质性　枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异，称为芽的异质性。一般枝条中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。

③萌芽力和成枝力　园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，称成枝力，用萌芽中抽生长枝的比例表示。

④潜伏力　潜伏力包含两层意思，其一是潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。

3.1.3　园艺植物的叶

1）叶的组成

完全叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。

2）叶的类型

（1）子叶和营养叶

子叶为原来胚中的子叶，早期有贮藏养分的作用，胚芽出土后形成的叶为营养叶，营养叶主要行使光合作用。

（2）完全叶和不完全叶

由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。

（3）单叶和复叶

每个叶柄上只有1个叶片的称单叶，如苹果、葡萄、桃、茄子、黄瓜、菊花等；复叶是指每个叶柄上有2个以上的小叶片，如番茄、马铃薯、枣、核桃、草莓、月季、南天竹、含羞草等。

3）叶的形态及叶序

（1）叶的形态

叶的形态主要是指叶的形状、大小、叶色等。

①叶的形态　叶的形状主要有线形（韭菜、萱草）、披针形（兰花）、卵圆形（苹果、月季、茄子）、倒卵圆形（李）、椭圆形（樟树）等。叶尖的形态主要有长尖、短尖、圆钝、截状、急尖等。叶缘的形态主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。

②叶脉分布　叶脉分布也是园艺植物叶片的特征之一。叶脉在叶片上分布的样式称为脉序，分为分叉状脉、平行脉和网状脉三大类。

（2）叶序

叶序是指叶在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生叶序、对生叶序和轮生叶序。

①互生叶序，每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋排列，1个螺旋周上，不同种类的园艺植物，叶片数目不同，因而相邻两叶的间隔夹角也不同，如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶，自任何1片叶开始，其第6叶与第1叶同位于1条垂直的线上。

②对生叶序是指每个茎节上有两片叶相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光，如丁香、薄荷、石榴等。

③轮生叶序，每个茎节上着生3片或3片以上叶，如夹竹桃、银杏、栀子等。

4）叶的变态和异形叶片

（1）叶的变态

植物的叶片由于适应环境的变化，常发生变态或组织特化，主要有叶球、鳞叶、苞叶、卷须、针刺等。

（2）异形叶片

异形叶片常指植株先后发生的叶有各种不同形态或因生态条件变化造成叶片异形现象。大白菜的叶即为典型的器官异形现象。

3.1.4　园艺植物的花

1）花的形态

一朵完整的花由花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊几部分组成。

（1）花柄

花柄又称花梗，为花的支撑部分，自茎或花轴长出，上端与花托相连。其上着生的叶片，称为苞叶、小苞叶或小苞片。

（2）花托

花托为花柄上端着生花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的膨大部分。其下面着生的叶片称为付萼。

（3）花萼

花萼为花朵最外层着生的片状物，通常为绿色，每个片状物称为萼片，它们分离或联合。

（4）花冠

花冠为紧靠花萼内侧着生的片状物，每个片状物称为花瓣。

（5）雄蕊

雄蕊由花丝和花药两部分组成，其下部称为花丝，花丝上部两侧有花药，花药中有花粉囊，花粉囊中贮有花粉粒，而两侧花药间的药丝延伸部分则称为药隔，一朵花中的全部雄蕊总称为雄蕊群。

（6）雌蕊

雌蕊位于花的中央，由柱头、花柱和子房3部分组成。

雌蕊为花最中心部分的瓶状物，相当于瓶体的下部为子房，瓶颈部为花柱，瓶口部为柱头，而组成雌蕊的片状物称为心皮。

2）花序及其类型

园艺植物的花，有的是一朵着生在茎枝顶端或叶腋内，称为单花，但大多数园艺植物的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上。花在总花柄上有规律的排列方式称为花序。花序的总花柄或主轴称花轴，也称花序轴。

花序根据小花的开放顺序可分为无限花序和有限花序两大类。

（1）无限花序

无限花序也称总状花序，它的特点是花序的主轴在开花期间，可以继续生长，向上伸长，不断产生苞片和花芽，犹如单轴分枝，因此也称单轴花序。各花的开放顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放。如果花序轴缩短，各花密集呈一平面或球面时，开花顺序是先从边缘开始，然后向中央依次开放。无限花序可以分为总状花序（白菜、萝卜）、穗状花序（苋菜）、葇荑花序（板栗）、伞房花序（苹果）、头状花序（菊花）、隐头花序（无花果）、伞形花序（葱）、肉穗花序（马蹄莲）等（见图3.2）。上述各种花序的花轴都不分枝，因此都是简单花序。

另有一些无限花序的花轴有分枝，每一分枝上又呈现上述的一种花序，这类花序称复合花序。常见的有圆锥花序（南天竹）、复伞形花序（泽芹）、复伞房花序（石楠）、复穗状花序（小麦）等。

图3.2　花序的类型
1—总状花序；2—穗状花序；3—肉穗花序；4—葇荑花序；5—圆锥花序；6—伞房花序；7—伞形花序；
8—复伞形花序；9—头状花序；10—隐头花序；11—二岐聚伞花序；12—螺旋状单岐聚伞花序；
13—蝎尾状单岐聚伞花序；14—多岐聚伞花序；15—轮伞花序；16—混合花序

（2）有限花序

有限花序也称聚伞类花序，它的特点和无限花序相反，花轴顶端或最中心的花先开，因此主轴的生长受到限制，而由侧轴继续生长，但侧轴上也是顶花先开放，故其开花的顺序为由上而下或由内向外。可以分为单歧聚伞花序（唐菖蒲）、二歧聚伞花序（石竹）、多歧聚伞花序（大戟）等。

3.1.5　园艺植物的果实

1）果实的结构

果实是由子房发育而来的，也可以由花的其他部分如花托、花萼等参与组成。组成果实外部的组织称为果皮，通常可分为三层结构，最外层是外果皮，中层是中果皮，内层是内果皮。

2）果实的类型

（1）真果和假果

多数被子植物的果实是直接由子房发育而来的，叫做真果，如桃、豇豆的果实；也有些植物的果实，除子房外，尚有其他部分参加，最普通的是子房和花被或花托一起形成果实，这样的果实，叫做假果，如苹果、梨、向日葵及瓜类的果实。

（2）单果和复果

多数植物一朵花中只有一个雌蕊，形成的果实叫做单果。也有些植物，一朵花中有许多离生雌蕊聚生在花托上，以后每一雌蕊形成一个小果，许多小果聚生在花托上，叫做聚合果，如草莓。还有些植物的果实，是由一个花序发育而成的，叫做聚花果，如桑、凤梨和无花果。

（3）肉果和干果

①肉果　肉果的果皮往往肥厚多汁，按果皮来源和性质又可分为：浆果（葡萄）、核果（桃）、柑果（柑橘类）、梨果（苹果）、瓠果（南瓜）等类型。

②干果　果实成熟以后，果皮干燥，有的果皮能自行开裂，为裂果；也有即使果实成熟，果实仍闭合不开裂的，为闭果。根据心皮结构的不同，干果又可分为：荚果（豇豆）、长角果（萝卜）和短角果（荠菜）、蒴果（马齿菜）、瘦果（向日葵）、翅果（榆树）、颖果（小麦）、坚果（板栗）、双悬果（小茴香）、胞果（地肤）、分果（蜀葵）等。

3.1.6　园艺植物的种子

种子是种子植物特有的繁殖器官，由受精胚珠发育而成。

1）种子的形态

种子的形态指种子的颜色、大小、形状、色泽、表面光洁度、沟、棱、毛刺、网纹、蜡质、突起物等，园艺植物种类繁多，所产生的种子形态各异。

种子形状有圆（球）、椭圆、肾、纺锤、三棱、卵、扁卵、盾、螺旋等，种子颜色因存在不同的色素而异，园艺植物不同，种子颜色不同，同一植物不同品种，种子颜色不同，不同生态区，种子颜色也不同。种子表面有的光滑发亮，也有的暗淡或粗糙，造成种子粗糙的原因是由于种子表面有沟、棱、毛刺、网纹、条纹、蜡质、突起等，有些种子成熟后还可以看到自珠柄上脱落留下的斑痕种脐和珠孔，有的种子还有刺、冠毛、翅、芒和毛等附属物。

2）种子的结构

种子一般由胚、胚乳和种皮3部分构成。

（1）胚

胚是由受精的合子发育而来，是植物的原始体，由胚芽、胚根、胚轴、子叶4部分组成。

（2）胚乳

胚乳是极核受精后发育而成的，它可为胚的发育提供养分。有些植物种子的胚乳在形成过程中就被胚吸收了，因此没有胚乳。但其一般都有肥大的子叶，为胚的发育和以后种子的萌发提供营养，如豆类的种子。

（3）种皮

种皮是由珠被发育而成的，主要起保护作用，不同植物的种皮有厚有薄，种皮薄的种子吸水快、发芽快，种皮厚的种子吸水慢、发芽也慢。

案例导入

园艺植物生理作用的意义

园艺植物不断生长发育，体积不断增加，并不断开花结实，为人类提供大量的营养产品，其生长发育所需要的能量和物质是从哪里获得的，又是如何产生的，这些都与园艺植物的生理活动有关。园艺植物通过自身的结构和功能调节，不断利用太阳能和空气制造有机物质，从土壤中吸收水分和无机盐等，同时把有机物分解为简单的物质和能量，供自身的生长发育需要，形成园艺植物的各个器官，为人类提供丰富的园艺产品。

任务3.2　园艺植物的生理作用

3.2.1　蒸腾作用

蒸腾作用是水分从活的植物体表面以水蒸气状态散失到大气中的过程。

1）蒸腾作用的方式及生理意义

（1）蒸腾作用的方式

叶片蒸腾有两种方式：一是通过角质层的蒸腾，叫作角质蒸腾；二是通过气孔的蒸腾，叫作气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。

（2）蒸腾作用的生理意义

①蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，如果没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。

②蒸腾作用促进木质部汁液中的物质运输，由于矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，矿物质随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去。

③蒸腾作用能够降低叶片的温度。

2）蒸腾作用的生理指标

（1）蒸腾速率

蒸腾速率又称蒸腾强度或蒸腾率，是指植物在单位时间、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。

（2）蒸腾效率

蒸腾效率是指植物每蒸腾1 kg水所形成的干物质的克数。一般植物的蒸腾效率为1～8 g/kg。

（3）蒸腾系数

蒸腾系数又称需水量，是指植物每制造1 g干物质所消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。木本植物的蒸腾系数比较低，草本植物的蒸腾系数较高，蒸腾系数越低，则表示植物利用水的效率越高。

3）影响蒸腾作用的因素

（1）内因

主要有气孔频度（每平方毫米叶片上的气孔数），气孔频度大有利于蒸腾的进行；气孔大小，气孔直径大，蒸腾快；气孔下腔，气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾快；气孔开度，气孔开度大，蒸腾快，反之，则慢。

（2）外因

蒸腾速率取决于叶内外蒸气压差和扩散阻力的大小，凡是影响叶内外蒸气压差和扩散阻力的外部因素（光照、温度、湿度、风速）等都会影响蒸腾速率。

3.2.2　光合作用

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把CO2和H2O转化成储存能量的有机物，并且释放出氧的过程。

1）光合作用的重要意义

光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。

（1）制造有机物

绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。人类和动物的食物直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

（2）转化并储存太阳能

绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都直接或间接地利用这些能量作为生命活动的能源。

2）光合作用的生理指标

（1）光合速率

光合速率是指单位时间，单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。

（2）光合生产率

光合生产率又称净同化率，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

3）影响光合作用的因素

（1）内因

①叶龄　叶片的光合速率与叶龄密切相关，幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达到最大值；叶片衰老后，光合速率下降。

②同化物输出与累积的影响　同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。

（2）外因

①光照　影响光合作用的光因素主要是光照强度和光质，随着光照强度的增高，光合速率相应提高。当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点。在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢，在一定条件下，使光合速率达到最大值时的光照强度，称为光饱和点，这种现象称为光饱和现象。

②CO2　CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点，当光合速率开始达到最大值时的CO2浓度被称为CO2饱和点。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是由于光反应的产物有限。

③温度　当温度高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度上升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使CO2溶解度的下降超过O2溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使CO2供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。

④矿质元素　矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

⑤水分　水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

3.2.3　呼吸作用

生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成CO2或其他产物，并且释放出能量的总过程，叫做呼吸作用。

1）呼吸作用的类型及重要意义

（1）呼吸作用的类型

①有氧呼吸　有氧呼吸是指细胞在O2的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出CO2和H2O，同时释放出大量能量的过程。有氧呼吸是高等动物和植物进行呼吸作用的主要形式。

②无氧呼吸　无氧呼吸一般是指细胞在无氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。

（2）呼吸作用的生理意义

呼吸作用能为生物体的生命活动提供能量。呼吸作用释放出来的能量，一部分转变为热能而散失，另一部分储存在ATP（三磷酸腺苷）中。呼吸过程能为体内其他化合物的合成提供原料。在呼吸过程中所产生的一些中间产物，可以成为合成体内一些重要化合物的原料，这些化合物包括脂肪、蛋白质、叶绿素和核酸等。

2）影响呼吸作用的因素

（1）内因

不同种类的园艺植物的呼吸强度有很大的差别，这是由遗传因素决定的；同一种类园艺植物，不同品种之间的呼吸强度也有很大的差异；同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率；同一器官的不同组织呼吸速率不同；同一器官的不同生长过程呼吸速率亦有极大变化。

（2）外因

①温度　在一定的温度范围内，呼吸强度随着温度的升高而增强。

②O2浓度与CO2浓度　O2是植物正常呼吸的重要因子，O2不足直接影响呼吸速度，也影响到呼吸的性质。CO2是呼吸终产物，空气中的CO2只有0.03%，当CO2上升到1%～10%时，呼吸作用明显被抑制。

③水分　叶片或其他器官，由于失水过多处于萎蔫状，呼吸会上升。因为此时细胞质中淀粉转变为糖，增加了呼吸底物；长期处于萎蔫状态，呼吸速率下降，气孔关闭，不利于气体交换。

④机械损伤　机械损伤会显著增加呼吸速率，机械损伤后打破了间隔，使酶与底物容易接触；机械损伤使某些细胞变为分生组织，形成愈伤组织去修补伤处，生长旺盛的细胞呼吸速率快；开放的伤口与外界氧气接触，有氧呼吸加强。

案例导入

对园艺植物生长影响较大的环境因素

在园艺植物的生长过程中，植物通过光合作用，把太阳能转化为生物能和热能，通过土壤吸收水分和无机盐，输送到各个部位，形成园艺植物的各个器官并不断增大，构成园艺产品。因此，在园艺植物生长过程中，对园艺植物生长影响较大的环境因素有光照、温度、水分、土壤及空气质量等。

任务3.3　园艺植物的生长与环境条件

3.3.1　光照条件对园艺植物生长的影响

园艺植物生长过程中，通过光合作用把太阳能转化为生物能和热能，光照是光合作用的基础，对园艺植物的生长影响巨大，光照对园艺植物生长的影响可以从光照强度、光质和光周期3个方面认识。

1）光照强度对园艺植物生长的影响

不同园艺植物对光照强度的要求不同，根据园艺植物对光照强度的要求大致可分为阳性园艺植物（又称喜光园艺植物）、阴性园艺植物和中性园艺植物3种类型。

（1）阳性园艺植物

这类园艺植物必须在完全的光照下生长，不能忍受长期荫蔽环境，一般原产于热带或高原阳面。如多数一、二年生花卉、宿根花卉、球根花卉、木本花卉及仙人掌类植物等；蔬菜中的西瓜、甜瓜、番茄、茄子等都要求较强的光照，才能很好地生长，光照不足会严重影响产量和品质，特别是西瓜、甜瓜，含糖量会大大降低；大多数果树如葡萄、桃、樱桃、苹果等都是喜光园艺植物。

（2）阴性园艺植物

这类园艺植物不耐较强的光照，遮阴下方能生长良好，不能忍受强烈的直射光线。它们多产于热带雨林或阴坡。如花卉中的兰科植物、观叶类植物、凤梨科、姜科植物、天南星科及秋海棠科植物；蔬菜中多数绿叶菜和葱蒜类比较耐弱光。

（3）中性园艺植物

这类园艺植物对光照强度的要求介于上述两者之间。一般喜欢阳光充足，但在微阴下生长也较好，如花卉中的萱草、耧斗菜、麦冬、玉竹等；果树中的李、草莓等；中光型的蔬菜有黄瓜、甜椒、甘蓝、白菜、萝卜等。

2）光质对园艺植物生长的影响

光质又称光的组成，是指具有不同波长的太阳光谱成分，其中波长为380～760 nm的光（即红、橙、黄、绿、蓝、紫）是太阳辐射光谱中具有生理活性的波段，称为光合有效辐射。而在此范围内的光对植物生长发育的作用也不尽相同，植物同化作用吸收最多的是红光，其次为黄光，蓝紫光的同化效率仅为红光的14%；红光不仅有利于植物碳水化合物的合成，还能加速长日植物的发育；相反蓝紫光则加速短日植物发育，并促进蛋白质和有机酸的合成；而短波的蓝紫光和紫外线能抑制茎节间伸长，促进多发侧枝和芽的分化，且有助于花色素和维生素的合成。因此，高山及高海拔地区因紫外线较多，所以高山花卉色彩更加浓艳，果色更加艳丽，品质更佳。

3）光周期对园艺植物生长的影响

光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化。光周期现象是生物对昼夜光暗循环格局的反应。根据园艺植物对光周期的反应可分为：

（1）长日照园艺植物

长日照园艺植物是指在昼夜周期中，日照长度长于一定时数（一般在12～14 h）才能成花的植物。对这些植物延长光照时间可促进或提早其开花，相反，如延长黑暗时间则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：油菜、萝卜、白菜、甘蓝、山茶、杜鹃等。

（2）短日照园艺植物

短日照园艺植物是指在昼夜周期中，日照长度短于一定时数（一般在12～14 h）才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗时间或缩短光照时间可促进或提早其开花，相反，如延长日照时间则会推迟开花或不能成花。属于短日照植物的有：菊花、秋海棠、蜡梅等。如菊花须满足少于10 h的日照才能开花。

（3）中日照园艺植物

这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。

3.3.2　温度条件对园艺植物生长的影响

1）园艺植物对温度的要求

各种园艺植物的生长、发育都要求有一定的温度条件，都有各自温度要求的“三基点”，即最低温度、最适温度和最高温度。植物的生长和繁殖要在一定的温度范围内进行，在此温度范围的两端是最低和最高温度，低于最低温度或高于最高温度都会引起植物体死亡，最低与最高温度之间有一个最适温度，在最适温度范围内植物生长繁殖得最好。根据对温度要求的不同，园艺植物可分为耐寒性、半耐寒性和喜温性、耐热性4类。

（1）耐寒性园艺植物

抗寒力强，生育适温15～20℃。这类植物的二年生种类不耐高温，炎夏到来时生长不良或提前完成生殖生长阶段而枯死，多年生种类地上部枯死，宿根越冬，或以植物体越冬，如三色堇、金鱼草、蜀葵、大葱、葡萄、桃、李等。

（2）半耐寒性园艺植物

这类植物抗霜，但不耐长期0℃以下的低温，其同化作用的最适温度为18～25℃；超过25℃则生长不良，同化机能减弱；超过30℃时，几乎不能积累同化产物，如金盏菊、萝卜、芹菜、白菜类、甘蓝类、豆和蚕豆等。

（3）喜温性园艺植物

该类植物生育最适温度为20～30℃，超过40℃，生长几乎停止；低于10℃，生长不良，如热带睡莲、黄瓜、番茄、茄子、甜椒、菜豆等均属此类。

（4）耐热性园艺植物

耐热性植物在30℃时生长最好，40℃高温下仍能正常生长，如冬瓜、丝瓜、甜瓜、豇豆和刀豆等。

2）园艺植物不同生长发育时期对温度的要求

同一种园艺植物在其不同的生长发育阶段，要求不同的温度。在种子发芽时，都要求较高的温度，一般喜温的园艺植物，种子的发芽温度以25～30℃为最适；而耐寒园艺植物的种子，发芽温度可在10～15℃，或更低时就开始。幼苗期最适宜的生长温度，比种子发芽时要低些。

3）温周期现象与春化作用

在自然条件下气温是呈周期性变化的，许多植物适应温度的某种节律性变化，并通过遗传成为其生物学特性，这一现象称为温周期现象。周期分为温度日周期和年周期两个方面。

日温周期表现为昼夜温差变化，在适温范围内的日温周期常对园艺植物生长有利，大部分园艺植物的正常生长发育，都要求昼夜有温度变化的环境。在园艺植物生长的适宜温度下，温差越大，对植物的生长发育越有利。白天的温度高，有利于光合作用，夜晚的温度低就减少了呼吸作用对养分的消耗，净积累较多。

年范围的温周期对园艺植物开花的影响比较明显。有些园艺植物需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使园艺植物通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。如白菜、萝卜等蔬菜当年秋季形成营养器官，经过冬季的低温刺激后，第二年春季才能开花结实，牡丹的种子春季播种，当年只生根不萌芽，秋季播种则第二年春天发芽。

知识链接

有效积温和需冷量

每一种植物都需要温度达到一定值时才能够开始生长和发育，这个温度在生态学中称为发育阈温度或生态学零度，但仅仅温度达到所需还不足以完成生长和发育，因为还需要一定的时间，即需要一定的总热量，称为总积温或者有效积温。

需冷量是指满足落叶果树自然休眠所需的有效低温时数，通常用进入休眠后所需0～7.2℃（不包括0℃）累积低温时数来表示。如果低温没有满足，即使给果树适于发芽开花的温湿条件，也不能正常发芽，表现为枯芽、开花不整齐（持续时间长）、坐果率低等，进而影响产量。

3.3.3　水分条件对园艺植物生长的影响

水是园艺植物进行光合作用的原料，也是养分进入植物的外部介质或载体，同时也是维持植株体内物质分配、代谢和运输的重要因素。

1）园艺植物的需水特性

不同园艺植物对水分的亏缺反应不同，即对干旱的忍耐能力或适应性有差异。园艺植物的需水特性主要受遗传性决定；由吸收水分的能力和对水分消耗量的多少来衡量。根据需水特性通常可将园艺植物分为以下3类：

（1）旱生园艺植物

这类植物抗旱性强，能忍受较低的空气湿度和干燥的土壤。其耐旱性表现在，一方面具有旱生形态结构，如叶片小或叶片退化变成刺毛状、针状，表皮层角质层加厚，气孔下陷，气孔少；叶片具厚茸毛等；以减少植物体水分蒸腾。石榴、沙枣、仙人掌、大葱、洋葱、大蒜等均属此类。另一方面则是具有强大的根系，吸水能力强，耐旱力强，如葡萄、杏、南瓜、西瓜、甜瓜等。

（2）湿生园艺植物

该类植物耐旱性弱，需要较高的空气湿度和土壤含水量，才能正常生长发育；其形态特征为：叶面积较大，组织柔嫩，消耗水分较多，而根系入土不深，吸水能力不强，如黄瓜、白菜、甘蓝、芹菜、菠菜及一些热带兰类、蕨类和凤梨科植物等。此外，藕、茭白、荷花、睡莲、玉莲等水生植物属于典型的湿生园艺植物类。

（3）中生园艺植物

此类植物对水分的需求介于上述两者之间。一些种类的生态习性偏于旱生植物特征；另一些则偏向湿生植物的特征。茄子、甜椒、菜豆、萝卜、苹果、梨、柿、李、梅、樱桃及大多数露地花卉均属此类。

2）园艺植物不同生育期对水分的需求

在园艺植物的生长发育过程中，一方面，任何时期缺水都会造成生理障碍，严重时可导致植株死亡；另一方面，如果连续一段时间水分过多，超过植物所能忍受的极限，也会造成植物的死亡。

园艺植物在不同的生长发育阶段和不同的物候期对水分的需求量不同。种子萌发时需要充足的水分供应，以利胚根伸出；落叶果树在休眠期代谢活动微弱，需水量也小。园艺植物对水分供应不足最为敏感、最易受到伤害的时期，称水分临界期。一般园艺植物在新枝生长期及果实膨大期为园艺植物水分临界期。

园艺植物在长期的系统发育过程中，形成了对水分要求不同的生态类型，在其栽培过程中表现出适应一定的水分条件并要求不同的供水量。如多数园艺植物在花芽分化期和果实成熟期不宜灌水，以免影响花芽分化、降低果实品质或引起裂果；在新梢迅速生长和果实膨大期，果树生理机能旺盛，是需水量最多的时期，必须保证水分供应充足，以利生长与结果；而在生长季的后期则要控制水分，保证及时停止生长，使果树适时进入休眠期。

3）干旱和水涝对园艺植物的不利影响

（1）旱害对园艺植物的不利影响

旱害是指土壤缺乏水分或者大气相对湿度过低对植物造成的危害。干旱对植物的损害是由于干旱时土壤有效水分亏缺，植物失水超过了根系吸水量，叶片蒸腾的失水得不到补偿，细胞原生质脱水，破坏了植物体内的水分平衡，随着细胞水势的降低，膨压降低而出现叶片萎蔫现象。萎蔫是指植物受到干旱胁迫，细胞失去紧张度，叶片和幼茎下垂的现象。萎蔫分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种类型。

暂时萎蔫是指夏季炎热中午，蒸腾强烈，水分暂时供应不足，叶片与嫩茎萎蔫，到夜晚蒸腾减弱，根系又继续吸水，萎蔫消失，植株恢复挺立状态的现象，暂时萎蔫是植物经常发生的适应现象，是植物对水分亏缺的一种适应调节反应，对植物是有利的。暂时萎蔫只是叶肉细胞临时水分失调，并未造成原生质严重脱水，对植物不产生破坏性影响。

永久萎蔫是指土壤无水分供应植物，引起植株整体缺水，根毛损伤甚至死亡，即使经过夜晚水分充足供应，也不会恢复挺立状态的现象。

（2）涝害对园艺植物的不利影响

水分过多对植物的影响称为涝害，一般指土壤的含水量达到了田间的最大持水量，土壤水分处于饱和状态，土壤气相完全被液相所取代，根系完全生长在沼泽化的泥浆中或水分不仅充满了土壤，而且田间地面积水，淹没了植物的局部或整株两种情况。

涝害对植物影响的核心是由于土壤的气相完全被液相所取代，使植物生长在缺氧的环境中，对植物产生了一系列不利的影响，受涝的植物生长矮小，叶黄化，根尖变黑，叶柄偏向上生长，种子的萌发受到抑制；涝害使植物的有氧呼吸受到抑制，促进了植物的无氧呼吸；涝害还使得根际的CO2浓度和还原性有毒物质浓度升高，对根系造成伤害。

3.3.4　空气条件对园艺植物生长的影响

1）CO2对园艺植物生长的影响

CO2是园艺植物光合作用的重要物质，其含量的高低对园艺植物光合作用产生重大影响，在露地生产中，空气中CO2含量一般为0.03%，而大多数园艺植物光合效能达到最大需要CO2含量在1%～4%，供需相差几十倍甚至百倍之多，是造成园艺生产中的落花落果、大小年、早衰、果实畸形等现象的根本原因。在设施栽培中，提高CO2的供应，对提高光合效能，促进园艺植物的营养生长和提高产量和品质具有重要意义。

2）空气中有毒、有害气体对园艺植物生长的影响

由于工业废气排放、交通尾气和农业生产中农药、化肥、农膜的广泛使用，大量有毒、有害气体释放到空气中，造成空气污染。大气污染对园艺植物生产造成很大危害，一是空气污染造成酸雨频繁出现，酸雨可以直接影响园艺植物的正常生长，又可以通过渗入土壤及进入水体，引起土壤和水体酸化、有毒成分溶出，从而对园艺植物产生毒害；二是有毒有害气体积聚，造成对园艺植物生长的危害，特别是在设施栽培中频繁发生，对园艺植物生长危害较大的有毒、有害气体有农膜污染释放的二异丁酯、乙烯、氯气及施肥不当产生的氨气、亚硝酸气、二氧化硫等，这些对园艺植物生长都会造成不同程度的伤害。

3.3.5　土壤条件对园艺植物生长的影响

1）土壤性状与园艺植物的关系

不同类型的土壤特性不同，对水肥的供应情况不同，沙质土和砾质土，渗水速度快，保水性能差，通气性能好；黏质土渗水速度慢，保水性能好，通气性能差；壤质土介于沙土和黏土之间，在性质上兼有沙土和黏土的优点，质地均匀，松黏适中，既具有一定数量的非毛管孔隙，又有适量的毛管孔隙，是园艺植物生产较为理想的土壤类型。沙质土常作为扦插用土及西瓜、甜瓜、桃、枣等实现早熟丰产优质理想用土；黏质土、砾质土等，适当进行土壤改良后栽种较宜。

土层厚度对园艺植物生长影响较大，园艺植物要求土层深厚，果树和观赏树木要求80～120 cm以上的深厚土层，蔬菜和一年生花卉要求20～40 cm，而且地下水位不能太高。

2）园艺植物对土壤环境的要求

（1）园艺植物要求土壤水肥充足

园艺植物栽培要获得高产、优质，必须要有充足的水肥保证，通常将土壤中有机质及矿质营养元素的高低作为表示土壤肥力的主要内容。土壤有机质含量应在2%以上才能满足园艺植物高产优质生产所需，化肥用量过多，土壤肥力下降，有机质含量多在0.5%～1%。因此，大力推广生态农业，改善矿质营养水平，提高土壤环境中有机质含量，是实现园艺产品高效、优质、丰产的重要措施。

（2）不同园艺作物对土壤的酸碱度的适应性不同

土壤酸碱度影响植物养分的有效性及影响植株生理代谢水平。不同园艺植物有其不同的适宜土壤酸碱度范围，大多数园艺植物喜中性偏酸性（pH为6.5～7.0）土壤。

（3）土壤盐分浓度影响园艺植物的生长

土壤盐分浓度过高，影响园艺植物的生长发育，会使植株矮小，叶缘干枯，生长不良，根系变褐甚至枯死。蔬菜对土壤盐分浓度比较敏感，浓度值过高易产生蔬菜生育障碍。

3）土壤营养与园艺植物生长

园艺植物与其他植物一样，最重要的营养元素为氮、磷、钾，其次是钙、镁。微量元素虽需要量较小，但也为植物所必需。园艺植物种类繁多，对营养元素需求也存在一定差异。而且即使同一种类、同一品种，也因生育期不同，对营养条件要求也各异。因此，了解各种园艺植物生理特性，采取相应的措施是栽培成功与否的关键。

案例导入

什么是园艺植物的生长和发育？

在园艺植物一生中，有两种基本的生命现象，即生长和发育。生长是指园艺植物细胞、组织、各器官在体积、重量和数量上的变化，是量的改变；发育是指园艺植物细胞、组织和器官在形态、结构和功能上的变化，是质的改变。两者密切相关，生长是发育的物质基础，而发育成熟状况又反映在生长的量的变化上。

任务3.4　木本园艺植物的生长发育特点

3.4.1　木本园艺植物器官的生长发育特点

1）根系的生长

（1）根系的生长规律

根系的生长包括根的初生生长和次生生长。

根的初生生长主要是加长生长，是由根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化而形成成熟根的过程。大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后，开始出现次生分生组织：维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根增粗。

木本园艺植物定植后在2～3年内垂直生长旺盛，此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根上再发生垂直根和斜生根，形成庞大的根系。同时，随着根系的不断扩大，吸收根不断进行更新，根系有着极其明显的趋水性、向肥性和疏松性。

（2）根的再生

断根后长出新根的能力就称为根的再生能力。根的再生力强弱，首先与园艺植物种类有关，如板栗、核桃等断根后再生能力差。其次，不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大，因此春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大，土壤孔隙度在40%时根再生力最强。此外，植株生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。

2）茎的生长

（1）木本园艺植物茎的加长生长和加粗生长

木本园艺植物的加长生长通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现，在生长季节，顶端分生组织细胞不断进行分裂、伸长生长和分化，使茎的节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。

木本园艺植物茎的加粗生长为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。

（2）木本园艺植物茎的生长特性

①顶端优势　是指活跃的顶端分生组织抑制下部侧芽萌发的现象。顶端优势的形成与植物体内生长素的含量有关，顶端生长素含量高的植物顶端优势一般比较强。这种现象在植物界普遍存在，而以乔木树种表现最为明显，这类植物才一直往高长。

②垂直优势　枝条和芽的着生方位不同，生长势表现出很大差异。直立生长的枝条，生长势旺，枝条长；接近水平或下垂的枝条，则生长得短而弱。

③干性与层性　树木中心干的强弱和维持时间的长短，称为“树木的干性”，简称“干性”。顶端优势明显的树种，中心干强而持久。干性有强有弱，如银杏、板栗等树种干性较强，而桃、李、杏以及灌木树种则干性较弱。

由于顶端优势和芽的异质性的共同作用，树干上有些芽萌发为强壮的枝，有些芽萌发的枝则较短，有些还不萌发，强壮的一年生枝产生部位比较集中。这种现象在树木幼年期比较明显，使主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布，形成明显的层次，这种现象称为层性，如枇杷、核桃、山核桃等树种。

3）叶的生长

（1）叶的生长

叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相当长一段时间仍维持正常的生理功能。

叶幕就是树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕是树冠叶面积总量的反映，园艺植物的叶幕，随树龄、整形、栽培的目的与方式不同，其叶幕形成和体积也不相同。

（2）叶面积指数

叶幕的厚薄一般用叶面积指数来表示，是指单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数。即：叶面积指数＝叶片总面积/土地面积。

一般果树的叶面积指数在3～5比较合适，小于3时说明生长势弱，叶量较少，光合能力不足，不能充分供应果实生长所需要的养分；大于5时说明叶幕过厚，田间郁闭，光照不足，营养生长过旺，树体本身消耗的养分较多，也没有足够的养分供应果实的生长发育。蔬菜中的果菜类要求与果树大致相当，叶菜类的叶面积指数可大一些，即密度可以大一些，一般以8左右较为适宜，叶面积指数再大时，生长拥挤、植株瘦弱，也不能获得高的产量和好的质量。

4）花与果实的发育

（1）花芽分化

花芽分化是指植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的过程。花芽分化是由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。这一全过程由花芽分化前的诱导阶段及之后的花序与花分化的具体进程所组成。一般花芽分化可分为生理分化和形态分化两个阶段。芽内生长点在生理状态上向花芽转化的过程，称为生理分化。此后，便开始花芽发育的形态变化过程，称为形态分化。关于花芽分化的机制目前仍没有定论，有几种假说，如碳氮比学说、内源激素平衡说、能量物质说、核酸的作用说等。

影响花芽分化的环境因素包括：光照增加光合产物，利于成花；紫外光钝化和分解生长素，诱导乙烯生成，利于成花；适温利于分化，适度缺水利于花芽分化。

（2）开花与授粉

雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊成熟，花萼和花冠即行开放，露出雄蕊或雌蕊的现象叫做开花。从第一朵花开放到最后一朵花开放完毕所经历的时间，称为开花期。开花后，花粉从花药散落到柱头上的过程，称为授粉。根据植物的授粉对象不同，可分为自花授粉和异花授粉两类。自花授粉是植物成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，并能正常地受精结实的过程。生产上常把同株异花间和同品种异株间的传粉也认为是自花传粉。

一般情况下，即使是两性花，同一朵花的雌雄蕊也不会一起成熟，因而，一般花的雌蕊接受的花粉是另一朵花的花粉，这就是异花传粉。当然，雌雄异株植物，雌雄同株中开单性花的，就只有进行异花传粉了，生产上把不同品种间的授粉称为异花授粉。有些异花授粉的果树，像苹果、梨，由于它们不能自交结实，在建园时就必须配置相应的授粉树。

（3）受精与坐果

精核与卵核的融合过程称为受精。经授粉受精后，子房受到刺激不断吸收外来同化产物，进行蛋白质的合成，加速细胞分裂，形成的幼果能正常生长发育而不脱落的现象称为坐果。

部分园艺植物品种的花，可以不经授粉受精直接坐果，而形成不含种子的果实的现象称为单性结实。单性结实可分为天然的单性结实和人工诱导的单性结实两种类型。天然的单性结实如香蕉、脐橙、柿子、凤梨、温州蜜橘及葡萄的某些品种。人工诱导的单性结实的因素较多，例如低温、激素等均能导致单性结实现象发生。

（4）果实发育

①影响果实增长的因素　果实体积的增大，取决于细胞数目、细胞体积和细胞间隙的增大；果实细胞分裂主要是原生质增长过程，需要有氮、磷和碳水化合物的供应。特别是果实发育中后期，即果肉细胞体积增大期，除水分绝对量大大增加外，碳水化合物的绝对量也直线上升，果实增重主要在此期，要有适宜的叶果比和保证叶片光合作用。矿质元素在果实中主要影响有机物质的运转和代谢；缺磷果肉细胞数减少；钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显促进作用，钾提高原生质活性，促进糖的运转流入，增加干重，钾水合作用，钾多，果实鲜重中水分百分比增加；钙与果实细胞膜结构的稳定性和降低呼吸强度有关；果实内80%～90%为水分，水分供应对果实增长影响很大。

幼果期温度为限制因子，因主要利用于贮藏营养，后期光照为限制因子。果实生长主要在夜间，温度影响光合作用和呼吸作用，影响碳水化合物的积累，因此昼夜温差对果实发育影响较大。

②果实的色泽发育　决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素及黄酮素等。果实红色发育主要是花青素在起作用，与糖、温度和光照有关。苹果红色发育在戊糖呼吸旺盛时才能增强，糖是花青素原的前体。夜温低有利于糖的积累。紫外光易促进着色，一般干燥地着色好。缺水地，灌水由于加强了光合作用，有利着色。

（5）落花落果

从花蕾出现到果实成熟的过程中，都会出现落花落果现象，落花是指未授粉受精的子房脱落，落果是指授粉受精后，果实发育停止发生脱落的现象。生产上，坐果数比开放的花朵数少得多，能真正成熟的果则更少，如枣的坐果率仅占花朵的0.5%～20%。

落花落果受其遗传特性、花芽发育状况、植株生长状况、授粉受精条件及花期气候条件等因素的影响，分为生理性落花落果和外力因素引起的落花落果。有些由于果实大，结得多，而果柄短，常因互挤发生采前落果，夏秋暴风雨也常引起落果。

（6）果实成熟

成熟是果实生长发育中的一个重要阶段，是果实生长后期充分发育的过程。不同园艺植物果实成熟的特征与表现不同，采收标准也不一。但采收的依据均以果实成熟度为基准，其又分生理成熟度和园艺成熟度。生理成熟的果实脱离母株仍可继续进行并完成其个体发育。园艺成熟度则是将果实作为商品，为达到其不同用途而划分的标准，主要可分为3种：其一，可采成熟度，果实已完成生理成熟过程，但其应有的外观品质和风味品质尚未充分表现出来，需贮运及加工的果实应在此范围内采收；其二，食用成熟度，果实达到完熟，充分表现出其应有的色香味品质和营养品质，此时采收的果实品质最佳；其三，衰老成熟度，既过熟，果实又过了完熟期，呈衰老趋势，果肉质地松绵，风味淡薄，不宜食用，但核桃、板栗等坚果类这一时期种子充分发育，粒大饱满，品质最佳。

5）种子的形成

被子植物受精过程中，其中一个精细胞与卵细胞融合，另外一个精细胞与中央细胞的两个极核融合，这种受精的现象称双受精。在这个过程中，一个精子与卵细胞融合，形成受精卵即合子最后发育形成胚，另一个精子与中央细胞的两个极核融合最后发育形成胚囊。卵细胞受精后，合子经过一定的时间的休眠后开始发育，经过一系列复杂的分裂、分化阶段，最后形成种子。

6）园艺植物各器官的相关

（1）地上部与地下部的生长相关

地上部是靠根吸收矿质营养和水分而生长的，而根的生长则依靠叶生产的同化物质。从这个意义上说，地上部与地下部的生长有相互促进的一面，但是它们又有相互抑制的关系。一般来说，根系对地上部影响较大，如嫁接时，同一品种，用乔化砧嫁接，其根系强大，那么地上部便长成高大的乔木；用矮化砧嫁接，根系生长较弱，那么地上部树冠就长得矮小，形成矮化树。在果树生产上就可以利用这种关系控制树体的大小和高度，进行矮化密植栽培。

（2）营养生长与生殖生长的相关

营养生长与生殖生长是一对矛盾的统一体。一方面，生殖生长以营养生长为先导，营养器官为生殖器官的生长提供必要的碳水化合物、矿质营养和水分等，这是两者协调统一的一面；但更多的时候是制约和竞争的关系，营养器官与生殖器官、花芽分化与营养生长及结果之间、乃至幼果与成熟果之间存在着营养竞争的问题。

①营养生长对生殖生长的影响　营养旺盛，叶面积大，制造的养分多，果实才能发育得好；营养生长不良，养分不足，则开花少，坐果也少，果实小，品质差；营养生长过于旺盛，过旺的营养生长会消耗较多的养分，也会影响开花结实。

②生殖生长对营养生长的影响　主要表现在抑制作用。过早进入生殖生长，就会抑制营养生长；受抑制的营养生长，反过来又制约生殖生长。因此，留果过多，营养生长差，制造的养分少，也往往使果实产量低、质量差。

3.4.2　木本园艺植物的生命周期

植物的生长发育存在着明显的周期现象，一生所经历的萌芽、生长、结实、衰老、死亡的生长发育过程，称为生命周期。

1）有性繁殖木本园艺植物的生命周期

有性繁殖的木本园艺植物的生命周期分为童年期、成年期和衰老期三个阶段。

（1）童年期

童年期是指种子播种后从萌发开始，到实生苗具有稳定开花结实能力为止所经历的时期，也就是从种子萌发到第一次结果之前这一段时间。在这段时期，植株只有营养生长而不开花结果，在实生苗的童年期中，任何措施均不能使其开花，童年期的结束一般以开花作为标志。

童年期在园艺生产上是一个比较重要的时期，童年期的长短关系到坐果的早晚。各种果树童年期长短不同，如早实核桃1～2 y，晚实核桃8～10 y，目前的园艺生产一般周期较短，因此强调早结果，就应尽量采取一些措施缩短童年期，如加强肥水管理、矮化密植、适当修剪、使用抑制生长的植物生长调节剂等。

（2）成年期

实生果树进入成年期后，在适宜的外界条件下可随时开花结果，这个阶段称为成年期。根据结果的数量和状况可分为结果初期、结果盛期和结果后期三个阶段。

①结果初期　标志为部分枝条先端开始形成少量花芽，花芽质量较差，部分花芽发育不全，坐果率低，果实品质差。结果初期根系和树冠的离心生长加速，可能达到或接近最大的营养面积。枝类比发生变化，长枝比例减少，中短枝比例增加。随结果量的增加，树冠逐渐开张。花芽形成容易，产量逐渐上升，果实逐渐表现出固有品质。

②结果盛期　标志为花芽多，质量好，果实品质佳。离心生长逐渐减弱直至停止，树冠达到最大体积；新梢生长缓和，全树形成大量花芽；短果枝和中果枝比例大，长枝量少；产量高，质量好；骨干枝开张角度大，下垂枝多，同时背上直立枝增多；由于树冠内膛光照不良，致使枝条枯死，引起光秃，造成结果部位外移；随着枝组的衰老死亡，内膛光秃。

③结果后期　特征是大小年现象明显，果实小，品质差，树势逐渐衰退，先端枝条及根系开始回枯，出现自然向心更新并逐年增强。从高产稳产开始出现大小年直至产量明显下降，主枝、根开始衰枯并相继死亡，新梢生长量小，果实小、品质差。

（3）衰老期

衰老期从产量明显降低到植株生命终结为止。生长表现为新梢生长量极小，几乎不发生健壮营养枝；落花落果严重，产量急剧下降；主枝末端和小侧枝开始枯死，枯死范围越来越大，最后部分侧枝和主枝开始枯死；主枝上出现大更新枝。

2）营养繁殖木本园艺植物的生命周期

营养繁殖的木本园艺植物生命周期分为营养生长期、成年期和衰老期三个阶段。后两个时期与有性繁殖的相同，不同点就在于第一时期。无性繁殖的叫营养生长期，一般比童年期持续的时间短，如桃、杏有性繁殖时要3～4 y，采用扦插或嫁接等无性繁殖方法只要2～3 y。

营养繁殖的园艺植物，已经渡过了童年期，随时可以开花结果，但在生产实践中，幼树营养生长旺盛，甚至在某些形态特征上与实生树的幼年阶段相似，如枝条徒长，叶片薄、小等，但并不意味着营养繁殖树也具有童年期和需要渡过幼年阶段。

3）木本园艺植物根系的生命周期

根系的生命周期变化与地上部有相似的特点，经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。木本园艺植物定植后在伤口和根茎以下的粗根上首先发生新根，2～3 y内垂直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到最大。吸收根的死亡与更新在生命的初始阶段就已发生，随之须根和低级次骨干根也发生更新现象。进入结果后期或衰老期，高级次骨干根也会进行更新。随着年龄的增长，根系更新呈向心方向进行，根系占有的空间也呈波浪式缩小，直至大量骨干根死亡。木本园艺植物衰亡之前，可能出现大量根蘖。

不同种类木本园艺植物的根系更新能力并不一样。苹果断根后4周内再生能力最强，梨断根后不易愈合，但伤口以上仍可发生新根。葡萄、桃的根系愈合和再生能力很强。了解果树根系的更新能力后，可以进行根系修剪，达到控制生长，提早结果的目的。

3.4.3　木本园艺植物的年生长周期

1）物候及物候期

（1）物候期

植物在一年的生长中，随着气候的季节性变化而发生萌芽、抽枝、展叶、开花、结果及落叶、休眠等规律性变化的现象，称为物候或物候现象；与之相适应的树木器官的动态时期称为生物气候学时期，简称为物候期。

木本园艺植物一年中可以分为以下几个物候期：根系生长期、萌芽展叶期、新梢生长期、开花期、果实生长期、花芽分化期、落叶休眠期等。

（2）影响物候期进程的因子

①树种、品种特性　树种、品种不同，物候期进程不同，如开花物候期，苹果、梨、桃在春季，而枇杷则在冬季开花，金柑在夏秋季多次开花；果实成熟，苹果在秋季，而樱桃则在初夏；同一树种，品种不同也不同，如苹果，红富士苹果在10月下旬11月初成熟，而嘎啦则在8月初成熟。

②气候条件　气候条件改变影响物候期进程，如早春低温，延迟开花，花期干燥高温，开花物候期进程快，干旱影响枝条生长和果实生长等。

③立地条件　影响气候而影响物候期。纬度每向北推进一度，温度降低一度左右，物候期晚几天；海拔每升高100 m，温度降低一度左右，物候期晚几天。

④生物影响　包括栽培技术措施等，如喷施生长调节剂、设施栽培、病虫危害等。

物候特性产生的原因是在原产地长期生长发育过程中所产生的适应性，因此，在引种时必须掌握各品种原产地的土壤气候条件、物候特性以及引种地的气候土壤状况等资料。

2）木本园艺植物的年生长周期

随一年中气候而变化的生命活动过程称为年生长周期。落叶木本园艺植物春季随着气温升高，萌芽展叶，开花坐果，随着秋季的到来，叶片逐渐老化，进入冬季低温期落叶休眠，从而完成一个年生长周期；常绿木本园艺植物，冬季不落叶，没有明显的休眠期，但会因冬季的干旱及低温而减弱或停止营养生长，一般认为这属于相对休眠性质。因此，年生长周期明显可分为生长期和休眠期。

（1）生长期

生长期是园艺植物各器官表现其形态特征和生理功能的时期，落叶园艺植物的生长期从萌芽开始、落叶结束，木本园艺植物生长期内出现萌芽、开花、果实发育、新梢生长、花芽分化等物候期。不同园艺植物生长期内物候期出现的顺序和时期不同，有些植物春季先开花、后展叶，如桃树、白玉兰等；多数植物是先展叶、后开花。同一种园艺植物在不同区域，其物候期出现的早晚有差异，在同一地区，由于温度的变化，物候期有差异，果实发育期也有差异，生产上需要对当地物候进行观察，掌握园艺植物的物候期，指导生产活动。

（2）休眠期及其调控

园艺植物的休眠是指园艺植物的生长发育暂时停顿的状态，它是为适应不良环境如低温、高温、干旱等所表现出的一种特性。

落叶是落叶园艺植物进入休眠的标志。休眠期内，从树体的外部形态看，叶片脱落，枝条变色成熟，冬芽形成老化，没有任何生长发育的表现；地下部根系在适宜的条件下可以维持微弱的生长。但是在休眠期树体内部仍进行着一系列的生理活动，如呼吸、蒸腾、营养物质的转换等，这些外部形态的变化和内部生理活动，使园艺植物顺利越冬。

园艺植物的休眠分为自然休眠和被迫休眠两种。自然休眠是指即使温度和水分条件适合园艺植物生长，但地上部也不生长的时期。自然休眠是由园艺植物器官本身的特性所决定的，也是园艺植物长期适应外界条件的结果。解除自然休眠需要园艺植物在一定的低温条件下度过一定的时间，即需冷量，一般以小时表示。园艺植物种类不同，要求的低温量不同，一般在0～7.2℃条件下，200～1 500 h可通过休眠，如苹果需要1 200～1 500 h，桃需要500～1 200 h。

自然休眠期的长短与树种、品种、树势、树龄等有关。扁桃休眠期短，11月中下旬就结束，而桃、柿、梨等则较长，核桃、枣、葡萄最长；同一树种不同品种也有差异，幼树、旺树进入休眠期较长，解除休眠较迟。

同一株树上不同组织或器官进入、解除休眠也不一样。根茎部进入休眠最晚，解除早，易受冻害；形成层进入休眠迟于皮层和木质部，故初冬易遭受冻害，但进入休眠后，形成层又比皮部和木质部耐寒。

被迫休眠是指由于外在条件不适宜，芽不能萌发的现象。园艺植物进入被迫休眠中通常是遇到回暖天气，致使园艺植物开始活动，但又出现寒流，使园艺植物遭受早春冻害或晚霜危害，如桃、李、杏等冻花芽现象，苹果幼树遭受低温、干旱、冻害而发生的抽条现象等，因此在某些地区应采取延迟萌芽的措施，如树干涂白、灌水等使树体避免增温过快，减轻或避免危害。

生产上根据需要通过生长后期限制灌水，少施氮肥，疏除徒长枝、过密枝，喷洒生长延缓剂或抑制剂，如PP333、抑芽丹等，促进休眠可提高其抗寒力，减少初冬的危害；通过夏季重修剪、多施氮肥、灌水等措施推迟进入休眠，可延迟次年萌芽，减少早春的危害；通过树干涂白、早春灌水，秋季使用青鲜素、多效唑、早春喷NAA、2，4-D可延迟休眠，延长休眠期，减少早春危害；通过高温处理，温汤处理及乙烯、赤霉素处理等措施可以打破百合、郁金香、唐菖蒲等球根花卉种球休眠，满足周年生产需要。

3）根系的年周期变化

根系没有自然休眠期，但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。

在年周期中，根系生长动态取决于外因（土壤温度、肥水、通气等）及内因（树种、砧穗组合、当年生长结果状况等）。但在某一时期有不同的限制因子，如高温、干旱、低温、有机营养供应情况、内源激素变化等。在年周期中其生长高峰总是与地上部器官相互交错，发根的高潮多在枝梢缓慢生长、叶片大量形成后，此系树体内部营养物质调节的结果；也与果实生长高峰期交错发生，因此当年结果量也会明显影响根系生长。多数果树（梨、桃、苹果等）有2～3次高峰生长期。在年周期中，在不同深度的土层中根系生长也有交替现象，春季土壤表层升温快、根系活动早；夏季表层土温过高、根系生长缓慢或停止，而中下层土温达到最适，进入旺盛生长；进入秋季表层根系生长又加强。

案例导入

草本园艺植物的生长发育特点与木本园艺植物有何不同？

草本园艺植物根据其生命周期长短可以分为一年生草本园艺植物、二年生草本园艺植物和多年生草本园艺植物，其生长发育特点和木本园艺植物比较，最主要的区别在营养贮藏器官的形成及生命周期两方面。

任务3.5　草本园艺植物的生长发育特点

3.5.1　草本园艺植物营养贮藏器官的形成和发育

1）地下营养贮藏器官的形成和发育

（1）直根类贮藏器官的形成与发育

直根类贮藏器官如胡萝卜、萝卜等，此类地下贮藏器官在地上幼苗具有5～6片真叶时，肉质根开始伸长、加粗。由于次生生长，根的中柱开始膨大，向外增加压力，其初生的皮层和表皮不能相应地生长和膨大，从下胚轴部位破裂，称为“破肚”；经历肉质根生长前期，从“破肚”到“露肩”，此时叶片数不断增加，叶面积迅速增大，根系吸收能力加强，生长量加大，肉质根延长，根头部开始膨大变宽，称为“躇肩”；最后是肉质根生长盛期，从“露肩”到收获，是肉质根生长最迅速的时期，为50～60 d。此期叶片的生长逐渐减慢，达到稳定状态，大量的同化物质输送到肉质根内贮藏，肉质根迅速膨大，其生长速度超过地上部分。

（2）块根贮藏器官的形成与发育

块根是由侧根或不定根的局部膨大而形成，因而在一棵植株上，可以在多条侧根中或多条不定根上形成多个块根，如甘薯、何首乌、大丽花。

常见的发育过程如甘薯，在正常位置的根部形成层外，维管形成层可以在各个导管群或导管周围的薄壁组织中发育，向着导管的方向形成几个管状分子，背向导管的方向形成几个筛管和乳汁管，同时在这两个方向上还有大量的贮藏组织薄壁细胞产生。

一般在栽苗发根后，初生形成层开始分化，形成一个形成层环，形成层环不断分裂新细胞，分化产生次生组织，同时薄壁细胞内开始积累淀粉。从初生形成层到形成层环完成，是决定块根形成的时期；除形成层继续分裂外，又在原生木质部导管内侧发生次生形成层细胞，次生形成层分裂能力很强，分裂出大量薄壁细胞，薯块明显膨大，其后因温度、水分、光照、空气状况等生态环境条件的促进，更迅速地增长和膨大，并积累以淀粉为主的光合产物；次生形成层活动最旺盛的时期也是块根膨大最快的时期。块根膨大主要依靠次生形成层增加薄壁细胞的数目，而细胞分裂是以简单的无丝分裂方式进行的，这种分裂方式，增加细胞数目速度快，消耗能量少，因此块根膨大较快。

（3）块茎类贮藏器官的形成与发育

块茎如马铃薯的形成包括匍匐茎形成和匍匐茎顶端膨大两个过程，匍匐茎是马铃薯基部地下茎节发生的侧枝，具有伸长的节间，着生螺旋分布的鳞片叶，匍匐茎顶端具有一个较长的高密度细胞分生组织圆柱，其分生细胞的数量远多于普通侧枝顶端的分生细胞，匍匐茎的数量、位置、发生时间及生长状况将决定随后的块茎生长和发育，块茎的膨大是髓区、环髓区和皮层的细胞分裂和膨大的结果。

（4）球茎的形成与发育

球茎如芋头等，生长发育过程可分为幼苗期、换头期、球茎膨大期及球茎成熟期。

①幼苗期　当日均温在15℃以上时，芋头顶芽开始萌动，向上形成叶片，向下分化成原形成层，进行初生生长，形成球茎，同时分生组织区发生不定根。

②换头期　新球茎形成后，继续利用母体营养使子体根、茎、叶生长，最后母体营养耗尽而干缩，脱离子体，完成“换头”。在栽种后90～120 d内完成由依赖母体营养到自体营养的转变。

③球茎膨大期　子球茎换头后，球茎迅速膨大，约持续45 d。此期形成球茎重量的80%。根状茎同时迅速膨大。

④球茎成熟期　8月底以后，球茎增重速度减小，趋向成熟。

2）地上营养贮藏器官的形成和发育

（1）叶球的形成与发育

以甘蓝为例，当植株长到一定大小时，叶的尖端向内侧卷拢，叶柄缩短，叶身下部加厚，初步形成不饱满的叶球。以后叶球内部的叶逐渐长大，形成充实饱满的叶球。

光照或温度等环境条件对叶球的形成和发育影响较大，叶球的形成对光照强度有一定要求。较强的光照，使外叶开展，不至于过早地包心；进入结球期，则要求较弱的光照，才能使叶片趋于直立生长，进入结球状态。较高的温度，叶片直立得快，有利于结球，但叶球的膨大与充实却要求较低的温度，特别是较低的夜温利于养分的积累。因此，大白菜在10月份以后，生长速度非常快，这时候如果有充足的肥水供应，叶球就会发育得很充实。

（2）肉质茎的形成与发育

芥菜肉质茎的大小与播种期关系较大，在四川，9月份播种的，10月下旬茎便开始膨大，到第二年春采收，膨大期可持续110 d；如果播种过晚，只能以幼苗越冬，第二年2月才开始膨大，这样采收时膨大期只有30 d，单株产量较低。

（3）菜苔的形成与发育

菜苔的形成属于生殖生长阶段。作为二年生植物需要完成春化作用。但是，如果过早地通过春化作用，发育过早，那么营养生长弱，抽出的菜苔也较细，产量低，质量差；相反，如发育过迟，菜苔纤维增加，也影响品质。

3.5.2　草本园艺植物的生命周期

1）一年生园艺植物的生命周期

一年生园艺植物，在播种的当年形成产品器官，并开花结实完成生命活动周期。其整个生长发育过程可分为以下4个阶段：

（1）种子萌发期

从种子萌动至子叶充分展开、真叶露心为种子萌发期，栽培上应选择发芽能力强而饱满的种子，保证最合适的发芽条件，促进种子萌发。种子萌发的条件有水分、温度和氧气。在适宜的温度下，种子吸水，营养物质开始分解和转化，胚生长突破种皮，开始出苗。不同种子对温度的要求不同，一般耐寒植物是15～20℃、喜温植物是25～30℃。

（2）幼苗期

种子发芽后，即进入幼苗期。幼苗的生长，在真叶形成前靠胚乳或子叶贮藏养分，为异养阶段；真叶形成后，主要靠真叶的光合作用来制造养分，为自养阶段。园艺植物幼苗生长的好坏，对以后的生长发育有很大影响，茄果类、豆类苗期也进行花芽分化，瓜类则主要节位性型基本确立。因此，应尽量创造适宜的环境条件，培育适龄壮苗。

（3）发棵期或抽蔓期

此期根、茎、叶各器官加速生长，为以后开花结实奠定营养基础，不同种类及同一种类的不同品种其营养生长期长短有较大差异，生产上应保持健壮而旺盛的营养生长，有针对性地防止植株徒长或营养不良，抑制植株生长现象，及时进入下一时期。

（4）开花结果期

从植株现蕾，开花结果到生长结束，这一时期根、茎、叶等营养器官继续迅速生长，同时不断开花结果。因此，存在着营养生长和生殖生长的矛盾，特别像瓜类、茄果类、豆类植物，多次结果多次采收，更要精细管理，以保证营养生长与生殖生长协调平衡发展。

在这四个时期中，应特别注意的是幼苗期，一方面这一时期的生长为以后各阶段的生长打基础；另一方面，对于发育较早已开始进行花芽分化的茄果类、瓜类等，要特别注意环境的调控。如对于番茄来说，温度过高，苗生长瘦弱，花芽分化会推迟，分化的花芽质量差；如温度过低，又易产生畸形花。因此，在番茄幼苗2片真叶以后，保持白天20～25℃、夜间15℃以上的温度最适宜。发棵期或抽蔓期继续进行着花芽分化，仍然要注意温度问题。

2）二年生园艺植物的生命周期

二年生园艺植物一般是播种当年为营养生长，越冬后翌年春夏季抽苔、开花、结实，其生命周期可以分为营养生长和生殖生长两个阶段。

（1）营养生长阶段

营养生长阶段也分为发芽期、幼苗期、叶簇生长期和产品器官形成期。

幼苗期、叶簇生长期是纯粹的营养生长，不断分化叶片增加叶数，扩大叶面积，为产品器官形成和生长奠定基础，进入产品器官形成期，虽然仍是营养生长，但营养物质大量向产品器官转移，使之膨大充实，形成叶球（白菜与甘蓝）、肉质根（萝卜、胡萝卜等）、鳞茎（葱蒜类）等产品器官。二年生园艺植物器官采收后，一些种类存在不同程度的休眠期，如马铃薯的块茎、洋葱的鳞茎等，但大多数种类无生理休眠期，只是由于环境条件不适宜，处于被动休眠状态。

（2）生殖生长阶段

在生殖生长阶段的初期要完成从营养生长向生殖生长的转化，这就是花芽分化期，在这一时期，多数二年生植物要求一定的低温通过春化作用才能分化花芽，如大白菜、甘蓝。花芽分化后，随着高温长日照的来临，然后抽苔、现蕾、开花、结实。在温室中栽培的甘蓝，由于没有通过春化作用的低温，一直没有进行花芽分化，可以长成一棵甘蓝树。

3）多年生草本的植物生命周期

多年生草本植物是指一次播种或栽植以后，可以采收多年，不须每年繁殖，如草莓、香蕉、韭菜、黄花菜、石刁柏、菊花、芍药和草坪植物等。它们播种或栽植后一般当年即可开花、结果或形成产品，当冬季来临时，地上部枯死。完成一个生长周期。这一点与一年生植物相似，但由于其地下部能以休眠形式越冬，次年春暖时重新发芽生长，进行下一个周期的生命活动，这样不断重复，年复一年，类似多年生木本植物。

项目小结

园艺植物生物学特性包括：园艺植物器官的生长、发育、生理功能、生长周期及与环境的关系等方面，本项目介绍了园艺植物的营养器官根、茎、叶和繁殖器官花、果实、种子的形态特征和光合作用、蒸腾作用、呼吸作用等生理作用，以及园艺植物的生长与环境条件的关系，重点介绍了园艺植物年生长周期和生命周期等节律性的生长发育规律，掌握园艺植物的生物学特性，对更好地利用和开发园艺植物资源，为人类提供更多优质的园艺产品具有重要的意义，为实现园艺植物的优质、高效栽培打下了基础。

复习思考题

1.园艺植物根系分布有何特点？

2.园艺植物的生理作用有哪些？有何意义？

3.试述园艺植物的叶片形成与生长发育规律。

4.园艺植物花芽分化的特点是什么？如何调控？

5.园艺植物花的结构特点是什么？

6.试述园艺植物的落花落果原因与调控途径。

7.试述园艺植物的果实形成与生育规律。

8.园艺植物高温、低温障碍的产生原因是什么？怎样克服？

9.园艺植物器官生长之间有哪些相关性？各有何特点？生产上应如何应用？

10.木本园艺植物生长发育周期包括哪些主要内容？各有何特点？