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繁殖和胚胎学

时间:2022-05-12 百科知识 版权反馈
【摘要】:繁殖和胚胎学布丰,当然不是唯一被指控为信奉异端邪说的人。布尔哈夫是荷兰广受尊敬的医学和化学教师与作家。在这一过程中,下述三大领域是主攻目标:努力理解使机体得以维持的生理学机制、繁殖过程和胚胎发育。在生前,哈勒以同样的果断,探讨了肌肉的应激性和神经的敏感,从而为循环系统生理学作出了重要贡献,其中包括循环时间和心脏的自主作用,并且首次对呼吸进行了扎实的讨论。哈勒被认为是最伟大的近代生理学家之一。

繁殖和胚胎

布丰,当然不是唯一被指控为信奉异端邪说的人。18世纪再没人像《人是机器》(L’ Homme machine) (1748)一书的作者拉美特利(Julien Offroy de La Mettrie, 1709— 1751)那样,典型地代表了后牛顿时代的唯物主义学说。也再没人比他更激怒教会当局的了(也许,除了伏尔泰之外)。

拉美特利与当局交恶已有一段很长的历史。早年他曾把布尔哈夫(Hermann Boerhaave, 1668—1738)的著作翻译成法文,遭到巴黎大学医学系的谴责(巴黎大学非常保守,一直不愿接受16世纪和17世纪维萨留斯和哈维的工作)。布尔哈夫是荷兰广受尊敬的医学和化学教师与作家。作为一位顽强的叛逆者,拉美特利继续出版针对学校当局的讽刺性小册子和一些“异端书籍”,不怕引火烧身。尽管拉美特利本人是牧师,却毫不在意地提倡与宗教教义唱反调的唯物主义思想。

巴黎皇家植物园教授朱西厄(Bernard de Jussieu, 1700—1784)从黎巴嫩带回一棵雪松,正在运往法国。库克船长的世界探险和林奈的拉普兰之旅大大地扩展了科学家对世界其他地方生物多样性的认识。结果导致标本大量流入,这有助于对生命过程和特性的新理解。

拉美特利最著名的著作《人是机器》在莱顿出版(莱顿在荷兰,那时荷兰比法国更开放),也许是希望避开保守的法国教会。在这本书里,他把人描写成完全受物理和化学因素控制的机器。这是一种激进的思想,是牛顿革命最终运用于人类本身的尝试。他还否定了笛卡儿的二元论,二元论强调的是把心灵或灵魂与躯体分开。拉美特利坚持说,人只不过是另一种动物,是一种“会说话的猿猴”。由于这本书,拉美特利破天荒地为近代生物学奠定了基础,因为他认为人与动物并无本质区别。

拉美特利与其说是一位科学家,不如说更像雄辩家和哲学家,受到他以及在他之前的哈维工作的激励,着手系统地探讨生物体的机理。在这一过程中,下述三大领域是主攻目标:努力理解使机体得以维持的生理学机制(包括消化和呼吸)、繁殖过程和胚胎发育。

对于后牛顿时代的生物学家来说,躯体机器是那个时代的观念。哈维已经用他的血液循环研究证明,血液通过动脉和静脉就像水通过管道一样,靠瓣膜控制,靠心脏压送。没人会在这一观念面前止步不前:躯体和机器的对比只能到此为止。

动物为何能动?

18世纪最杰出的生理学家之一,哈勒(Albrecht von Haller, 1708—1777)出生于瑞士伯尔尼。与许多学生一起(他也是那个世纪里的一位伟大的教师),他逐个考察器官的构造和功能,使解剖学成为一门实验科学,还把动力学原理运用到生理学研究。

哈勒是一位严格和勤奋的实验家,他对观察、记录和求知的渴望是如此之强烈,以至于直到临终,他依然保持着科学家的习惯。弥留之际,1777年12月12日,此时他的身边围绕着医生和朋友,他把手指放在手腕上,感到微弱的脉搏渐趋衰弱,于是,他平静地报告说:“动脉不再跳了。”

在生前,哈勒以同样的果断,探讨了肌肉的应激性和神经的敏感,从而为循环系统生理学作出了重要贡献,其中包括循环时间和心脏的自主作用,并且首次对呼吸进行了扎实的讨论。

他的《生理学原理》(Elementa Physiologiae Corporis Humani)一书被誉为是18世纪最权威的著作。19世纪的伟大生理学家马让迪(Francois Magendi, 1783—1855)曾如此埋怨,每当他想到要做一个新实验时,就会发现在《生理学原理》一书中哈勒已经给予详尽的描述。哈勒系统地扩展了解剖学知识,用实验把这些知识和生理学联系起来,并且把动力学原理运用到生理学问题上。

在活体实验(以活着的有机体为对象)中,他充分运用扎实可靠的方法,逐步深入到功能和过程的细节之中。他把“应激性”(irritable)定义为接触时会发生收缩,把“敏感性”(sensible)定义为当受刺激时把信息传递给大脑。他试验过各种刺激方法——扎、捏和某些化学品。他还测试各种器官,如腱、骨、脑膜、肝、脾和肾,发现全都不具敏感性。他还发现肌肉的应激性是由于神经的刺激。例如,通过刺激某些神经可以使膈膜收缩。这样他就深入阐明了在那些活体肌肉组织或刚死去动物中自发性收缩现象的本质。

他的方法往往是分析客观的,并且在已发现的数据基础上向前推进。在谈及他对大脑和神经系统的研究时写道:“由于大脑和神经的特性相同,它们的功能也一定相似。在研究时,我们要尽可能地运用实验,无论如何在一开始,就要严格限于感官提供给我们的证据。”

哈勒被认为是最伟大的近代生理学家之一。

他从实验中发现,只有神经才是感觉器官,所以身体中只有与神经系统连接的那些部分才能体验到感觉。

哈勒持之以恒地投入工作,实验报告总附有证据。当然,他可能会受一个错误理论的误导而给出自己的有影响力的看法,本章后面还将解释这一点,但是他集中代表了那个时代的生物实验家。总的说来,他最大的贡献体现在对生理学研究的精神和方法的影响上。尽管今天的他相对不为人所知,但他的影响却遍及当时的欧洲。

列奥谬尔(Rene-Antoine Ferchault de Reaumur, 1683—1757),昆虫学的创建者之一,他就昆虫的生活周期和行为写过一部六卷本的纲要。他对活昆虫的观察如此细致,以致为他的同代人和对手布丰写作《自然史》奠定了基础。其实,索邦神学院要攻击的正是布丰背后的列奥谬尔。

列奥谬尔仔细研究昆虫(诸如毛虫和蛀虫)的行为。

在他的著作中,列奥谬尔还强调要关注昆虫的大类,而不是仅仅陷于对个别物种的细节描述上,从而为居维叶以及他对林奈分类系统的修订打下基础(见第九章)。列奥谬尔还发明了一种温标和一种陶瓷,他的研究人员帮助建立了法国的镀锡工业,对法国炼钢工业也有很大贡献。但是在生物学中,深入揭示消化过程也许是他的最大功绩。

他有一只宠物鹰,这只鹰会把不能消化的东西吐出来。列奥谬尔训练它学会吞下金属细管,管端开口,里面含有海绵。当这些细管果然被吐出后,他检查海绵,发现有被消化的迹象,因为里面渗透了胃液。列奥谬尔分离出胃液,证明当它作用于肉食时,会使肉食软化。他写道:“当我把鹰的少许胃液沾于我的舌头上时,尝起来有点咸,而不是苦,尽管……被胃液作用后的骨头尝起来不是咸而是苦。”他还发现,当他把一小块肉放在金属细管里,鹰吐出后已被部分消化,而不是像有些理论家认为的那样,或者成为粉末状,或者腐烂掉了。

斯帕兰扎尼(Lazzaro Spallanzani, 1729—1799)继续列奥谬尔的实验,他意识到,当测试胃液对肉的作用效果时,温度应与实验动物的体温保持一致。斯帕兰扎尼用其他鸟类做了同样的试验,其中有一只乌鸦,他用一根线取出已部分消化的食物,发现在7小时之后,大部分食物已完全被消化汁溶解。

然而,斯帕兰扎尼并不满足于这些结果,他走得更远,竟拿自己做实验。尽管担心自己也许会窒息而死(事实上,列奥谬尔的鹰就是这样死的),但他还是吞下一个小亚麻包,里面装有一些嚼碎的面包渣。当小包在23小时后从他身体里取出来时,面包不见了,而小包依然完好无损。他后来又吞下木质小球和盛有食物的开口金属管,管子两端被纱布包住,但是这些使他呕吐。他发现,在这个特殊的课题上,他的科学好奇心已经超出了极限。

意大利生理学家莫尔加尼(Giovanni Battista Morgagni,1682—1771)对于患病组织(而不是健康组织)的考察,给疾病起因和进程从解剖学的观点提供了新的见解。他对640具尸体的解剖,使病理学得到了发展,因此莫尔加尼可以看成是病理学的创始人。

伟大的生命科学实验家斯帕兰扎尼正在进行鸟类消化实验。

拉瓦锡破译呼吸问题

科学上的许多进展依赖于前人已经解决的障碍,此时,当一位具有特定视角,背景和研究技巧的人恰好应运而生时,他或她就有机会脱颖而出。拉瓦锡,一位已经在化学的其他领域颇有建树的科学家,当他面对呼吸问题时就有这样的好运气,因为在他面前所有必须解决的障碍都已被拿下:哈维解释了血液的循环,澄清呼吸运动;马尔比基已经完成对肺的微型解剖;至于气体化学,部分也是出自他本人的努力,已取得前所未有的进展。至18世纪末,气体成功地被分离和鉴定,导致了一场化学革命(见第四章),现在终于可以开始研究呼吸问题了。

到1777年,拉瓦锡发表了一篇题为《动物呼吸的实验和空气通过肺所发生的变化》的论文。此时他已意识到呼吸过程中涉及两种不同性质的气体,一种是“特别适于呼吸的空气”(氧),另一种是“固定空气”(二氧化碳)——拉瓦锡把呼吸解释成缓慢地燃烧或氧化过程。尽管他的英国同事普里斯特利错失了这一点,但拉瓦锡抓住了关键,呼吸正是利用氧气和释放二氧化碳的过程。他与拉普拉斯合作(见本编第二章),设计了一个实验装置,可以定量测出动物热的产生,以便研究呼吸的物理化学基础。利用他们改进过的量热计,可以定量地比较呼吸和燃烧,并得到了令人兴奋的结果。呼吸和燃烧的类比不再只是美好的隐喻。拉瓦锡现在可以在他的《热学论文集》中作出这样的结论:“呼吸过程中,纯空气转化为固定空气时所释放的热,正是维持动物热的主要原因。”

有机体如何繁殖?

那些对博物学有兴趣的人们面临的最棘手的问题之一就是,动物如何产生后代。哺乳动物的卵子直到1828年才被发现,19世纪末才有人观察到卵核和精子的结合。这些关键性的发现所要求的技术和设备在18世纪还不具备。结果,18世纪的许多想法只能是猜想,这样的猜想倒是不少,有时基于事实,有时基于直觉,有时又基于他们立足的世界观。有些博物学家认为,卵(例如对于鸡和蛙)与受精和胚胎发育没有关系。许多人或者否认精子的存在,或者把它们当成一种寄生虫,对繁殖过程如果不是有害,也没有什么用处。许多人,包括林奈,认为体外受孕绝不会发生。林奈坦率声称:“在任何活着的有机体中,卵的受精或怀孕绝不可能发生在母体之外。”这些问题中的某些,虽然不是全部,恰恰源于斯帕兰扎尼所做的精彩实验。

斯帕兰扎尼对科学的热情也许受他表姐贝希所激励,贝希在博洛尼亚大学担任数学教授,在当时这对妇女来说是一个难得的荣誉(见第一章“科学中的妇女”)。斯帕兰扎尼兴趣广泛,从地质学(埃特纳火山爆发时,他曾带领一支探险队去那里考察)到生理学,再到物理学(他担任勒佐大学物理学和数学教授),一直到希腊文和哲学(这两门课他都教过)。但是,尽管他兴趣广泛,他还是被认为是最伟大的实验家之一。通过仔细控制的实验,他破除了——至少是暂时地——自然发生的古老信念。他还花时间完成了非常有趣的有关生殖的若干实验。

17世纪几位杰出科学家,包括哈维和法布里修斯,曾经提出过一个思想,认为促成受精的关键因素是在精液中。实际上,他们认为它是非物质的,是一种看不见的力量,类似于磁力,他们称之为“精气”(aura seminalis)。斯帕兰扎尼用青蛙做实验,证明这一思想是错误的。在实验中,他杀死正在下卵的雌蛙。如果正常产出并随即与精液接触的卵和平常一样发育,但是通过解剖从雌蛙体内取出的卵,也即从未与精液接触过的卵却不能发育,尽管在理论上可以推测,它已足够地吸纳了附近的精气。

既然这些实验不错,他就决定再向前走一步。在下一次实验中,他给雄蛙缝制了紧身的达夫绸短裤。尽管穿着这些奇异服装,青蛙仍然想和往常一样交配。但是此时精液不能接近雌蛙的卵子。精液以及它携带的一切都留在短裤内,尽管雌蛙下了很多卵子,却没有一个得到发育。但是,当斯帕兰扎尼把达夫绸短裤里保存的液体涂在卵子上时,被涂过的卵子却正常发育了。斯帕兰扎尼还从雄蛙的精囊里直接采集精液,仔细地施与卵子。这样处理过的卵子也能发育成为蝌蚪。完善的科学实验之关键步骤就在于确保“控制”,以保证当实验者不施加影响时,上述观察结果就不会再出现。于是,斯帕兰扎尼还观察了实验中未经任何处理的卵子——它们分解了。

詹纳:征服天花

当詹纳(Edward Jenner,1749—1823)还是一个年轻的医学实习生时,他就开始思考从乡村挤乳女工那里听到的一件事。女工认为,她从不为感染天花担忧,因为她已经感染过一次牛痘了。牛痘是一种极其温和的疾病,非常普通,从乳牛的乳房转移到挤乳女工手上,引起小脓包疹子。牛痘类似于天花,但是病情轻得多。在詹纳当乡村医生的英国格洛斯特郡乡村地区,牛痘可以导致对天花免疫的事实已经是普通的知识。

众所周知,如果一个人幸免于轻微的天花,他或她就会对下一次感染具有免疫力,事实上,有些医生已经给少数富人嫁接过这种温和的病症,以保护他们不受18世纪席卷欧洲的天花大流行的传染。接种很花钱,其危险程度几乎和疾病本身一样。接种过程有时甚至会致命,并且拄往给病人留下丑陋的伤痕。

詹纳在接种天花疫苗。

詹纳用了几乎20年研究这个问题,对牛痘和天花病人作详细记录。最后在1796年5月,他做了一个实验。他从受感染的挤乳女工手上取得牛痘脓液,在名叫菲普斯(James Phipps)的8岁小孩身上“种痘”。正如詹纳期望的那样,小孩染上了温和的牛痘,但也和詹纳希望的一样,很快就恢复了 。两个月后进行卞一步。这时詹纳给小孩接种致命剂量的天花。这是非常危险和有争议的实验,但是小孩一直保持健康,并且没有任何迹象表明他感染上了这种致命疾病。又几个月后,詹纳重复他的试验,再次给年轻的菲普斯注射另一份强剂量的天花浆液。小孩仍然健康。

詹纳的结论是:牛痘病毒与天花极其相似, 因此身体能够同时对这两者产生抗性,但是牛痘症状非常轻微,种痘后只会引起轻微的不适。

“ 种 痘”这个词的英文vaccination是根据拉丁文的牛痘 (vaccinia)而造的新字。詹纳发表了他的发现。尽管起初有人怀疑,遇到阻力,但英国在1800年还是完全接受了种痘,并很快被世界其余地方采纳。值得一提的是,詹纳本人在他家乡的庭院里,每天要给300多位穷人种痘。到了1800年,估计有100 000人获得了新的免疫力,许多国家很快实施强制性种痘,在这以后,天花发病率急剧下降。

尽管后来发现 天花种痘术并不终生有效,还必须“重新激活”或者后续“增强”,然而,詹纳的措施不仅使世界摆脱了一种可怕的疾病,而且建立了免疫学这门科学,并且还为后人的研究打开了通道,促使巴斯德(Louis Pasteur, 1822—1895) 、科赫(Robert Koch, 1843—1910)等人针对其他疾病寻求治疗和免疫的方法。

斯帕兰扎尼突然想出一个人工授精的方法。1779年,他成功地把类似过程用于一条母狗。尽管他肯定不是第一个成功进行人工授精的人(几个世纪以来,阿拉伯的牧马人早已这样做了),但他却是最早把这一手段用于科学,在此过程中,进行精心控制,并且对结果作出记录。

至少他在科学界引起了轩然大波,1781年瑞士博物学家邦尼特(Charles Bonnet,1720—1793)写信对他说:“我不知道是在哪一天,但总会有一天您发现的方法将会运用于人类本身,造成我们很少考虑过的严重后果。”

18世纪关于自然发生的争论

认为有些生物体可能自发起源于无机物质的思想曾经反复出现,并且在分子水平上,20世纪的若千个备受瞩目的生命起源理论中,它也起过重要作用。

在17世纪,雷迪驳倒了希腊思想家亚里士多德提出的思想,认为有机体(例如蛆、绦虫或昆虫)可以突然从黏土,或者一块腐烂的肉或者排泄物中滋生出来。但是, 由于17世纪发现了许多显微镜下才能看见的有机体,于是自然发生的问题再次出现(尽管它们的发现者列文虎克认为,它们来自和它们一样的亲代)。

18世纪的布丰对自然发生提供了相当有分量的见解。他的一位英国朋友,显微镜学家尼达姆(John Turberville Needham,1713—1781)曾经在1748年与他合作做了一系列似乎有着有决定性意义的实验。尼达姆把羊肉汤烧开,再密封于玻璃瓶中。几天后打开容器,发现有许多微生物存在。他的结论是:微生物从无生命物质中产生了。他推论说:“在物质的每个微粒以及组成动植物结构的每一个可见的丝状体中,都有一种繁殖力(vegetative Force ) 。”根据数学家、哲学家莱布尼兹关于存在单子或活分子的观点,尼达姆认为,动植物死后会分解成“某种宇宙种子”,一种“所有生命的源泉”,新的生物体从中反复产生。

但是20年后斯帕兰扎尼重复了这个实验,这次用的是更科学的控制方法。他让不同烧瓶煮沸不同时间,发现微生物的耐热性各有不同。有些稍微加热就死去,有些则在沸水中煮了几乎一小时仍然活着。对于尼达姆的实验,斯帕兰扎尼指出,有些原来就在羊肉汤里的孢子煮很短的时间是不能杀死的。

斯帕兰扎尼的实验确切地证明,需要彻底的消毒技术,这样就暂时解决了关于自然发生说的争议。但是到1810年,法国化学家盖·吕萨克(Joseph Louis Gay-Lussac, 1778—1850)提出异议,说斯帕兰扎尼的消毒容器缺氧气,而氧是生命自然产生时所必需的。这样一来,斯帕兰扎尼实验的权威性就成了问题, 自然发生之争再次变得悬而未决。

但是精液的什么成分引起受精,这个问题仍然存在。所以邦尼特向斯帕兰扎尼建议做另外一个实验,从而导致了另外一系列精彩的故事。斯帕兰扎尼把仔细称量过的青蛙精液放在一块载玻片上。然后用少量的麦麸,一种天然的凝胶,把26个卵粘在另一块载玻片上,并使它翻面盖在盛有精液的那块载玻片上。卵子是潮湿的,但是卵子实际上没有真正接触精液。当把这些卵子放在水里时,它们没有发育。但是如果把这些精液涂在其他卵子上,那些卵子却发育了。这说明这些精液仍然有活力。于是精气之说终于不再有效。由此,斯帕兰扎尼得出结论:“青蛙的受精,并不是精气的作用,而是精液中可察觉(感觉得到的)部分作用的结果。”

邦尼特建议试试是否还有其他能影响的因素——血液、血液提取物、电、醋、酒、尿、柠檬和酸橙汁、油等等,也许能得到有趣的结果。斯帕兰扎尼一一照着做了,但是没有一样能引起发育。他试图测验精液的活力究竟如何——什么能够消除精液的受精能力——结果发现,将精液稀释、置于真空里、冷藏和用油处理,都不能消除精液的受精能力。然而,加热、蒸发、酒或用滤纸过滤,却能使精液失效。

最后的一个线索使斯帕兰扎尼想到做另一个实验,他用滤纸过滤精液,结果是过滤后的稀液没有能力使卵子发育,但是滤纸上留有黏稠的残余物。当斯帕兰扎尼把这一残余物涂在卵子上时,卵子发育了。然而由于某种原因,斯帕兰扎尼忽视了这一重要细节的意义,得到的结论却是:并不是残留在滤纸上的精子,而是残留在滤纸上的一小部分精液导致了卵子受精。本来斯帕兰扎尼应该从他的实验中得到正确的结论,是精子而不是精子周围的液体起到受精的作用。但是由于某种无法了解的原因,使他错失这一结论。他前面的实验结果也许使他受到了蒙蔽——使他认为没有精子的精液起到受精的作用,精液中的精子显然已被杀死,因为他已对它们做过这样的处理:放在真空中,加热,蒸发以及用醋处理。或者他由于先入为主的信念而误入迷途,认为精子是一些寄生虫,通过性交逐代传递,是一种普遍存在的性病。

与此同时,为什么动物的卵子受孕后会发育,仍然是一堆谜团。

沃尔夫挑战预成论

哈勒曾经写道:“雌性的卵巢不仅包含她的女儿,而且还有孙女、曾孙女和曾孙女的女儿,如果一旦证明卵巢可以含有许多后代,就不妨说它含有全部后代。”这种预成论的思想已经存在很长时间,不过这种微型人(指的是预先形成的小人)究竟是藏在卵巢里还是精液里,则取决于人们相信哪一种繁殖理论。富有想象力的显微镜学家甚至还画出了他们认为看到过的挤在单个精液细胞里的微型人。

但是,沃尔夫(Caspar Friedrich Wolff, 1734—1794)对于胚胎发育和分化的分析提出了新方法。1759年,他撰写了划时代的论文《发生理论》 (Theory of generation ),从此改变了胚胎学的历史进程。文中叙述了他对各种植物所作的观察,由此提炼出一个哲学命题,认为胚胎发育是“渐成的”,也就是说,各部分是逐渐生成的结果。

他显然不知道他的大多数同事,包括伟大的生理学家哈勒,都坚定地相信预成论。沃尔夫把他的论文送给哈勒(当时沃尔夫只有26岁)。哈勒很快就基于宗教理由否定了沃尔夫的论文。明知遭到拒绝,沃尔夫尖锐地回答说,科学家必须追求真理,不应以神学为依据来作出判断,这不是科学立场。不过,对于沃尔夫来说,提出的也不过是一个有欠分量的假说;所以就此而言,他的论文缺乏过硬的证据反驳哈勒的异议。

18世纪典型的显微镜。

但是,18世纪生物学家遇到了两难境地。尽管哈勒、斯帕兰扎尼和邦尼特都满足于已有的宗教背景,并且希望忠于《圣经》的创世故事,但他们又打算把生理学其他领域正在使用的机械论方式挪用于生殖研究。

在眼下的情况中运用实验方法有些麻烦。自从列文虎克时代以来,显微镜并没有太多改进。可以使生物学家区分不同组织和细胞的着色技术还未发展。更多的进展来自植物研究,因为通过显微镜,植物的细节比未着色的动物组织更容易看清。所以,沃尔夫大多数有关动植物的结论都只是基于对植物的显微镜观察。正是在种子里,他在原始未分化的材料中,看到了树叶的原基和花的部件。

于是在 1768年,沃尔夫描述了他对小鸡肠子形成过程的研究。他发现,小鸡肠子是在胚胎发育过程中从一个简单的组织发育而成。它先以一定的长度折叠形成一个凹槽,然后封闭形成管子。他还在更高级的动物中发现,在发育完成之前,胚胎肾会消失。为了纪念他,这种结构被称为沃尔夫体。他坚持说,预成论不能解释上述两种情况。小鸡的肠子不可能在鸡蛋里预成,他曾一步一步地观察过它的发育,他的结论是:这个过程一定是由简单均匀(相似)的组织,分化为更复杂的各不相同的结构。沃尔夫写道:“我们可以得出结论,体内各种器官并不始终存在,而是逐渐形成的,不管其形成过程如何。我并不是说,它们的形成是由于某些粒子的偶然结合,是某种发酵过程,是通过机械原因或是通过灵魂的活动,我只是说,它是逐步形成的。”

沃尔夫是最早成为自然哲学信奉者的生物学家之一。 自然哲学是一种受浪漫主义影响的德国哲学,主张自然中渗透着一种生命力,它能激发创造和繁殖过程。

作为自然哲学的信奉者,他认为他观察到的过程显示了某种生命力,它作用于匀质的有机物上,使它分化出各种结构。但是他不能再向前推进了。

最后,尽管沃尔夫已走得够远(赫胥黎认为他是一位被大大低估了的天才),但他并没有赢得这场反对预成论的战争。因为那场论战需要细胞理论来提供一种框架,从而理解精液、卵子和胚胎。再就是生物学家必须放弃他们钟爱的18世纪思想,包括机械论和自然哲学。他们必须放弃把有机体看成是机器的努力,但同时又不能放弃解释这种运作机制的希望。那些为理解胚胎发育而战的人们,和那些为抓住进化这一重大问题而奋斗的人们一样,只有在未来的19世纪才能看到他们战斗的胜利。

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