胚胎及胎儿造血期

（一）卵黄囊造血期

人胚发育到第2周末时，在卵黄囊壁上的胚外中胚层细胞，局部聚集成团称血岛（blood island）。血岛是血管和原始造血细胞发生的原基，血岛周边的细胞分化为扁平的血管内皮，内皮细胞是心血管形成的基础。中央部分的细胞变成圆形的、游离状态的原始血细胞，功能上称作造血干细胞（hematopoietic stem cell）。最初的原始血细胞为原红细胞样细胞，胞体巨大、染色质疏松、胞质嗜碱性、核仁数个、线粒体不发达，巨幼样外观，但不能分化为成熟的红细胞，原始血细胞只能合成胎儿血红蛋白（HbF）。血岛内不含粒细胞和巨核细胞。随着胎龄的增长，原始血细胞随血流不断迁移到身体其他组织，当到达适当的微环境内（即肝脏和骨髓）时，即可发生增生、分化。血岛的造血功能也逐渐被其他造血组织所代替。至胎龄第6周时，血岛以及其中的原始血细胞明显减少，至第10周时血岛基本消失。在血岛逐步消失的过程中胚胎肝内造血细胞则逐步增多，以后肝脏代替了卵黄囊造血功能。

（二）肝脏造血期

胚胎肝于第5周开始即有造血功能，3～6个月的胎肝为体内主要的造血场所。胎肝的原始造血细胞可能由卵黄囊血岛中的造血细胞迁移而来，也可由肝内未分化多能性间叶细胞直接分化形成。胎肝造血主要是产生红系细胞，其次是粒系细胞，巨核细胞最少。三系造血细胞所需微环境是不同的。5个月左右的胚胎肝脏红系造血细胞及粒系造血细胞最丰富，临床采用胎肝移植方法治疗再生障碍性贫血时，取4～5个月的胎肝是最佳的供体。8～9个月的胎肝造血细胞已明显减少，而巨核细胞几乎难以见到。在胚胎肝脏造血最旺盛的第4个月，骨髓已具有初步的造血功能，为以后取代肝脏的造血功能奠定了基础。出生后在某些病理情况下，其造血功能恢复，肝脏常发生髓外造血。

在妊娠2个月后胚胎脾开始造血，但以产生淋巴细胞、单核细胞为主，是否能生成粒、红、巨三系造血细胞仍有不同看法。事实上胚胎脾造血至少是很短暂的，于胚胎第5个月后即停止造血，但产生淋巴细胞、单核细胞的功能仍保持到终生。脾是出生后髓外造血的常见部位。

胚胎胸腺与胚胎脾一样是淋巴细胞生成的器官，主要产生淋巴细胞，并促进T淋巴细胞分化发育成熟，通过免疫组织化学方法证实胸腺还具有粒系细胞的生成功能。幼稚粒细胞（原粒细胞及早幼粒细胞）造血岛主要分布在胸腺小叶间区及浅皮质附近。但未见到红系造血岛存在。不过胸腺细胞（包括上皮样细胞）所产生的某些因子始终是具有造血调控作用的。

胎儿淋巴结的造血功能与骨髓的造血功能几乎同时出现。主要与淋巴细胞及单核细胞生成、发育和转化有关，一般不具粒系、红系、巨核三系造血细胞生成的能力，但出生后也是髓外造血较常见的部位。

（三）骨髓造血期

于胚胎3个月开始，长骨的骨髓已出现造血细胞，5个月则更加明显，7个月时所有骨髓腔均充满造血组织，于8个月后骨髓增生呈极度活跃，缺乏脂肪细胞呈红色故称红骨髓（红髓）。以粒系造血细胞增生占优势，其次为红系细胞，巨核细胞数量较少。骨小梁表面的骨内膜细胞或成骨细胞增生十分活跃。近骨皮质部分，破骨细胞较多。这种骨髓增生状态一直保持到出生后5岁左右。