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卵黄囊及胚胎回声

时间:2022-02-11 理论教育 版权反馈
【摘要】:鱼类在胚胎时期由背肠系膜两侧体壁产生一对生殖脊,深入体腔中,悬挂于体腔系膜,原始生殖细胞从内胚层迁移至生殖脊中,二者结合为生殖腺,以后性别分化为卵巢或精巢。精子发育期包括繁殖期、生长期、成熟期和变态期。鱼类Ⅰ期卵巢终生只出现一次。鱼类的精巢按其组织的分化情况可分为管状或叶状。鱼类的精巢根据其形态及发育状况,可分为6期:Ⅱ期精巢:细带状,半透明,肉眼已能与卵巢分辨。

一、生殖细胞的形态结构与发育分期

(一) 卵子

1. 形态结构

鱼类卵子形态多为圆球形、扁圆球形或椭球形,卵径为0.5~2.0 mm,分为动物极和植物极,有的含油球,具有色素颗粒。卵子由卵核、卵质和卵膜组成。卵核早期位于细胞中央,核膜明显,后期核发生极化,核膜消失。卵质由集中于动物极的原生质(形成胚盘)、分布于植物极的卵黄物质及油球组成,油球的有无及数量因种类而异。浮性卵的卵径为0.8~1.1 mm,具油球一个,如牙鲆、大菱鲆,也有多油球的,如半滑舌鳎;沉性卵卵径多数较大,油球多个,如河鲀。卵黄由卵黄小板构成,其成分包括蛋白质磷脂和少量中性脂肪,以卵黄磷脂蛋白和卵黄高磷蛋白的形式存在。卵黄的形成有两种来源,一种为内源性卵黄发生,系由卵母细胞本身的高尔基体和内质网合成;另一种为外源性卵黄发生,系在鱼类肝脏内合成卵黄蛋白原,在性激素17β-雌二醇作用下通过血液循环进入卵巢,经过滤泡细胞的转运,最后由卵母细胞的微绒毛胞饮进入卵质,然后裂解成卵黄磷脂蛋白和卵黄高磷蛋白,二者包装在一起,进入膜结合的卵黄小板,这是卵黄的主要来源。卵膜由初级卵膜、次级卵膜和三级卵膜构成。初级卵膜包括卵子外周原生质凝胶化而形成的质膜(卵黄膜)和外侧的放射膜(放射带),膜中有许多放射状排列的小沟管,它是卵母细胞和滤泡细胞的微绒毛和突起相互深入形成的结构,上有一个无膜的小孔,为卵膜孔或称受精孔,精子由此入卵。次级卵膜又称包卵膜,由滤泡细胞分泌形成,具有加固、保护、固着和加强生殖隔离等作用。一般沉性卵的次级卵膜较厚,如东方鲀、大西洋鲑、虹鳟等,黏性卵的次级卵膜也较厚,且具有黏性,如六线鱼(见彩页图1),或具有卵膜丝等表面结构,如银鱼、燕鳐等。三级卵膜并非真正的卵膜,而是卵子最外面包围的两层滤泡细胞形成的滤泡膜,卵子成熟后会从其包围中脱落出来成为流动状态。

2. 发育分期

鱼类在胚胎时期由背肠系膜两侧体壁产生一对生殖脊,深入体腔中,悬挂于体腔系膜,原始生殖细胞从内胚层迁移至生殖脊中,二者结合为生殖腺,以后性别分化为卵巢或精巢。卵母细胞来源于卵巢壁上的生殖上皮,经过三个时期发育成熟,包括卵原细胞进行有丝分裂的增殖期、初级卵母细胞生长期(包括细胞质增加的小生长期和卵黄积累、体积剧增的大生长期)和成熟期。在成熟期,初级卵母细胞充满卵黄,体积达最大,卵核及原生质向卵膜孔(动物极)极化,核仁、核膜溶解,随即进行两次成熟分裂,形成次级卵母细胞,停留于第二次成熟分裂的中期等待受精,受精后排出第二极体,完成两次成熟分裂,形成受精卵,未受精的卵退化吸收。卵细胞的生长发育过程可划分为6个时相(表1-1)。在此过程中,初级卵母细胞经大生长期结束后,达到第Ⅳ时相末,体积达到最大,核极化,核膜溶解,已能对催产剂和外界环境起反应的状态通常称为卵子生长成熟,但并未完全成熟,而此时亲鱼已发育成熟,人工繁殖时可以进行催产;初级卵母细胞生长成熟后,经两次成熟分裂,停留于第二次成熟分裂中期,等待受精,此时,卵子从滤泡细胞包围中排放到卵巢腔或体腔中,呈流动状态,称为排卵,此时卵子已完全成熟,通常称为生理成熟,当外界生态及体内生理条件适宜时产出体外,此为产卵。

表1-1 鱼类卵子的发育分期与时相划分 (仿王武,2000)

(二) 精子

精子是极度特化的生殖细胞,分为头、颈、尾三部分,头部内有细胞核,颈部内富含线粒体,可以为精子运动提供能量,尾部为“91 2”的轴丝结构。精子发育期包括繁殖期、生长期、成熟期和变态期。在繁殖期,原始生殖细胞通过有丝分裂形成精原细胞;精原细胞通过生长期形成初级精母细胞;初级精母细胞通过成熟期的减数分裂形成次级精母细胞和精子细胞,精子细胞进而变形为精子。

二、鱼类性腺的形态结构与分期

(一) 卵巢

鱼类的卵巢一般位于体腔内鳔的腹面两侧,外面被卵巢膜包裹,卵巢膜同背系膜相连。卵巢内有空腔,内壁有突出的横隔皱褶,称产卵板或蓄卵板,为产生卵细胞的地方。卵巢依据大小、颜色、血管分布、卵粒大小颜色、分离性、成熟系数(GSI)一般划分为6期:

Ⅰ期卵巢:位于鳔的侧方,紧贴体腔膜上,是一对透明的肉色细丝,外观不能与精巢分辨。鱼类Ⅰ期卵巢终生只出现一次。

Ⅱ期卵巢:已能与精巢分辨,扁平透明,肉眼不能分辨卵粒,以第Ⅱ时相卵母细胞为主,也有卵原细胞。

Ⅲ期卵巢:卵巢增厚,卵巢膜上出现黑色素,血管密布,肉眼能分辨卵粒。以第Ⅲ时相卵母细胞为主,也有第Ⅱ、第Ⅰ时相卵母细胞。

Ⅳ期卵巢:体积增大,卵内充满卵黄,粒粒饱满,已能分离。以第Ⅳ时相卵母细胞为主。

Ⅴ期卵巢:卵巢松软,卵子已从滤泡中脱落出来,卵粒透明,粒粒分离,进入卵巢腔中,处于流动状态,轻压腹部有卵粒从生殖孔流出。

Ⅵ期卵巢:产卵后不久或退化吸收的卵巢。其中有过熟卵。表面血管萎缩充血,呈紫红色,卵巢松软,体积缩小。

(二) 精巢

鱼类的精巢按其组织的分化情况可分为管状或叶状。左右对称的精巢紧贴在鳔下两侧,彼此分开。鱼类的精巢根据其形态及发育状况,可分为6期:

Ⅰ期精巢:细线状,透明,肉眼不能与卵巢分辨。

Ⅱ期精巢:细带状,半透明,肉眼已能与卵巢分辨。精原细胞不断进行有丝分裂,数量明显增多。终生只出现一次。

Ⅲ期精巢:精巢变粗,血管增多,表面略有弹性。

Ⅳ期精巢:乳白色,表面有皱纹并有明显的血管分布。精细小管内出现初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞。

Ⅴ期精巢:乳白色,丰满,充分成熟。精细小管的官腔内和壶腹内充满成熟的精子,轻压腹部有精液流出。

Ⅵ期精巢:排精后,精巢萎缩,呈细带状。精细小管内只剩下精原细胞和少量的初级精母细胞,挤不出精液。

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