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胸腔器官胚胎学

时间:2022-03-19 理论教育 版权反馈
【摘要】:胚胎前3个月,甲状旁腺的发育缓慢,3个月后迅速发育。此时的甲状旁腺细胞较大,胞质弱嗜酸性,称为原始细胞。人胸腺原基源于双侧第3对咽囊的内胚层及其相对应的鳃沟外胚层,第4对咽囊也有小部分参与。胸腺原基愈合程度不同或有分支,可产生不同的分叶和外形,据统计,两叶者约占80%,多为锥体形。足月胎儿出生时的胸腺大而功能活跃,围生期的胸腺可通过胸廓上口伸展至颈根部。

一、纵隔胚胎

(一)甲状腺的发生

甲状腺起源于内胚层,是胚胎内分泌腺中出现最早的腺体。胚胎第4周初,在原始咽底壁正中线,相当于第1咽囊的平面上内胚层细胞增生,形成一盲管,即甲状腺原基又称甲状舌管(thyroglossal duct)。它沿颈部正中向尾端生长,在第1、2咽囊平面处分为两个芽突,约在胚胎第4周末,芽突继续向颈部生长。随原基进一步分化发育,左右芽突的末端细胞增生,形成左右两个细胞团,演变成为甲状腺两个侧叶,中间为峡部。甲状舌管的上段退化,根部仅借细长的甲状舌管与原始咽底壁相连,这一细管在胚胎第6周萎缩退化遗留一浅凹,称盲孔(foramen caecum)。胚胎第7周时,甲状腺到达最后位置,即后鳃体(ultimobranchial body),后来其部分细胞迁至甲状腺内,分化成为甲状腺滤泡旁细胞。胚胎第10周时,甲状腺基原中出现滤泡,第13周甲状腺开始分泌功能。

甲状腺早期向尾侧下降过程中如发生滞留,则形成异位甲状腺,常见于舌肌内、舌骨附近、胸部和舌盲孔处的黏膜下。如部分甲状腺组织停滞于异常部位,则形成异位甲状组织,可出现在喉、气管和心包等处。

(二)甲状旁腺的发生

甲状旁腺原基出现在胚胎第5周,第3对咽囊的背侧壁细胞增生,形成细胞团,最初与胸腺原基相连,于第7周脱离咽壁,随腹侧胸腺下移至甲状腺下端背面,即上甲状旁腺。同时,第4对咽囊背侧壁细胞增生,随甲状腺下移,附着在甲状腺的上端背面,即上甲状旁腺,其移动距离较下甲状旁腺短。原来这两对原基起始部位的上下关系,经迁移后发生了颠倒,其发育分化过程基本相同。胚胎前3个月,甲状旁腺的发育缓慢,3个月后迅速发育。

甲状旁腺原基细胞在胚胎第7周迅速增殖,形成实心的结节状结构,细胞排列成索,其间有血窦和结缔组织。此时的甲状旁腺细胞较大,胞质弱嗜酸性,称为原始细胞。至妊娠中期分化为各型细胞。在胚胎第3~4个月,腺体明显增大,出现大而核深染的细胞,即分泌甲状旁腺的主细胞。胎儿期的甲状旁腺即出现功能活动,与滤泡旁细胞分泌的降钙素相互协调,调节胎儿的骨发育平衡。

一般情况下,上甲状旁腺位置较为恒定,但下甲状旁腺的位置变化较大,它可定位在下降过程中的任何部位,约10%异位。下甲状旁腺可附着在胸腺组织表面,包裹在胸腺内,埋在甲状腺内,还有的位于胸骨后,气管、食管沟内或食管后。在甲状旁腺迁移过程中,往往有小块组织游离出来,形成多达8~12个或更多的甲状旁腺。

(三)胸腺的发生

人胸腺原基源于双侧第3对咽囊的内胚层及其相对应的鳃沟外胚层,第4对咽囊也有小部分参与。内胚层细胞发育形成胸腺皮质的上皮细胞,外胚层分化为被膜下上皮和髓质的上皮细胞。约在第5周末,第3对咽囊的腹侧上皮细胞及与其相对的鳃沟外胚层上皮细胞增生,形成左右两条细胞索,形成胸腺原基(thymic anlage)。两侧胸腺原基向胚体尾端伸长,在甲状腺和甲状旁腺的尾侧向中线靠拢、愈合,并沿胸骨下面降入纵隔,接触心包膜壁层。与此同时,细胞索的根部退化消失。在向尾侧和前外侧生长的过程中,内胚层细胞被间充质细胞和外胚层细胞包绕。胸腺原基最初呈管状,管状胸腺原基长入周围间充质,上皮表面有纤毛。第6周时,由于上皮细胞迅速增殖,将管腔阻塞变为实心细胞索,并发出旁支,每一旁支即变为一个胸腺小叶的始基。上皮索细胞散开,但相互保持联系,形成上皮网。上皮索间的间充质形成不完整的小隔。此时,索样胸腺上皮基质中逐渐出现分泌性滤泡,上皮细胞内及细胞间出现胸腺素,说明上皮细胞已具有分泌活性。第6~8周时,胸腺实质尚未分成小叶,也无皮质和髓质之分,仅被一层连续的基膜包裹。第8周时,与咽相连的中间部退化消失,留下末端的球状部分,游离在纵隔内。随着胸腺基质进一步发育并分泌出多种激素样物质和趋化因子,第9周时,造血干细胞迁入胸腺,位于上皮细胞间隙内,并迅速分裂分化为淋巴细胞,大量增生,使胸腺成为淋巴器官。第11~12周时,胸腺的小叶状结构及皮质和髓质分界已明显,皮质分内、外两区,外皮质色浅,内皮质色深。胸腺小叶分隔并不完整,相邻小叶的髓质在深部相互连接。血管和神经也到达髓质。第12~15周时,胸腺淋巴细胞数量达到高峰,细胞有丝分裂活跃。20周时,胎儿胸腺结构大致发育成熟。

在胎龄12~13周时,髓质内出现散在胸腺小体,由2~3个扁平上皮性网状细胞围成同心圆,细胞结构完整,胞质弱嗜酸,含少量嗜碱性透明角质颗粒。第17~20周,小体数量增多,体积大小不等,有的小体相互融合,小体内含细胞碎片、巨噬细胞粒细胞等。第25周至足月,小体最外层细胞含有较多角质蛋白,细胞器不发达,中层细胞有丰富的细胞器,张力丝少,近中心部的细胞张力丝增多,小体中心的细胞发生透明变性,细胞核及细胞界限消失。

胸腺原基愈合程度不同或有分支,可产生不同的分叶和外形,据统计,两叶者约占80%,多为锥体形。足月胎儿出生时的胸腺大而功能活跃,围生期的胸腺可通过胸廓上口伸展至颈根部。胸腺的体积和重量随年龄增长而变化,10个月时胸腺重可达11g,大小约11.17cm×5.64cm。至15岁左右胸腺重量可达30~40g,进入其初期后开始退化。

先天性无胸腺者常伴有无甲状旁腺,见DiGeorge综合征。此病是第4~6周当鳃弓正在向成体结构演变时由致畸因子引起。另一种变异是异位胸腺,可见于颈部,常与甲状旁腺相连。胸腺有时发生形态变异,可表现为细长条索或伸长至颈部、气管前外侧,也可由纤维索连于下甲状旁腺。

(四)呼吸道的发生

下呼吸道包括喉、气管、支气管,直到肺泡上皮,均来源于原始消化管的内胚层,下呼吸道的结缔组织、软骨组织、平滑肌、血管和淋巴管等源于脏壁中胚层。胚发育第4周时,原始咽尾端腹侧正中部位出现一纵行浅沟,称喉气管沟(laryngotracheal groove)。喉气管沟逐渐变深,从尾端开始愈合,向头端推移,最终形成一个长形囊状突起,称喉气管憩室(laryngotracheal diverticulum)或呼吸憩室(respiratory diverticulum),它是喉、气管、支气管和肺的原基。最初憩室与前肠间开口宽大,憩室向尾侧生长时,两侧间充质形成气管食管隔(tracheoesphageal septum),将原始咽分隔为腹侧的喉气管和背侧的食管。

喉气管憩室通向咽的部分发育成喉,其余部分发育成气管。第4周末,喉气管憩室末端膨大并形成左右两个分支称肺芽(lung bud),肺芽是支气管和肺发生的原基。气管是从喉气管中段发育而来的细长管道,气管纵向生长迅速,分成左右支气管,分叉处在早期位于颈部,以后逐渐下降,出生时位于L4~5水平。左支气管短,水平分出,右支气管初出现时就比左支气管粗而直,且分出角度较大。约在胚胎第5周时,左、右肺芽形成左、右支气管,右支气管分出3支二级支气管芽,左支气管分出2支二级支气管芽,因此成体右肺3叶,左肺2叶。至第2个月时,二级支气管发生三级分支,左肺8~9支,右肺10支,其外周的间充质也随之分开,形成肺段。到第6个月时,支气管分支共计17级,出现终末细支气管、呼吸性细支气管和原始肺泡。至第7个月,肺泡数量增多,已具备Ⅰ、Ⅱ型细胞,并且Ⅱ型细胞可分泌表面活性物质(surfactant),此时,肺内血循环已经完善,因此这时如果胎儿早产可以存活。出生后肺继续发出7级分支,肺泡增大、壁变薄,Ⅱ型细胞增多,表面活性物质分泌增加。

由于喉和气管在发生过程中有管腔暂时闭锁之后再重新恢复通畅的过程,如果过度增生的上皮不退变,就会出现管腔狭窄(stenosis)或闭锁(atresia);也可以出现在狭窄或闭锁的远端支气管分泌的黏液不能排出,积聚膨胀而形成支气管囊肿,若囊肿发生在较早期、较大的支气管则出现纵隔支气管囊肿,若发生较晚、终末支气管,则形成肺内支气管囊肿。如气管与食管分隔不完全,致使两者间有瘘管相连,即气管食管瘘(tracheoesophageal fistula),常伴有食管闭锁(esophageal atresia)。

(五)食管的发生

食管由喉气管憩室和胃之间的一段原始消化管分化而来。人胚第3周末时,三层胚盘向腹侧卷折,形成一个圆柱状胚体,内胚层在胚体内形成一条纵行管道,即原始消化管(primitive gut)。原始消化管的头端起自口咽膜,尾端止于泄殖腔膜,分为3段:前肠(foregut)、中肠(midgut)和后肠(hindgut)。中肠腹侧与卵黄囊相通,随着胚体和中肠的迅速生长,卵黄囊反而缩小,最后二者连接部变窄成一细管,称卵黄蒂(vitelline stalk)或卵黄管(vitelline duct),此管于第6周闭锁逐渐退化消失。口咽膜和泄殖腔膜处中胚层缺如,内外胚层直接相贴,并分别于胚第4周和第8周时相继破裂消失,原始消化管才与胚外相通。

在胚胎第5周时,食管还是咽与胃之间很短的管道,随着胚胎颈部的出现和心、肺的下降,食管迅速生长,约在第7周时,食管已达最终的相对长度。食管上皮最初为单层,后来变为复层,致使管腔变窄,甚至闭锁。约在第8周时,过度增生的上皮退化消失,管腔重新出现。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。

食管有一个管腔重建的过程,如此过程受阻,致使管腔过细,即称为食管狭窄(stenosis);若完全无管腔,称为食管闭锁(atresia)。卵黄管的两端封闭成纤维索,中段如因分泌物聚集而形成一个囊泡,则形成卵黄囊囊肿。卵黄囊囊肿因其内皮不同(鳞状上皮、柱状上皮或肠上皮)而产生食管囊肿、胃囊肿或肠囊肿,统称为卵黄囊囊肿。

(六)周围神经的发生

神经系统起源于早期胚胎背侧中轴的外胚层,由这一区域凹陷形成一管状结构,即神经管,分化成中枢神经系统。位于神经管两侧的外胚层细胞索为神经嵴,形成周围神经系统。

人胚第3周,由于脊索突和脊索的诱导,覆盖在脊索上方的外胚层增厚,构成神经板。神经板纵轴处细胞的背侧端变窄,在板中央形成一纵沟,即神经沟。神经沟形成时,板内细胞连续分裂增生,神经沟不断加深,随后闭合成管状,即为神经管。在此过程中,神经沟的两侧与外胚层连续处相对隆起,形成左右2条与神经管平行的细胞索,位于表面外胚层的下方和神经管的背外侧,称神经嵴(neural crest)。神经嵴发育成神经节,胸段神经嵴的部分细胞迁至背主动脉的背外侧,形成两列节段性排列的神经节,即交感神经节。这些神经节借纵行的神经纤维相连,形成2条纵行的交感链。副交感神经的起源问题尚有争议,有学者认为来自神经管,有学者认为来自脑神经节中的成神经细胞。

部分嵴细胞从神经嵴向腹侧迁移,分化成自主性神经节,其轴突构成节后纤维,到达内脏与血管的平滑肌及腺体。还有部分神经嵴细胞迁往脊柱腹外侧,成分节状排列,节与节之间通过纵行纤维连接,形成椎旁交感节或链状交感节。脊髓侧角神经元的轴突长入节内,称节前纤维,与交感节细胞形成突触。节细胞的轴突即节后纤维,形成灰交通支返回脊神经中,后到达躯干与四肢的血管、竖毛肌和汗腺。一些神经嵴细胞到达背主动脉3个主干附近,形成腹腔交感节。上述脊髓侧角细胞发出的椎旁交感节、节前纤维、节后纤维等共同构成自主性神经系统的交感部分。

周围神经分感觉神经纤维和运动神经纤维,神经纤维由神经细胞突起和施万细胞构成。感觉神经节细胞的周围突构成感觉神经纤维,脑干和脊髓灰质前角运动神经元的轴突构成躯体运动神经纤维,脑干内脏运动核和脊髓灰质侧角中的神经元的轴突构成内脏运动神经纤维,自主神经节细胞的轴突则是节后纤维。神经嵴也分化成施万细胞,并与神经元的轴突同步增殖和迁移。施万细胞与轴突相贴出凹陷成深沟,轴突包埋其内,当完全包绕轴突时,施万细胞与轴突之间形成一扁系膜。在有髓神经纤维,系膜继续增长并逐渐反复包绕轴突,即形成髓鞘。在无髓神经纤维,一个施万细胞可以同时与多条轴突相贴,并形成多条深沟包绕轴突,故系膜不能环绕形成髓鞘。

(七)淋巴管和淋巴结的发生

淋巴管是静脉管内皮向外形成的囊状突起,或是由静脉周围间充质形成的一些内皮性裂隙互相融合而成。胚胎第5~8周时,在颈部、髂部与腹部出现一些膨大的盲囊,即原始淋巴囊。当原始淋巴囊再次与静脉连通后,由原始淋巴囊转变的淋巴管网即形成,各淋巴囊均与引流一定区域的淋巴管相连。共有6个原始淋巴囊,一个乳糜池、一对颈淋巴囊、一对髂淋巴囊和一个腹膜后淋巴囊。在此基础上,沿着体内主要静脉进一步延伸和分支形成全身的淋巴管。胚胎第9周,颈部淋巴囊向下延伸与乳糜池连接形成原始胸导管。随后,左右原始胸导管之间产生吻合支,部分淋巴管转变为淋巴导管。左侧原始胸导管的头段、吻合支和右侧原始胸导管在颈内静脉与锁骨下静脉之间的夹角处汇入头臂静脉。胚胎期乳糜池的上部即演变为成体乳糜池,发育过程中肠系膜淋巴囊和髂淋巴囊的分支也导入胸导管。胚胎第3个月时,所有的淋巴囊都演变为淋巴管。胚胎第5个月时,淋巴管大部分出现具有功能性的瓣膜。淋巴结的发生和淋巴管的发生密切相关,淋巴囊形成后,环绕淋巴囊和大淋巴管周围的细胞聚集形成细胞群,淋巴细胞随血管迁入,并以此增殖,形成淋巴结群。第10周时,除乳糜池上部外,其他淋巴囊发展成为早期淋巴结群。一般认为,胎儿期的淋巴结并无免疫功能。

身体一部分弥散性水肿,或身体大部分淋巴管呈囊性扩张,称为先天性淋巴水肿。如颈淋巴囊部分脱离产生异常转变或未能与大的淋巴管连通,临床上颈下部1/3处会出现水囊状淋巴管瘤,通常由单个或多个充满液体的薄壁囊构成。

二、心血管系统胚胎学

心血管系统是胚胎发生过程中最早功能活动的一个系统,并且演化复杂,容易出现畸形。心血管系统由中胚层分化而来,由于胚胎生长迅速,单纯的简单扩散方式已不能提供胚体足够营养物质,心血管系统随之形成并于第4周末开始血液循环,为机体各器官组织的发育提供良好的物质条件。胚胎早期的原始心血管是左右对称的,后来经过复杂的合并、扩大、萎缩、退化和新生等过程,演变成非对称的心血管系统。起初,心血管系统仅是由内皮构成的管道,随着血流动力学的改变和胚体的发育,周围间充质逐渐分化出肌层和结缔组织。

(一)原始心血管系统的建立

人胚第15~16天,卵黄囊壁、体蒂和绒毛膜等处的胚外中胚层间充质细胞聚集分化形成血岛(blood island)。血岛内出现间隙,间隙周边的细胞分化为扁平的内皮细胞,中央部分的细胞分化为造血干细胞。相邻的血岛内皮细胞相互连接,围成原始血管,并以出芽的方式不断向外延伸与相邻的原始血管通连,形成了胚外原始毛细血管网。

人胚第18~20天,胚体内间充质各处出现裂隙,裂隙周围的间充质细胞分化为内皮细胞,围成内皮性原始血管,原始血管同样以出芽的方式相互融合形成胚内毛细血管网。第3周末,胚内、外血管网在体蒂处彼此相连,逐渐形成了胚胎早期原始心血管系统(primitive cardiovascular system)。第4周末,原始心脏节律性跳动,开始了最早的血液循环。原始血管在结构上无动、静脉之分根据将来它们的归属和发育中心脏的关系命名。

原始心血管系统左右对称,其组成包括以下几种。

1.心管 1对,位于前肠腹侧。胚胎发育至第4周时,左右心管合并为1条。

2.动脉 腹主动脉(abdominal aorta)1对,与心管头端相连,当2条心管合并为1条时,腹主动脉亦融合成一条主动脉囊。背主动脉(dorsal aorta)1对,位于原始肠管的背侧,后来从咽至尾端的左、右背主动脉合并为1条,并于沿途发出许多分支,从腹侧发出数对卵黄动脉(vitelline artery),分布于卵黄囊壁。还有1对脐动脉(umbilical artery),经体蒂分布于绒毛膜。从背侧发出许多对的节间动脉,从两侧还发出其他一些分支。胚胎头端还有6对弓动脉(aortic arch),分别穿行于相应的鳃弓内,连接背主动脉与心管头端膨大的动脉囊。

3.静脉 前主静脉(anterior cardinal vein)1对,收集上半身血液。后主静脉(posterior cardinal vein)1对,收集下半身血液。两侧的前、后主静脉分别汇合成左、右总主静脉(common cardinal vein),分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。卵黄静脉(vitelline vien)和脐静脉(umbilical vein)各1对,分别来自于卵黄囊和绒毛膜,回流到静脉窦。

随着胚胎的发育,胚体内、外逐渐形成3套循环通路,即胚体循环、卵黄囊循环和脐循环。3套循环通路见图12-1。

(二)心脏的发生

心脏发生于生心区,即胚盘头端、口咽膜前面的中胚层。生心区前方的中胚层为原始横膈。

1.心管的发生 胚胎发育第18~19天,生心区的中胚层内出现腔隙,称围心腔(pericardiac coelom),围心腔腹侧的间充质细胞集聚形成1对前后纵行、左右并列的细胞索,称生心索(cardiogenic cord)。由于头褶的发生,原来位于口咽膜头端的围心腔及生心索逐渐向腹、尾侧转位180°,至咽的腹侧、口咽膜的尾端;生心索则由围心腔的腹侧转向背侧。与此同时,生心索内逐渐出现腔隙,形成左、右2条纵行并列的内皮管,称心管(cardiac tube)。由于胚胎侧褶的发育,1对心管逐渐向中央靠拢,第22天时,融合成1条心管。

同时,围心腔不断扩大并向心管的背侧扩展,在心管背侧与前肠腹侧之间的间充质由宽变窄,形成心背系膜(dorsal mesocardium),心管借该系膜悬于围心腔的背侧壁。随后,围心腔发育为心包腔。不久,系膜中央部退化消失,心管游离于围心腔内,但心管的头端和尾端还保留有心背系膜。当左、右心管合并时,心管内皮形成心内膜的内皮层。心管周围的间充质增厚,形成心肌外套层(myoepicardial mantle),后来分化成心肌膜和心外膜。起初,在心管内皮和心肌外套层之间,有疏松的间充质,即心胶质(cardiac jelly),后来形成内皮下层及心内膜下层的结缔组织。

2.心脏外形的演变 心管的头端经动脉囊与动脉相连,尾端与静脉相连,头、尾两端分别固定于鳃弓和原始横膈。由于心管各段生长速度不同,首先产生三个膨大,从头端向尾端依次为心球(bulbus cordis)又称动脉球、心室(ventricle)和心房(atrium)。随后在心球的头侧出现了动脉干(truncus arteriosus)。动脉干的头端与动脉囊相连。以后心房尾端又出现一个膨大的部分,称静脉窦(sinus venosus)。心房和静脉窦早期位于原始横膈内。静脉窦的末端分为左、右角,分别与左、右脐静脉、总主静脉和卵黄静脉相通。

在心管的发生过程中,由于两端相对固定,且心球和心室的生长比围心腔快,使心管弯曲成“U”字形,称球室襻(bulboventricular loop),不久,心房和静脉窦离开原始横膈。此时心脏外形变成S形。之后,由于受到前面的心球和后面食管的限制,心房和静脉窦移至心球和动脉干的后方,逐渐上移和扩大,膨出于心球和动脉干的两侧。由于心房不断扩大,房室沟加深,房室间逐渐形成狭窄的房室管(atrioventricular canal)。

3.心脏内部的分隔 心脏内部分隔始于胚胎第4周,约在第8周末完成。

(1)房室管的分隔:心房和心室之间有一缩窄环,其相应的心腔形成一狭窄的管道,称房室管(atrioventricular canal)。胚胎第4周末,在房室管的背侧壁和腹侧壁的正中线上,心内膜下组织增生形成背侧和腹侧心内膜垫(endocardial cushion)。第5周时,两个心内膜垫相互靠拢融合,将房室管分隔成左、右心房室管。围绕房室管的间充质局部增生并向腔内隆起,左侧两个隆起、右侧三个隆起,逐渐形成左侧的二尖瓣、右侧的三尖瓣。

(2)心房的分隔:在心内膜垫发生的同时,心房的顶部背侧壁的正中线处发生一个镰状隔膜,称原发隔(septum primum)或第一房间隔。此隔向心内膜垫方向生长,镰状隔的下缘与心内膜垫之间暂时留一小孔,称原发孔(foraman primum)或第一房间孔。随原发隔的增长,原发孔逐渐变小,在此孔封闭之前,原发隔上部中央变薄又出现一个孔,称继发孔(foraman secundum)或第二房间孔,同时,原发隔的下缘与心内膜垫愈合,原发孔封闭。

图12-1 胚体循环

第5周末,于原发隔的右侧又发生一较厚的半月形隔膜,称继发隔(septum secundum)或第二房间隔。此隔向心内膜垫方向生长,逐渐遮盖继发孔。继发隔下方呈弧形,与心内膜垫接触时留有一卵圆形孔,称卵圆孔(foramen ovale)。卵圆孔位于继发孔尾侧,两孔上下交错,原发隔由左侧下方覆盖卵圆孔,由于原发隔薄而软,相当于卵圆孔的瓣膜,因而右心房的血液可经卵圆孔流入左心房,但左心房的血液不能流入右心房。

(3)心室的分隔:胚胎第4周末,心室底壁的心尖处组织形成一个较厚的半月形的肌性隔膜,称室间隔肌部(muscular part of interventricular septum)。此隔向心内膜垫方向生长,其上缘凹陷,与心内膜垫之间留有一孔,称室间孔(interventricular foramen),使左右心室相通,此种状态维持到胚胎第7周末。随后,室间孔由3个来源的组织封闭,即分隔心球的左右心球嵴相对生长融合向下延伸、心内膜垫向下延伸和室间隔肌性部向上延伸。以上三部分组成的室间隔膜部将室间孔封闭。室间孔封闭后,主动脉与左心室相通,肺动脉干与右心室相通。

(4)心球和动脉干的分隔:胚胎第5周时,心球远端的动脉干和心球内膜下组织增厚,形成两条纵嵴,称动脉干嵴(truncal ridge)或心球嵴(bulbar ridge)。两条嵴呈螺旋状向下走行,在中线相互愈合后,便形成主动脉肺动脉隔(aortico-pulmonary septum),此隔将动脉干和心球分隔成肺动脉干和升主动脉。因为主动脉肺动脉隔呈螺旋状,故肺动脉干缠绕着升主动脉。主动脉和肺动脉干起始处的内膜下组织增厚各形成三个隆起,逐渐发育为薄的半月瓣(semilunar valve)。

(三)弓动脉的发生与演变

胚胎第4周鳃弓发生,鳃弓内的动脉,称弓动脉。弓动脉从主动脉囊发出,走行于鳃弓内,并与同侧的背主动脉相连。弓动脉共发生6对,胚胎第6~8周,弓动脉相继演变为成体动脉的布局。

1.第1、2对弓动脉 大部分退化消失,小部分遗留。

2.第3对弓动脉 左、右第3弓动脉近侧段及部分主动脉囊成为颈总动脉,远侧段及与其相连的背主动脉成为颈内动脉。第3对弓动脉各发出一个分支成为颈外动脉。

3.第4对弓动脉 左侧第4弓动脉和动脉囊左侧半形成主动脉弓。左锁骨下动脉来自左侧第7节间动脉,右锁骨下动脉来自右侧第4弓动脉、右侧背主动脉和右侧第7节间动脉。第3、4对弓动脉之间的一段背主动脉萎缩消失。

4.第5对弓动脉 发生后很快退化消失。

5.第6对弓动脉 左、右第6弓动脉近侧段及其发出的肺芽的分支共同形成左、右肺动脉,左侧第6弓动脉的远侧段保留形成动脉导管(ductus arteriosus),右侧第6弓动脉远侧段退化消失。

(刘大波)

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