胚胎学取得的成果

下面我们再把视线转向胚胎学（发生学）。胚胎学的进步也为魏斯曼、海克尔的学术发展构筑了重要的阶梯。而胚胎学的发展又和细胞学发展密切联系着的。1830年德国植物学家阿米奇（G.B.Amici）开始明了植物的受精过程，发现落在柱头上的花粉粒会长出花粉管。德国植物学家霍夫梅斯特（W.Hofmeister）（1849）相信胚珠中的卵在受花粉管的刺激之后才得以发育。1844年瑞士植物学家内格里在羊齿植物中发现了具有能动性的精子。1853年瑟莱特（G.Thuret）在植物岩藻属（Fucus）中发现精子附着于卵子上，指出此举是发育所必需的。平塞姆（N.Pingsheim，1824—1894）在绿藻纲的鞘藻属（Oedogonium）植物中最初观察到精子进入到卵中。胥米兹（F.Schmitz）认识到动物的受精现象，即搞清了来自两亲的两个核发生融合，新的个体才可能发育（1879）。附带说一下，动物的精子是1677年由列文虎克（A.Leeuwenhoek）的弟子哈姆（L.Hamm）发现的。哈姆公布此项发现之后，列文虎克又进行了更为深入的研究。可是列文虎克却认为精子是精液里的寄生动物（animalcula）。哺乳动物的卵是德国胚胎学家贝尔在1827年发现的。

魏斯曼和海克尔发展其学术思考所利用的胚胎学的成果侧重面是有所不同的。魏斯曼主要在于种质连续传递方面，而海克尔则在继承和发展贝尔法则方面。众所周知，胚胎学领域内从17世纪起就有前定论（theory of pre-formation）与后成论（theory of epigenesis）之争。在前定论中又分精子论和卵子论。精子论认为微小个体蕴含在精子之中；而卵子论认为微小个体蕴含在卵子中。发育过程不过是微小个体的扩展过程。19世纪初由于显微镜功能的改进，学者们的注意力转移到研究细胞的微细结构方面。在对细胞的微细结构进行仔细观察之后，最终否定了在精子内或卵子内存在着微小个体的庸俗的前定论。但这也并不表示后成论取得了胜利。因为当时遗传学不发达，后成论者依然说明不了为什么后代酷似其亲代的道理。人们的思想长久地困惑在前定论与后成论这两座对立的非此即彼的森严壁垒之间，而找不到出路。胚胎学的此种困局促使魏斯曼依据细胞学、胚胎学到19世纪后半叶所取得的诸进展，特别是染色体的发现，对他提出的与染色体行为相联系的种质论进行思考，最终提出种质连续说，破解了胚胎学的这一困局。魏斯曼的种质连续说是支持前定论的，但又与以往的庸俗的前定论有着本质的不同。魏斯曼主张连续的是种质（idioplsma），而非是微小的生物体。

贝尔是19世纪前半叶胚胎学上最知名的学者，有许多建树。他发现了哺乳类的卵和脊索；发现诸多动物中都存在俄国学者潘德尔（C.H.Pander）在鸡胚中所观察到的胚叶，并发现同种器官是由相同的胚叶所形成，建立了“胚叶说”。贝尔还对多种脊椎动物的发生过程进行了比较研究，发现尽管是不同的动物，但在其胚胎发生的初期，它们的形态是非常相似的，且越是早期越是相似，分类学上越近缘的物种其早期胚胎相似的程度就越大。贝尔写道：“哺乳类、鸟类、爬行类这些脊椎动物，由于其羊膜发达，故可总括地称为羊膜动物。它们在咽头胚阶段（胎儿出现鳃的时期）非常相似，如果在标本瓶上忘贴标签，就会完全搞不清是哪个动物的胚胎了。”这样的表述也许有些夸张，但是却正确地指出了，较之成体时期的特征，亲缘关系越是近的，其早期胚胎的形态越是相像。他还指出：“脊椎动物在本质上是具有鳃与脊索的动物。”这种论断也是正确的。贝尔把以上的论述归纳在其《动物发生史——观察与思考》一书（1828、1837）中，名之为“贝尔法则”（Baer’s law，1828）。由于贝尔在胚胎学上的这些贡献，被誉为“比较胚胎学之父”。1834年贝尔应圣彼得堡科学院之邀，赴俄国，并在俄国度过其余生（42年）。他曾到俄国各地去旅行，从事人类学、人种学、考古学、语言学等多种学科的研究。俄文文献总是把贝尔看作是俄国人的光荣。

贝尔在胚胎学上的成就与海克尔的学术成长关系颇密切。特别贝尔法则为海克尔后来提出进化学上的“重演律”提供了重要的学术前提。贝尔可谓之是海克尔的先驱。从现象上看，贝尔法则与海克尔后来确立的重演律似乎并没有什么大的区别。但是贝尔是特创论者，一向追随居维叶。居维叶是法国著名的动物学家、古生物学家。他把动物界划分为四个大“类型”：① “脊椎动物”型（与现生的脊椎动物几乎一致）；② “关节动物”型（含今日的环节动物与节肢动物）；③ “放射动物”型（含腔肠动物与棘皮动物）；④ “软体动物”型（大体上与现在生存的软体动物相当）。居维叶的“型”相当于现今动物分类学上的门（不过，今天动物分类学已将动物界划分成30多个门）。居维叶认为这四个“型”是孤立的，静止的，“型”与“型”之间是没有联系的，即没有亲缘关系的，是被上帝分别创造出来的。

贝尔赞同居维叶的四型说。贝尔认为，胚发育最早期所显示的形态是动物四个“型”的各个“原型”，有着最基本的共同形态（pattern），所以相像。但贝尔同样认为四个“原型”之间是孤立的，没有联系的，所以在发育的后面阶段显现出不同的成体形态。贝尔承认“动物是不进化的”。而海克尔在观念上则与贝尔的观念大相径庭。海克尔主张“个体发育是系统发育的扼要的重演”。在这里，海克尔是把个体发育与系统发育联系了起来，认为重演律是动物进化、类群之间具有亲缘关系的反映。

其实，在贝尔确立其法则之先，德国的解剖学家梅克尔（J.F.Meckel，1781—1833）已发现了胚胎学上的这种现象。梅克尔曾在法国大学者居维叶指导下工作过。梅克尔是将动物比较解剖学引进到德国并使之在德国兴旺起来的学者，对德国学术发展功绩大矣。梅克尔研究过从高等到低等的各种动物的解剖。他仔细观察过哺乳动物胎儿的心脏及血管系统的形态，发现哺乳动物“此时期胎儿的心脏与鲵鱼的心脏的确很相似”以及“哺乳动物的胚胎似曾经过爬行类阶段”等胚胎学现象，于是梅克尔做出“哺乳动物胚胎发育的形态确实仿照‘从两栖类开始经过爬行类到哺乳类’诸阶段”的结论。可以说，这是历史上最初的“重演说”。梅克尔又可谓之是贝尔的先驱。

不过必须指出，梅克尔也不是从进化角度来理论动物胚胎发育过程中的这种现象的，他是继承了始自亚里士多德的动物界呈“阶段式序列”的自然观。梅克尔所说的“阶段式序列”，不是进化的阶段序列，而过多的是宗教的阶段上升观念的反映。

在魏斯曼、海克尔学术起步之前，生物学特别是细胞学、胚胎学已取得了上述一系列的成果，无疑为他们两人的学术发展与成功提供了重要阶梯。而在19世纪中叶之前，在达尔文开展他的理论研究时就没有如此丰硕的科学前提。