首页 百科知识 新分类群及分类修订论文的写作

新分类群及分类修订论文的写作

时间:2022-10-06 百科知识 版权反馈
【摘要】:群体的范围是根据标本的地理分布来判断的。形态间断的程度是根据标本所反映的具体情况作出的。这就是大部分分类学家所持有和遵循的物种概念。生物系统学是从研究种群进化机制的方向去理解物种的结构及其在时间和空间上的进化现象,目前着重于种内系统学,主要解决种及种内问题。居群是物种的结构单位,也是物种形成的基础。掌握变异幅度,就不会将变异的两个极端作为其他物种来鉴定。

正如王文采院士所讲:与瑞典同行交流,得知瑞典的植物调查采集阶段已经结束,已无空白地区。我国现在各学报仍不断有新种发表。一方面说明我国幅员辽阔,采集的空白地区很多;另一方面也说明许多植物分类学工作者对分类学中“物种”概念的认识不够清楚,随意发表新种和新变种。

2.1 物种及其形成

2.1.1 物种的概念

“物种”是生物分类的基本单位,林奈在他首创的整套分类阶元制度中把种作为基本的等级,并以双名的形式在命名法上把它固定下来,任何有机体在分类学上都应隶属于一定的种。

现代达尔文主义者的代表杜勃让斯基(Dobzhansky)首先提出“生物学种”的概念。

自从“生物学种”概念提出以来,对有关物种基本上出现两种不同的观点,即“分类学种(Taxonomic species)”和“生物学种(biological species)”。

从林奈开始,用显而易见的外部形态特征来区分种,所以实际上是“形态学种”(bio

logical species)。

分类学家把蜡叶标本作为自然群体的取样,把“群体”所显示的变异或样中存在的形态间断作为划分种的依据。群体的范围是根据标本的地理分布来判断的。形态间断的程度是根据标本所反映的具体情况作出的。这就是大部分分类学家所持有和遵循的物种概念。虽然后来还注意到其他可利用的依据,但仍以形态形状为前提,所以有人称之为“表型性物种概念”。

基础:形态—地理学方法。

根据形态—地理学方法划分的种,尽管有明显的主观性,却已得到广泛承认,并在人们了解植物群体的遗传、进化和生态等方面作出贡献,且已应用于植物分类学上绝大多数的种。这是因为在许多情况下分类学种常与自然界的繁殖群相符合。因为外部形态是个体发育中生理生化过程的最后结果。分类学家之所以能凭借形态方法来划分种,且行之有效,道理就在这里。

但是,分类学种确实有自身存在的缺点,即高度依赖主观的直觉判断,而缺乏客观的一般标准,因而对它不能作出明确的定义,只能通过实践和经验去认识和体会。

因此,新种、新组合发表后,植物志书专家往往再经过鉴定众多标本馆标本后,进行修订,有的新种就会被否定,而未被写进志书中。例:罗艳、杨素之在《四川乌头属的修订》(《植物分类学报》2005,43(4):289—386)一文中,对过去研究“四川已经记载乌头属种类共计有73种33变种”进行修订,仅承认四川乌头属植物有46种11变种,另有2种1变种暂存疑,29种和22变种降为异名,作出新组合2个,其中包括1个改级新组合。

罗艳和杨素之申述:即使通常相当稳定而重要的分类性状,也不能据此完全确定地鉴定每一份标本,只有对每个种的性状变异幅度及变异规律有较全面的了解后,才可能最大限度地避免错误鉴定。为免受前人及主观上的影响,应将注意力放在尽可能多的性状上,以期发现被其他研究者忽视而实际上很重要的分类性状。

试图对尽可能多的种类,特别是一些疑难种类的居群内各性状的变异幅度进行仔细分析,同时也注意考察各种性状在居群间的变异幅度,以期较清楚地了解性状在居群内和居群间的变异式样。

这些工作的基础是文献考证,及标本室研究和野外观察的有机结合。

所以说,形态分类新种,新分类群及属的修订没有最少10余年植物分类工作的积累,即:野外标本采集、鉴定,各大标本室标本的观察及世界重要文献的拥有及阅读理解,是不可能成为某种某属方面的专家的。

从分类学研究发展的趋势看,分类学必须从所有有关学科获得资料,包括细胞学解剖学、形态学、遗传学、生态学、生理学生物化学等,从而深刻了解物种。所以运用生物系统学的观点和方法去研究和讨论物种概念和分类学问题是今后的方向。

生物系统学是从研究种群进化机制的方向去理解物种的结构及其在时间和空间上的进化现象,目前着重于种内系统学,主要解决种及种内问题。

生物系统学的研究途径之一,是采用比较细胞核学和形态学,结合地理学、生态学、植物群落学、生殖生物学、地方种群的大小与结构,以及冰后期物种的迁移历史等进行研究,所以它是个综合性的科学,是在十分广阔的生物学和地理学基础上解决系统发育和分类学的问题。

2.1.2 物种的形成

居群是物种形成的基础 由于物种生活在一定的群落里,所以由个体组成居群,由居群组成亚种,由亚种组成种。

居群是物种的结构单位,也是物种形成的基础。在自然情况下,自然选择是通过居群而起作用的,一个新种是在一个旧居群的基础上发展起来的。因此,可以说物种的形成是通过居群的变异来实现的。

目前普遍认为新种的形成主要是通过群体内部个体变异的积累与扩散,逐渐改变居群的成分,使居群发生变异,然后再通过自然选择、隔离等因素的作用,使一个种的居群逐渐发展成为另一个种的居群。

居群概念对传统分类工作的价值 传统分类通常是依据蜡叶标本来划分类群的,并确定它们的界限。但蜡叶标本有许多明显的局限性:一是往往只是局部而不是整个植株,有些重要特征被丢失;二是压制过程中,使野外易于观察的性状丢失或变形;三是同地标本很少,有时仅仅一份,因此难以反映居群内个体变异的幅度及变异规律;四是蜡叶标本一般为花果标本,只为该物种的个体发育的一个片断,缺少个体发育各个阶段的标本,会使人们难以理解物种的系统发育;五是采集人与研究者常常不是同一个人,加之野外记录多数极为简略,因此,标本室分类无法解决的问题,一到野外观察往往就容易获得令人满意的答案;六是采集多数集中于某些特殊地区,许多复杂的广布种缺少解释其与地理分布相对应的变异的足够标本。

另外,由于模式概念的影响,个别学者认为一份标本就可以代表物种的全部特征,常常把手中的一份标本与模式标本或原始记载作比较,根据一两个性状的差异就建立新种。Benson(1962)曾举过一个极端的例子:一个人从Quercus dumosa的同一棵树上采集若干份标本,送到分类学家手里,却被分别定为3个种;日本学者早田藏三在一篇文章中发表了我国台湾产的胡颓子属(Elaeagus)的10个新种,结果也全被否定。

据陈家宽介绍:他从事研究的慈姑属(Sagittaria)营养体也极为多变,仅根据个别标本命名的新种也被否认了数十个。

从居群的概念出发,就不会认为一份标本可以代表某一物种的全部特征,会对单份标本的差异持特别慎重的态度。

第一,准确地把握同一物种内个体的变异幅度。自然界中,没有两株植物完全相同。换句话说,同一物种内部也是异质的,一般是多态的(polymorphic),甚至是多型的(polytypic)。但是,同一物种的变异毕竟有一定范围。

掌握变异幅度,就不会将变异的两个极端作为其他物种来鉴定。譬如,S.potamogetifolia在发表后被C.Boin(1955)怀疑为杂种。实际上S.potamogetiafolia具有自身的特征,并非完全处于S.pygmaea与S.sagittifolia的中间状态。据作者在野外对S.potamogetifolia的3个居群的观察和取样分析,发现在具成熟花果的植株上,其叶型变化亦很大,可两型(同时具箭形叶与非箭形叶),亦可单型(仅具箭形叶或非箭形叶),而果实等特征较为稳定。由于受E.D.Merrill对模式描述的影响,以及对该种的变异缺少全面的认识,而过分重视两型叶的“特征”,导致国内各标本室所藏S.potamogetifolia标本的许多错误鉴定,甚至同号模式也因无两型叶而被误定。C.Bolin和K.Rataj无法对其进行居群观察,就难以作出正确的结论。

第二,正确地处理异常个体。“异常个体”是指与其所属的物种特征(检索表性状)有重要差异的植株。据研究者对矮慈姑、慈姑(S.trifolia)和冠果草(S.guyanensis)等居群的调查发现,作为区别与其他物种的特征几乎都有变异而出现一些异常个体。以往的分类学家常会据此而立新分类群。实际上,这些个体仅仅是由于出现返祖、病变、单基因突变或一些遗传重组,而表现出形态上有部分的异常(注意:不是物种的全套特征都异常)。正如人们不能把出现返祖现象的“毛孩”立新分类群一样,而不能将植物中的异常个体立新分类群。

但是,异常个体(例如出现了两性花的矮慈姑植株)对于了解其所属物种曾经历过的进化阶段、祖先类型和进化趋势等都是十分重要的。也就是说,对广义的植物分类学来说,异常个体是研究进化的珍贵材料。

第三,与地理分布相对应的居群分化对种下分类也十分有用。当居群分化与地理分布相对应时,这种分化现象对处理种下分类群就有价值。据陈家宽等研究,居群间的分化并不一定与地理分布有关,因此处理这种类群就较为困难。但当居群分化有对应的分布,常被处理为变种(地方宗),当它们有较大地理分布区时,就往往被处理为亚种(地理宗)。

第四,理解好蜡叶标本上的变异。在野外居群观察中,不但会观察到居群内个体变异和居群分化的事实,而且常常会获得引起这些变异的环境因子资料。例如,东方泽泻(Alisma orientale)在栽培条件下,由于土壤疏松,有机质多、水分充足,长得高大,可达1.5m,一张台纸仅能装订一片宽大的叶片;而在野生状态下,由于土壤板结、有机质少、水分不足,植株常常矮小,叶片较窄,一张台纸可装订整个植株。泽泻属植物花序分支的角度大小,花序与叶的长度差别也与土壤状态密切相关,人们曾过分重视其蜡叶标本上表现出的这种差异(经栽培后发现是一种环境饰变),几乎误入歧途。

不同居群常有不同的生境,即使同一居群内生境,各生态因子也是不均匀的。这种生境的不均一性,常是居群内个体差异或居群差异的直接原因。据对矮慈姑居群的野外调查,发现叶形变化与水因子有关。适当水深会促使叶分化为叶柄状与叶片状两部分,水面为分界面。矮慈姑叶的伸长能力很有限,水深稍加变化即可使叶全部或部分露出水面。

欧美植物分类学家“通常研究15个植物种,往往要5000~6000份标本来观察比较,以便明了每个种的变异情况,记录各个种的测量成果”(胡秀英,1980)。C.Bojin研究世界慈姑属时,借用世界上主要标本馆9000余份标本,此外,还很重视野外居群观察。

我国的植物分类工作由于种种原因,大多还停留在标本室分类上,因此更需要强调坚持居群概念和方法。实际上,我国过去的学者强调同号标本多少份的价值,这样事实上也注意到了个体变异的重要性。

居群方法为进化植物学研究提供最基础、最丰富的资料 居群概念和方法不仅仅是为了用来鉴别分类群,而是为了更有效地研究进化的过程。这是因为居群方法可为进化植物学研究提供最基本、最丰富的资料。

传统分类学侧重点在于寻找物种之间的间断,即区别物种间的稳定差异——检索表性状,而个体间或类群间的其他性状异同通常不作仔细观察与分析。然而那些在分类上往往毫无价值的性状及其动态,却常是进化研究的宝贵资料。在居群研究过程中,始终关注与进化有关的性状变异上。仅仅依靠蜡叶标本是无论如何也难以获得可供数量分析的足够数据的。研究进化必须设法定量测定变异,既要测定单个性状的数量变异,也要测定性状的数量变异,还要测定性状间相关性的数量变异。要进行定量研究,就必须有足够量的标本,尤其是同地标本(新鲜材料更有利于研究),而居群方法可以满足这个要求。

其次,居群是动态的。居群内个体变异和居群变异显示出极大的多样性来。这种多样性实际上是居群在时空中发展变化的产物。任何一个研究者的寿命与物种形成和进化的漫长历史相比是微不足道的。研究进化历史,除了古植物学提出某些化石资料外,主要应依赖于对现存植物居群的研究。同一物种的不同个体和不同居群在进化中并不是同步的,它们有的进化慢一点,就处于较原始的状态;有的进化快一点,就处于较先进的状态。因此,不同的个体和不同居群实际上处于物种进化的不同历史阶段。当把它们排成一系列来研究时,就大致上等于该物种的进化历史,至少是一段进化历史。

再其次,居群内个体的分布格局、居群向外扩散(即居群的空间流动)、居群内个体变异式样,以及居群变异式样的分析研究,必定会有利于繁育系统研究的深入。

繁育系统(breeding system)是植物中调节遗传重组程度的主要因素之一。从进化角度来看,重组系统是异常重要的。因为它控制所形成的配子类别和所产生的合子类型,从而调解了居群内实际产生的变异性。

物种的形成过程 从种内的连续性发展到种间的间断性是物种的形成过程,它包括变异、自然选择和隔离3个环节。这是物种形成的统一过程,同时又是不同的过程,因为它们的作用往往是相伴而综合发生的,但它们的作用又是有区别的。

可以说,变异是物种形成的原材料,选择是物种形成的主要因素,隔离是物种形成的必要条件。

居群之间遗传性的交流是种内统一性的保证;相反,居群之间的隔离是种内统一性的破坏而走向分化发展的道路。隔离和选择相结合可以加强选择的作用,但隔离的重要作用在于防止种内个体交流遗传性,从而导致种内变异的分化发展,形成不同的物种。

隔离的方式:时间的、空间的和生态的隔离。

时间的隔离是指一个种可以逐渐演变,经过一定时间以后形成了一个新种。

空间的隔离则主要是通过地理的隔离和生态的隔离方式来实现的。地理的隔离是由于地理上的阻碍使同种个体生活在不同的地区,因而减少或没有交流遗传性的机会。地理隔离主要由于水域、山脉和沙漠等的阻隔,使居群彼此孤立不能杂交,于是有可能使某一居群在它生活的环境里发展,从而向着某一方面积累变异,使居群逐步形成地理亚种。由地理亚种进一步发展,生理差异愈来愈大,出现生殖隔离,亚种之间发生种间间断性,原先的亚种形成新种。

生态隔离是指生活在同一地区的同种个体,由于各占不同的生活场所,要求不同的生活条件,因此彼此不相接触,不能交流遗传性而造成隔离。

物种形成过程,概括起来,一般先有地理隔离,使不同群体不能相互进行基因交流,这样在各个隔离的群体中发生各种遗传变异,通过自然选择,这些变异逐渐累积起来,出现生殖隔离就完成新物种从旧物种分化出来的过程。

新种形成的两种形式 主要有渐变式和爆发式两种形式。

渐变式的物种形成是物种通过居群变异逐渐积累方式而形成的,一般经过亚种发展为新种。这种方式还可分继承式和分化式。

继承式物种:是一个种通过逐渐演变,经过相当长的发展历史过程而形成新种。

特点:主要因素为时间的隔离,物种的数目没有增加,而且是发生在同一地区。

分化式物种形成是一种在其分布范围内由于地理隔离或生态隔离而逐渐分化形成两个或多个新种。

特点:主要因素是空间隔离,具有两种类型:一种是居群在不同地区分化形成地理亚种,进而发展成新种;一种是居群在同一个地区分化成不同的生态亚种,进而发展成新种。

爆发方式的物种形成,主要通过个体的突然变异,或经过杂交引起的变异而产生新种。

这种形式,一般经历时间较短,不通过亚种的阶梯而迅速形成。

根据造成变异的因素不同,分为3类:①通过染色体突变形成新种,如曼陀罗有这种情况出现;②通过杂交产生新种,如山楂有700种以上,其中大部分是杂种起源的;③因染色体多倍化而形成的新种,可以是同源多倍体或异源多倍体,植物界是以异源多倍体为主体形式,以草本植物为多。

生态型 有些作者发表的新种实际是同种植物的不同生态型,因采集地域、时间不同而定为新种。因此必须对物种的生态型有清楚的认识,才能更好地进行植物形态学分类研究。生态型是同种植物的不同个体由于生长在不同的环境条件下,长期受综合生态条件下的影响,在适应环境的过程中,发生生态变异,并能遗传于后代,分化成不同的种群类型。

一般分布区域较广的植物种,它所产生的生态型就多,分布区域较窄的植物种,它所形成的生态型也就少一些。

根据形成生态型的主导条件类别的不同,可以把生态型分为气候生态型、土壤生态型和生物区系生态型等几类。

免责声明:以上内容源自网络,版权归原作者所有,如有侵犯您的原创版权请告知,我们将尽快删除相关内容。

我要反馈