摩尔根眼色遗传的实验过程

父亲卢惠霖教授离开我们已经有6年多时间了，但我奇怪我很少有父亲不在了的感觉。仔细想起来，原来父亲给我们留下了一笔极为丰富的遗产，他不仅将他的形体遗传给了我，将他热爱祖国、为国争光的情操、将他和善宽容奋发向上的品德融入了我的心里，而且将我引向了他奉献了一生的事业——遗传学研究之中，使我时时牢记自己使命的同时，也有机会再整理他生前的一些学术著作。这次北京大学出版社正准备再版的The Theory of Gene中译本《基因论》，便是父亲的40多年前的重要译著。

提起遗传学，就不能不提到遗传学的泰斗托马斯·亨特·摩尔根（T.H.Morgan，），而提到摩尔根，就不由人不想起他的不朽名著The Theory of Gene。这本书自1926年发表以来，已有近80年的历史了，但迄今为止仍是遗传学领域最经典的著作之一，它影响了一代又一代的遗传学研究者，带领着无数学者进入遗传学研究的殿堂，并进而摘取这殿堂里的明珠。而中译本《基因论》自1959年由科学出版社出版以来，对于现代遗传学在我国的传播和发展所起的推动作用也是十分深远的。今天，再版这一科学名著，是出版界的一件盛事，而回顾《基因论》的出版及其历史进程，对于科学工作者和读者，特别对于从事遗传学研究的读者，更有一种特殊的启迪与思考。为了了解这部名著的价值，有必要先简单回顾一下早期遗传学发展的历史。

大家知道，“种瓜得瓜，种豆得豆”是很早就被认知的一种遗传现象。我们的祖先在几千年前就对此有所认识，并在育种等实践活动中加以应用。但是，遗传究竟是什么呢？很长时间以来，没有一个令人满意的回答。现在看来，经典遗传学的三大基本定律极其简单而又十分精辟，内容也相当丰富，一个高中毕业生就可能弄得清楚并解释一些遗传现象。但是，在100多年前，人们对于遗传的认识是极其肤浅的，基本上是些简单的猜想和推断。比如，高个子父亲和矮个子母亲生下的孩子介于两者之间，所以遗传是以融合方式进行的。到了19世纪，进化论者拉马克才提出了获得性遗传假说，达尔文在其名著《物种起源》一书中，也指出遗传是进化的基础。但这些学说都缺少实验证据。

1965年，一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士在奥地利布台恩自然科学协会的年会上，宣读了题为《植物杂交试验》的论文。他通过豌豆杂交试验，发现了遗传的分离规律和自由组合规律，从这两个规律所表现的遗传现象推论出：生物的每一种性状仿佛是独立遗传的，每一种性状在生殖细胞里由一个决定的“遗传因子”所代表。遗传因子成对存在，有显性和隐性之分。孟德尔的研究成果实在超越了时代，以至当时没有能够引起任何人的注意。第二年，他的论文正式发表，并分送给欧洲120个图书馆，也无人问津。但孟德尔坚信：“我相信，承认我的一天终将到来。”孟德尔去逝后16年，即1900年，荷兰的H·德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的丘歇马克等科学家，都各自独立地通过实验得出了孟德尔的实验结果，但当他们在发表论文前进行文献资料的查阅时，却发现孟德尔的论文已在图书馆里被封了34年。现在，一般认为1900年是现代遗传学的开端。

1900年孟德尔定律被重新发现后，吸引了一大批生物学家加入到遗传学研究的队伍，如丹麦科学家威·约翰逊、英国遗传学家贝特森。1903年，威·约翰逊提出遗传学中的“纯系学说”，并进而于1909年在《精密遗传学原理》一书中首次提出遗传的基本单位是“基因”这一概念，基因即相当于孟德尔所说的“遗传因子”。1906年，贝物森在向第三局国际遗传学大会提交的论文中，首次分开建议把这门新学科定名为“Genetics”（遗传学），随后，他又定义了纯合体和杂合体，上位基因、下位基因、等位基因等术语。当然，在遗传学的研究队伍中最为璀璨的一颗明珠是摩尔根及其所创建的摩尔根学派。

摩尔根是1866年，即孟德尔发表遗传的两大基本定律的那一年来到世界上的。在1900年孟德尔的遗传学说被人们重新发现以前，摩尔根已经从事了10多年的实验胚胎学研究。孟德尔定律发现后，摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论《反对自然选择学说的一种遗传学理论）却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。

1910年5月，摩尔根发现，在成千上万的红眼果蝇中，突然出现了一只白眼雄果蝇。摩尔根敏锐地意识到，这是一只极为珍贵的果蝇。他将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。就这样养精蓄锐，这只白眼雄果蝇终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正子是3∶1，这也符合孟德尔的40多年前发现的遗传学规律，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。摩尔根决心沿着这条线索追正去，看看动物到底是怎样遗传的。他时一步观察，发现子三代的白眼果蝇全是雄性，这说明性状（白眼）与性别（雄性）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。

染色体就是基因的载体！基因在染色体上呈线状排列，同一染色体上的基因组成一个连锁群，在减数分裂时，可连锁在一起而传递给下一代。同时，在减数分裂时，同时连锁群上的基因也可以发生相互交换，从而产生变异。这就是摩尔根所发现的连锁与互换交律。摩尔根和他的学生还推算出了各种基因在染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，一个个重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域之一。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。事实上，在整个20世纪的上半叶，摩尔根的实验室成了遗传学研究的圣地，摩尔根及他的学生中，共有7人因遗传学研究而获得了诺贝尔奖。

现在，人们公认摩尔根为现代遗传学之父，而The Theory of Gene可以说是摩尔根一生成果精华的总结，它完善和发展了孟德尔的学说，形成了完整的经典遗传学理论体系。直至今日，几乎所有的遗传学问题，都离不开遗传学的三大定律，都必须应用到The Theory of Gene的成果。可以毫不夸张地说，The Theory of Gene在遗传学中的地位，相比于牛顿定律之于经典物理学、相对论之于现代物理学中的贡献毫不逊色。正是由于摩尔根建立了现代遗传学的基石，才引来了后来遗传学的蓬勃发展。到20世纪50年代，遗传学研究已经从细胞水平进入生物大分子水平，出现了许多划时代的成果。如：1944年，美国细胞学家艾弗里的研究小组在用纯化因子研究肺炎双球菌转化实验中，证明了遗传物质是DNA（脱氧核糖核酸）而不是蛋白质。1952年赫尔希用同位素示踪法再次确认DNA是遗传物质。1953年美国生物学家沃森和英国物理学家克里克根据对DNA的化学分析和对DNA的射线晶体学资料，成功地提出了双螺旋结果模型，从而宣告了分子遗传学的诞生。

而当1900年，20世纪的第一年，遗传学正式诞生时，中国还处于内忧外患之中，遗传学在中国更是一片空白。将遗传学介绍给中国，是许多老一辈科学家努力的结果，这其中包括了我的父亲卢惠霖教授的努力。

卢惠霖（1900～1977），我国著名遗传学家。早年怀着科学救国的愿望，留学美国。1926—1928年在遗传学家摩尔根和细胞学家威尔逊指导下主修无脊椎动物学、遗传学和细胞学，1929年因病回国。回国后先后执教于岳阳高级农校、长沙雅礼中学、湘雅医学院（后改名为湖南医学院、湖南医科大学，现名中南大学）。主编和编写了《中国医学百科全书·医学遗传学分册》、《人类生殖与生殖工程》等10多本著作，译著有摩尔根的名著The Theory of gene（《基因论》）。他在中国最早引入人类染色体显带技术和最早开展捕助生殖技术研究，在湖南医科大学建立了生物学教研室、医学遗传研究室（后发展成为医学遗传国家重点实验室）和人类生殖工程研究等研究室，曾任中国遗传学会副理事长等学术职务，是中国遗传学的创始人之一，中国医学遗传和人类生殖工程的奠基者。

父亲的一生注定要和遗传学打交道。他出生于1900年，正是遗传学正式诞生的那一年。他来到摩尔根实验室时，正是摩尔根的The Theory of gene出版的那一年。他回国后进行了长达65年的遗传学教学活动。他领导下的湖南遗传学研究，在中国独树一帜，至今仍享有盛誉。在他的成就中，翻译《基因论》耗时最长，其出版费尽波折，其随后的影响极其深远。因此，它是一本非常值得纪念的翻译著作，它从某种程度上见证了遗传学在我国的艰难起步与发展。

前面已经提到，尽管我国在很早以前就意识到遗传现象，但20世纪以前中国的遗传学研究是一片空白。1920～30年代后，我国第一代留学欧美的遗传学家陆续回到国内，在摩尔根的实验室工作过的中国遗传学家，最早的是陈桢博士，尔后是李汝祺，再后来是父亲和谈家桢等。这些学者学成后陆续地将遗传学传播给国内，但总的来说，新中国建立前遗传学在我国的发展是十分缓慢的。一方面，是由于国难当头，科学研究自然受到极大影响，遗传学作为一门新兴科学也不例外；另一方面，没有人系统地在中国介绍现代遗传学的理论知识也是很大一个原因。摩尔根的The Theory of Gene无疑是当时遗传学领域最经典最权威的著作，将这本书翻译过来介绍给国内自然是最好的选择。1929年父亲回国后，就一直考虑将这一著作介绍给国内。但他回来后除了要完成繁重的教学任务，还要照顾一家老少，而肺结核病反复发作，这些都担误了他的译述进程。抗日战争爆发后，他又因战争的缘故不断随校迁移。1938年，他携全家随雅礼中学来到湖南湘西沅陵，1943年随湘雅医学院来到贵阳，不久又辗转到重庆，直到抗战胜利后才回到长沙。但是，在这一家过着颠沛流离的逃难生活中，无论遇到什么困难，例如为了逃难的安全与方便，经常性地必须丢下一些行李，但他总是将摩尔根的《基因论》和翻译的手稿保护得好好的，他坚信这本书将会为国家作出贡献。因此，他在这种艰难时日中，抓紧点点滴滴的时间时行翻译，终于在1948年将这本书翻译完成。

但是，这部遗传学的权威著作翻译完后，却不能及时发表。由于众所周知的原因，新中国建立后，由于缺乏建设社会主义的经验，无论是从外交，还是国家建设和意识形态，都“一连倒”地倒向了苏联。而遗传学也成为了一边倒的重灾区，曾强制推行和灌输李森科的那一套理论，打击和压制摩尔根学说和摩尔根学派遗传学家，给我国的遗传学研究造成了灾难性后果。

1930～50年代，由于李森科取得了苏共中央和斯大林及以后的赫鲁晓夫的信任，他所代表的“米丘林生物学”被当时的苏共中央和学术行政方面封为“社会主义的”、“无产阶级的”、“唯物主义的”、“真正的科学”；而由孟德尔摩尔根所奠基的遗传学却遭到强烈的政治批判，被戴上“资产阶级的”、“唯心主义的”、“形而上学的”、“伪科学”帽子。遗传学家的申辩、教学、研究和出版的权利被剥夺了。以李森科为代表的米丘林生物的学术观点，是以否定孟德尔摩尔根的遗传学、恢复已经被遗传学所否定的拉马克主义为目的的。1949年以后，中国大陆在“学习苏联”的强力的号召下，基本上把苏联用行政力量支持的一套照搬了过来。中国遗传学家中的大多数尽管被停止了教学和研究工作，不能公开发表自己的文章，但他们实际上还都保留着原来的学术观点。于是，中国在遗传学问题上也就形成了在学术观点上尖锐对立的两派。

在这种遗传学大战中，父亲因为是留美而且是摩尔根学说在湖南的代表人，在学校讲授摩尔根的遗传学，自然被打成了反动学术权威，先后两次受到了批判。但他始终相信科学，不愿盲从别人的观点。为了证明自己讲授摩尔根遗传学的正确性，他采用米丘林学派的“无性杂交”来检验“后天获得性”是否“遗传”问题，实验结果不能证实后天获得的性状可以遗传，事实上否定了获得性遗传理论。因此，他更加坚信摩尔根的遗传学是正确的理论。

1956年2月，苏共20大的召开，赫鲁晓夫揭露了斯大林的错误，广大生物学家和农学家从1952年底开始批评李森科等在学术上和许多农业措施上的错误及弄虚作假的行为，李森科于同年4月被迫辞职。这类消息不断传入我国后，我国领导人也在重新考查过去“一边倒”学习苏联的国策，同时我国生物学界和农学界也在议论过去学习李森科主义给生物学和农学带来的灾难，一些始终坚持遗传学是一门科学的学者尤为不满。有关情况反映到中央领导机关后，中央领导意识到学术问题只能由科学家们通过自由讨论去解决，共产党和国家的领导部门不应干预。1956年，由中国科学院和高教部在青岛召开了“遗传学座谈会”，遗传传学开始在中国获得解放。1957年，毛泽东提出了“百花齐放，百家争鸣”的方针。在这样的环境下，父亲1948年翻译的《基因论》，终于在1959年得以出版。

《基因论》在当时中国传播遗传学中所起的作用，是不可估量的。由于我国在高等院校讲授的是米丘林学说，不讲授摩尔根遗传学，当时生物系的学生基本上对摩尔根遗传学是完全陌生的，社会上对摩尔根学说的偏见还很重。《基因论》的出版，实际上对当时国内的遗传学研究起到了一个启蒙作用。1961年，当父亲想在大学重整遗传学研究时，不得不从最基本的基础理论和实验操作入手培养青年教师。由于有了《基因论》作用教材，学生们就可以系统地学习现代遗传学理论了。而这些学习，为他们后来开展科学研究打下了良好的基础。

但《基因论》出版不久，国内的李森科学派回光返照，厄运又一次降临到了父亲头上。1960年，各地掀起讨伐“孟德尔摩尔根主义”的新高潮，声势十分惊人，湖南医学院党委强迫父亲在500多名学生面前承认自己的学术观点是“资产阶级学术观点”。有的好心人劝父亲，“现在，学术总是要同政治挂钩的，你就认错吧”。父亲却说，“摩尔根的学说不带有政治性，米丘林学说被李森科篡改了，涂上了政治色彩。科学问题不能强迫命令，谁拿出了实验证据证明摩尔根学说是错误的，我服输，现在没有证据证明摩尔根学说是错误的”。幸运的是这次“学术思想批判”运动没过多久就得到平息。

随后而来的“文化大革命”，几乎又一次给我国的遗传学研究带来灭顶之灾。父亲作为“反动学术权威”和“臭老九”承受了长达数年的批斗。但父亲始终坚持摩尔根的遗传学理论，时时俟机开展遗传学研究。1970年，学校复课招生，父亲重新登上了讲台，并被恢复了教研室主任一职。不久，周恩来总理提出“要重视基础科学研究”指示。1972年，他正式组建了遗传研究室，重新开始了遗传学的研究工作，并且选择了医学遗传学作为研究方向。

遗传学是一门实验科学，几乎每一个成果都是通过实验得到的。由于不能将人做实验，因此，早期的人类和医学遗传学发展非常缓慢。直到1956年，才确定正常人的染色体是46条。1962年，我国仅在中国医学科学院实验医学研究所病理系内成立了一个遗传学小组，复旦大学虽建立了研究室，但又被“文化大革命”视为异端邪学而受到批判，至于其他的生化遗传学、免疫遗传学、群体遗传学、临床遗传学和遗传咨询等，都还是一片空白。一想到这些，父亲就深感内疚，自觉重任在肩，应该为祖国的科学事业做出应有的贡献。于是他抛弃了个人的得失关，以科学家坚持真理的态度，重新投入了医学遗传学的研究。按照摩尔根的基因论，染色体是人类遗传物质的载体，于是他的研究便从显微镜下识别与研究人的染色体开始。1972～1973年，他带领他的助手摸索了国际上60年代的细胞遗传学技术，1974年，引进和建立了具有国际水平的染色体显带技术等。经过艰苦的努力，他们建立了人外周血、皮肤、羊水细胞培养、细胞库、G带、C带、Q带、X染色体迟复制、姊妹染色体单体互换（SCE）、X小体和Y小体等一整套的医学细胞遗传学技术，并在1980年代初建立了染色体分带达823条的高分辨染色体技术，将我国的医学细胞遗传学推向了国际先进水平。

医学遗传学又是一门应用性很强的科学，父亲不失时机地引入了这些医学遗传学的成果，在临床上得到良好应用。1973年，他与本校附二医院的伍汉文教授合作，开设了内分泌专科门诊，帮助确诊两性畸形；1979年，他与本校附一医院胡信德教授、李麓芸讲师合作，在国内开设了定期的染色体遗传咨询本科门诊，并为孕妇进行产前遗传学诊断。1979年11月，中国第一次人类遗传学与医学遗传学论文报告会在长沙举行，身为中国遗传学会副理事长的父亲主持了这次会议。这次会议相当成功，从此以后，中国的医学遗传学得到了迅猛的发展，部分院校将遗传学列入了选修课或必修课，各地举办了各种形式的临床医生医学遗传学培训班。父亲本人也在这次会上被推选为中国遗传学会人类和医学遗传委员会主任委员。1979年至1981年间，父亲还主编了中国医学百科全书《医学遗传学》分卷，这部著作是我国自行主编的医学遗传学最经典的著作之一。

我是1980年代初在父亲在引导下正式进入医学遗传学的殿堂的，当时父亲已是年近8旬的老人了，我也已经有40岁的年龄。父母一共生下我们姊妹4人，我是他们最小的女儿。我们的童年是在抗日战争的艰苦环境中度过的，而母亲生下我不久，就得了重病。因此，父亲有了既做父亲又做母亲的双重任务，还是同时照顾年迈的祖母和卧床的母亲，同时还有繁重的教学任务，特别是后来他又一直照顾母亲40多年，一直到含泪送走母亲为止。但即使日子过得是那样艰难，父亲还是保持了他乐观的精神，给予了我们良好的启蒙教育，启发和培养了我们对大自然的亲近与热爱。随着年龄的增长，父亲又以他的言传身教使我们懂得更成为一个对国家对社会有用的人，教育我们自尊、自重、自强不息，不为环境左右，无论是在工作还是在生活中都要诚实。在父亲的感染下，我的大姐、二姐、三组长大后都选择了教学与科研事业，大姐还参加了抗美援朝。我因为母亲长时间受到疾病的折磨，从小就立志当一名医术高超的医生，解除病人疾苦的理想。高中毕业后考上了医学院校，毕业后成为了一名外科医生，在外科领域一干就是18年。

我是40岁了才正式走进遗传学研究领域的。1978年，第一例“试管婴儿”在英国诞生的消息给了父亲极大的鼓舞，他觉得他一直苦苦寻求的如何通过遗传优生来提高中华民族素质的问题现在有了实现的途径。他向学校和湖南省委省政府提出了在中国开展人类辅助生殖研究，通过辅助生殖技术结合遗传学手段来进行遗传优生的设想，并且制定了人类生殖工程研究的详细计划。但谁来实现这一设想呢？父亲建立的医学遗传学研究室已有了接班人，而且研究目标确定为遗传病的研究，这也是一个很重要也很有前景的研究领域，一时没有合适的人来承担这一重任。另一个很重要的原因是，当时人们在思想上，还受到几千年封建思想的影响，人们还很难接受人工授精、“拭管婴儿”等自然生殖以外的生殖方式；在学术上，人类辅助生殖在国内还是一个禁区，人们一谈到优生学就谈虎色变，更不用说精子库、人工授精等存在伦理争议的雷区了。

作为女儿，我最先了解到父亲提出的在中国开展人类生殖工作研究的积极意义，同时我受到父亲年近8旬却壮心不已的感染，在父亲一时找不到合适的人来完成他的心愿时，我心中涌起一股要为父亲分忧解难的愿望，我小心翼翼地问父亲：“让我来，能行吗？”我自告奋勇地要承担这一重任前，经历了一番很长时间的思想斗争。当时，我在外科领域如鱼得水，而且正在参与肾移植的研究并已取得初步结果，这在当时也是我国很新的领域。而我在遗传学领域，虽说从小接受父亲的熏陶，对这个领域有所了解，但还没有正式从事过科研工作，要放弃自已擅长的领域，却从事一项自己陌生而又难以被人所理解的事业，确实是有很大的风险。但父亲很赞许我的想法和勇气，手把手地将我引导入了人类生殖工程研究的新领域。

按照父亲的设想，人类生殖工程将分为三步走，首先是人类辅助生殖技术的研究，然后是辅助生殖技术和遗传工程相结合的研究，最后是在配子和胚胎水平进行遗传学改造的研究。父亲的这一设想经过了深思熟虑的思考，以确保其在实施过程中少走弯路。仅管当时已经80多岁，图书馆和实验室依然是他最常去的两个地方。1986年，在他的86岁的时候，他给我们留下了中国当时的第一本人类辅助生殖与生殖工程的专著——《人类生殖与生殖工程》，这本著作详细总结了人类辅助生殖技术的原理和方法，对我国人类助孕生殖研究起到了很大的推动作用，至今仍有一些生殖中心将它作为基本的工具书。同时，这部著作对生殖工程以后的发展做出了许多前瞻性的描述，比如他预测到，克隆繁殖用于探索胚胎发育的分化机理是一个十分有效的手段，他认为在人类进行克隆繁殖在技术上是完全不可行的，但实际上他反对这样做。

正在父亲利用人类生殖技术结合遗传工程进行遗传优生思想的指导下，我们顶着一些人的不理解与偏见，在极其简陋的条件下，从零开始了当时中国的一个全新领域的研究。1981年建立了中国第一个精子库，1983年出生了中国第一例冷冻精液人工授精婴儿。在此基础上，我们进行了体外受精胚胎移植的研究工作，并纳入了国家“七·五”科技攻关计划，我作为了湖南组的负责人。1985年9月到1986年4月期间，我被派送到美国耶鲁大学进修试管婴儿技术，父亲仍在为人类生殖工作的研究日夜操劳。后来得知，有一次父亲病倒了，突发心跳骤停，医院发出了病危通知。在抢救过来后，父亲想的仍是科研，嘱咐不要将病情告诉我只字片语，好让我在美国安心学习。待我学成回国后，父亲不要我去病房看他，一定要立即投入“试管婴儿”的研究。正是凭着这种坚强的意志和顽强的拼搏精神，我们在1988年6月成功出生了两例“试管婴儿”，其中一例为我国首例供胚移植“试管婴儿”。人类辅助生殖技术平台建立后，我们又在父亲指导下开始下一步的工作，并不断取得了新的进展。1989年，我们建立了胚胎植入前遗传学诊断的小鼠模型，这一技术可避免传统的产前诊断发现胎儿遗传异常后不得不流产给妊娠妇女带来的痛苦，1998年我们的研究中获得成功。为了实验遗传优生，我们早期试图用转基因方式改变和纠正致病基因，为基因治疗提代基础。1993年我们建立了稳定的转基因技术，并用这一技术先后建立了鼻咽癌EB病毒潜伏膜蛋白基因、老年性痴呆等六个转基因鼠系，为研究疾病的发病机理及治疗方案提代了良好的转基因小鼠模型。但我们随后发现转基因小鼠中外源基因在宿主染色体上为随机整合，整合位点与基因表达及功能的相关，说明了转基因技术不能成为基因治疗的理想手段。1994年底，我们开始核移植研究，期望通过核移植改变个体遗传性状，为遗传病患者提供正常的细胞核，达到积极性优生。通过2年的研究，我们成功地将黑系小鼠二细胞核移植到白系小鼠去核卵母细胞中，采用化学融合法，于1996年在国内诞生了克隆小鼠，为核质关系的研究提供了模型，并提示了在医学领域有广阔应用前景。在成功克隆鼠的基础上，1999年又在国内首次建立了人类体细胞克隆胚技术，表明将来可通过患者的体细胞得到治疗性克隆胚，并进一步诱导分化成可以提供可移植的器官。1997年父亲去逝后，我们的工作继续向前发展。随着科学技术的发展，我们意识到，只有在人的胚胎干细胞建系成功基础上，最终实际父亲生前人类生殖工程的第三步目标才有可能。于是我们开始了人类胚胎干细胞建系和定向诱导分化的研究，现已建立了4株具有完全自主知识产权的人类胚胎干细胞系，引起了国内外同行的重视。这些成绩都是与父亲手把手的指导和长远的科学规划分不开的，现在回想起来，父亲一生从来没有停止过对科学研究的思索，即使是在1995年下半年到1997年上半年，那是他生命中的最后两年，他是完全在病床上度过的，他一心想到的也是我们实验室科研的进展情况。他常常问候来看望他的青年人——我的研究生——科研进展情况，并鼓励他们：“科学研究就象是一个接力赛，我接受了摩尔根的基因论，又将这根接力棒传了下去，希望你们也要从你们的导师那里将这根接力棒好好接下来，不要传丢了”。听到这些鼓励的话语，年青人常常眼眶都润湿了，我也更加感受到了一种使命感，既要将父亲传给我的这根接力棒好好接下来，更要好好地将这根接力棒传下去，任何时候都不能让掉棒。

人生生殖工程可以看作摩尔根遗传学与生殖医学相结合的产物，是摩尔根遗传学在人类生殖领域的继承和发展。在实施生殖工作时，时时离不开遗传学的理论指导。现在，人类辅助生殖研究在全国发展很快，遗传优生的观念也已经深入人心，父亲在这一领域起到了开创性的作用。

总括起来，20世纪遗传学的发展过程，可以认为是摩尔根的基本论建立和发展的过程。现在已经证实了，摩尔根的基因论是生物学界一条普遍适应的规律，无论是植物、动物还是微生物都遵循这一规律。摩尔根以后，遗传学出现了生化遗传学、免疫遗传学、辐射遗传学、分子遗传学等许许多多的遗传学分支，但从本质上说，这些遗传学分支都是在研究基因的变化和传递规律。举世闻名的人类基因组计划，也可以认为是基因论研究的一部分。现在的功能研究组学、蛋白质组学，都可以认为是基因论的丰富和发展。

父亲的一生，是学习摩尔根的遗传学并在中国捍卫、传播和发展摩尔根遗传学的一生。他的一生也基本见证了我国遗传学生20世纪从无到有、从星星之火到成燎原之势的过程。从他身上，可以看出我国遗传学发展的起伏兴落，有一些经验教训值得我们记住。

首先，要坚持真理。遗传学是以实验为基础的科学，实践是检验真理的唯一标准。只要实验证实了的东西，就要勇敢地接受它，反之，就要果断地抛弃它。遗传学在中国几乎两次遭受灭顶之灾，但每次都能比较快地恢复，其中一个重要原因就是中国有一批象父亲一样的坚持真理的科学家。现在，尽管我们已经进入到21世纪，但伪科学依然存在，有时还很有市场。在中国出现了许多很荒谬的事件，如有不少科学家作伪证的水变油事件、营养核酸事件、伪纳米事件等，在中国你方唱罢我登场，其根本原因，在于我们大众有时没有“实践是检验真理的唯一标准”这一是非观念，被一些别有用心的人所利用。

其次，要充分利用良好的科研环境进行研究工作。上个世纪100年，是世界遗传学史上从建立到飞速发展的时期。而我国真正的良好的科研环境其实非常短，前50年基本上在战乱中度过，随后是在学习苏联中走了弯路，刚有点好转又遇上“文化大革命”。可以说，真正的好环境只有改革开放后的20多年。我们国内的遗传学学科，基本上是在这20几年里建立和发展起来的，包括父亲领导的人类医学细胞遗传学研究和人类生殖工程研究，莫不如此。父亲在前50年的时间里，在中国当时内忧处患的环境下，基本上无法实现自己的愿望。在文化大革命结束后，才有可能实现他一生的抱负。所以，我们一定要珍惜现在的良好环境，迎头赶上国外遗传学研究的步伐。

第三，要坚持科研民主作风。反对学阀学霸。如果不是50年代我们党及早发现李森科学派的学阀作风并予以纠正，我们国家的遗传学研究可能现在还一蹶不振，这道理是不言而喻的。现在进入了21世纪，还有没有学阀学霸作风呢？在某些地方、某些单位，还是存在的，这种不好的风气会阻碍科学的发展，我们已经得到的教训是十分惨痛的。

《基因论》中译本已经发表40多年了。40多年前，它奠定了现代遗传学的基石。40多年后，遗传学又取得了日新月异的发展，从遗传学的各个角度证明了《基因论》的正确性，基因论也得到了丰富和发展。因此，再版《基因论》仍是一件十分有意义的事情。考察我国遗传学发展的历史，读者可以从中了解基因论的历史功绩，这样也许更有裨益。我也藉着这部著作再版的机会，缅怀我的父亲，并将对父亲深深的思念，化成一种在科研上更时一步的动力。因为父亲从来就没有离开过我们，他一直活在我们的心里。

作者：卢惠霖女儿卢光

2003年8月于长沙