遗传物质的分子基础

第七章　遗传物质的分子基础

一、染色体的化学成分

前面已经讲到，基因是染色体上具有遗传信息的片断，要了解基因的化学本质，首先要考虑基因所在染色体的化学成分。

从染色体的化学成分分析，染色体中DNA占27%，RNA占6%，碱性蛋白和剩余蛋白占66%。

作为遗传物质，应满足下列条件:

1.在细胞生长和繁殖过程中，能精确地进行自我复制;

2.具有相对稳定的结构，不易产生遗传的变异;

3.具有携带生物一切遗传信息的能力;

4.在细胞分裂时，可以把遗传信息有规律地分配到子细胞中。

染色体中哪种成分具备上述条件呢?

经分析研究和总结，已直接或间接证明了染色体中DNA是主要的遗传物质，在缺乏DNA的某些病毒中，RNA是遗传物质。

二、DNA(RNA)作为遗传物质的证据

(一)间接证据

(1)所有生物的染色体都含有恒定的DNA，而蛋白质是不固定的;

(2)DNA的含量与染色体成平行关系，生殖细胞中的DNA含量是体细胞中的一半;

(3)DNA是所有生物的染色体上所共有的，而某些生物的染色体上则没有蛋白质;

(4)DNA通常只存在于细胞核染色体上，但某些能自我复制的细胞器，如线粒体、叶绿体等有其自己的DNA;

(5)在各类生物中能引起DNA结构改变的化学物质都可能引起基因突变。在物理诱变中，以紫外线诱发突变时，最有效的波长是260nm，这与DNA吸收紫外线的波长相等。

(二)直接证据

(1)细菌转化:细菌转化首先由格里费斯(Griffith，F.1928)在肺炎链球菌中发现，1944年，Avery，O.T.等在分子水平证实了转化因子是DNA。

肺炎链球菌有两处不同的类型即S型(光滑型)和R型(粗糙型)。其中S型被一层多糖的荚膜所保护，具有毒性，在培养基上形成光滑的菌落; R型没有荚膜和毒性，在培养基上形成粗糙的菌落。格里费斯用以上两种肺炎链球菌进行实验，试验过程如图7－1所示。

图7－1　肺炎链球菌的转化试验

在此试验中，转化物质为DNA。

(2)烟草花叶病毒的侵染和繁殖。随着对病毒研究的逐渐深入，发现许多病毒只含有RNA和蛋白质，没有DNA。应用RNA病毒进行病毒重建试验，证明在没有DNA的病毒中，RNA是遗传物质。

1953年，佛兰科尔－康拉特用烟草花叶病毒(TMV)进行了重建试验。TMV是一种RNA病毒，它有圆筒状的蛋白质外壳，由很多相同的蛋白质亚基组成，中央有一单链RNA分子，沿着内壁在蛋白质亚基间盘旋着(如图7－2)，含约6%的RNA 和94%的蛋白质。

图7－2　重新组合的烟草花叶病毒

把TMV在水和苯酚中震荡，把病毒的RNA和蛋白质分开，分别去感染烟草。用病毒的蛋白质，不能使烟草感染，而用病毒的RNA，可使烟草感染，病毒RNA进入烟草的叶子细胞，进行繁殖，产生正常的病毒后裔。

(3)噬菌体(细菌病毒)的侵染和繁殖。噬菌体是极小的低级生命类型，必须在电镜下才能看到。例如:在电镜下观察大肠杆菌的T噬菌体(如图7－4)，有一个六角形的头部，外围是一层具有保护作用的蛋白质外壳，内部是一条染色体，即DNA分子，尾部末端有细长的蛋白质触丝。

图7－3　T2噬菌体大肠杆菌的侵染和繁殖
1.T2噬菌体　2.大肠杆菌　3.噬菌体核

图7－4　T2噬菌体构造图
1.DNA 　2.头部(蛋白质外壳)　3.尾　4.触丝

当T噬菌体侵染大肠杆菌时，先用尾部的触丝附着在菌体表面，然后，尾部的一种溶菌酶将菌细胞壁溶解出一个小孔，通过小孔，噬菌体将它的DNA沿中央轴注入菌体内，而蛋白质外壳则留在菌体外。这时细菌不再繁殖，而是在体内形成大量新生的T噬菌体，约30分钟后，菌体裂解并释放出200～300个T噬菌体(如图7－3)。

上述试验表明，T噬菌体的DNA在大肠杆菌内，不仅能利用大肠杆菌作为合成DNA的材料，来复制自己的DNA，而且能够利用大肠杆菌作为合成蛋白质的材料，来建造它的蛋白质外壳和尾部，因而形成完整的新生噬菌体。

三、DNA和RNA的化学组成

DNA和RNA都是高分子化合物，是核苷酸的多聚体，它的构成单元是核苷酸。每个核苷酸包括一分子五碳糖，一分子磷酸和一分子碱基。糖与碱基结合为核苷，核苷与磷酸结合为核苷酸。DNA和RNA所含碱基都是四种，即两种嘌呤与两种嘧啶。如表7－1所示。

表7－1　DNA和RNA的化学组成

从表7－1可以看出，DNA和RNA的区别在于: DNA的糖分子是脱氧核糖，RNA则是核糖。DNA的碱基是A、G、T、C; 而RNA的则是A、G、U、C。

DNA在高等植物中，绝大部分存在于核内的染色体上，少量DNA存在于胞质中的线粒体、叶绿体等细胞器中。RNA在细胞质和细胞核中都有，在核内较多地集中在核仁上，少量在染色体上。细菌也含有DNA和RNA。多数噬菌体只有DNA，多数植物病毒只有RNA。

四、DNA与RNA的分子结构

(一)DNA分子结构

如上所述，DNA分子中的碱基有A、T、C、G四种，因而组成DNA的各个核苷酸也有相应的四种，即腺嘌呤(A)脱氧核苷酸，鸟嘌呤(G)脱氧核苷酸，胸腺嘧啶(T)脱氧核苷酸，胞嘧啶(C)脱氧核苷酸。整个DNA分子就是由这四种脱氧核苷酸一个个地连接起来的两条对应着的分子链。它的空间结构好像一个螺旋形的梯子，两条长链向右盘旋，链的外侧是由脱氧核糖与磷酸组成，好比梯子的主架，内侧由氢键把两个碱基连接，好像梯子的横档(如图7－6)。每对碱基都是相互对应的，对应着的碱基通过氢键连接成对，碱基对的组成有一个规律，即A－T，C－G配对。也就是说，如果一条链的某一碱基是A，则另一条链上对应的是T;一条链上的某一碱基是C，则另一条链上必定是G。反过来也一样，这就叫做碱基互补配对原则。如图7－5所示。据此，DNA分子中碱基的比例总是(A+G)∶(T+C)=1∶1，即嘌呤的分子总数等于嘧啶的分子总数。但四种不同的碱基分子总数是不等的。

(二)RNA分子结构

RNA也是由四种核苷酸组成的多聚体，但它与DNA的不同是以U代替了T，以核糖代替了脱氧核糖。RNA绝大部分以单链的形式存在，但可以折叠起来形成若干个双链区域。在双链区域内，A与U配对，C与G配对，两个配对的碱基之间可以形成氢键。如图7－7所示。

图7－5　DNA平面结构示意图

图7－6　DNA立体结构示意图

图7－7　RNA平面结构示意图

五、DNA的复制

自我复制(繁殖)是遗传物质重要的特点。染色体的复制、基因的复制，归根到底是DNA的复制，也就是遗传信息的复制。DNA能准确地复制，是DNA具有稳定性和连续性的保证，也是一物性状能够代代相传，保证稳定的根源。

DNA的复制叫半保留复制，其大体过程是:

(1)DNA双链在解旋酶的作用下，两条盘旋的长链解开，叫做“解旋”，并使一个双链变为两条单链。

(2)以分开的单链为母链(模板)，按碱基配对原则(A对T，G对C)，吸收周围游离的核苷酸进行配对，分别形成各自与母链相对应的子链。

(3)一条子链与一条母链相结合，形成了一个新的DNA双链，这样就由原来的一个DNA分子变成两个完全相同的DNA分子，每个DNA分子都包含一个旧链(母链)和一个新单链(子链)，所以叫半保留复制。如图7－8所示。

图7－8　DNA半保留复制示意图

DNA的复制发生在有丝分裂的间期。复制后，新的DNA分子随着有丝分裂中染色体的分配到达两个新的子细胞，因此两个子细胞的DNA与母细胞一样。母细胞通过DNA的复制及细胞的有丝分裂，把遗传信息传给子细胞。通过减数分裂及雌雄配子受精结合，又把亲代的遗传信息传给子代，实现了DNA及其遗传性状的连续性。

六、分子生物学的中心法则

前面提到，基因对性状的控制是通过酶(蛋白质)进一步控制各种代谢过程来实现的。例如烟草的红花基因，可以控制花青素合成酶，有了这种酶就能在生物体内进行合成花青素的物质转化，从而产生花青素，表现红花性状。这一过程就是遗传信息的传递和表达(基因表达)。这一过程的关键是一定分子结构的基因(即一定的信息)，产生一定分子结构的酶。

(一)酶(蛋白质)的特异性与多样性

蛋白质虽然不是遗传物质，但它是构成生物体结构的重要成分，也是生物体各种生理功能和代谢活动的物质基础。一切生命现象都离不开蛋白质，生物体内的各种代谢活动都是在酶的催化下进行的，遗传物质的传递和表达必须通过各种酶才能实现，而酶是具有催化作用的蛋白质。

蛋白质是由许多氨基酸组成的高分子化合物。氨基酸是组成蛋白质的基本单位，许多氨基酸分子相连接组成肽链，几条肽链按一定的方式结合在一起，形成具有一定空间结构的蛋白质分子。

蛋白质分子的结构是多种多样的，而每一种蛋白质分子结构的特异性，是由蛋白质的肽链中氨基酸的种类及排列决定的。组成蛋白质的氨基酸有20种，而一个蛋白质分子常常有几千个氨基酸，这些氨基酸的排列组合方式(包括各种氨基酸的组成、数量及排列顺序等)的不同，就是蛋白质分子的不同。从理论上推算，对于一个含有1 000个氨基酸的蛋白质分子，其氨基酸的不同排列组合就可以多达201000种，也就是说可以有201000种不同的蛋白质。因此，尽管生物的性状极其复杂多样，但它的物质基础蛋白质是足以能反映和表达出来的。那么形形色色的蛋白质是怎样合成的呢?这一过程涉及到DNA、几种RNA和多种酶的综合作用，下面简单概述蛋白质的合成过程。

(二)遗传信息的转录、翻译与蛋白质合成

已经证实，蛋白质(酶)分子中各种氨基酸的排列组合方式，是由于DNA分子中4种核苷酸的排列组合方式决定的，其中包括遗传信息的转录和翻译两个紧密相连的过程。

1.遗传信息的转录

转录是指在细胞核内将DNA某一节段的遗传信息转录给RNA。这一过程是:在有关酶的参与下，以DNA分子中的一条链为“模板”，以核内四种核苷酸为原料按照碱基配对(A对U，G对C)原则，合成相应的RNA分子链(如图7－9)，从而把DNA分子链的A、T、G、C四种核苷酸的排列顺序转变为RNA的U、A、C、G四种核苷酸的排列组合方式。这就相当于把DNA分子的遗传信息精确地转录在RNA分子上，这种带有遗传信息的RNA，称为信息RNA(mRNA)，也叫信使RNA。

图7－9　信息转录示意简图

2.遗传信息的翻译

翻译是指在细胞质中将RNA的信息翻译成蛋白质，从而决定蛋白质的分子结构。也就是由RNA分子中四种核苷酸的排列组合序列决定蛋白质分子中不同氨基酸的排列组合序列。

在遗传信息的翻译中，RNA和DNA所含的遗传信息是以三个核苷酸序列作为一个单位，叫做一个遗传密码(或叫三联体密码子)，一个密码决定一个氨基酸分子。在RNA分子中，每三个相邻的核苷酸决定一个氨基酸。各个氨基酸结合起来，就是一定分子结构的蛋白质。这个过程叫遗传信息的翻译。

那么究竟是哪三个核苷酸的序列决定哪一个氨基酸呢? 或者说每种三联体密码子译成什么氨基酸呢很多科学家经过大量实验测定，查明了决定20种氨基酸的全部三联体密码，表7－2就是全部氨基酸的密码字典表。

表7－2　20种氨基酸的遗传密码

注：氨基酸的每个密码子都是核苷酸的三联体，用4种碱基符号代表4种核苷酸。

这个密码字典表，对于动物、植物、细菌、病毒都是通用的，所有生物都有着共同的遗传密码。就是说，所有的“核酸语”都是由四种碱基组编成的，所有的“蛋白质语”都是由20种氨基酸组编成的。不同的生物用共同的语言可以写成不同的文章，即表现不同的性状。而共同的的语言就说明了生命的共同本质和共同的起源。

遗传信息翻译的大体过程是: mRNA形成后，就由细胞核进入细胞质，并与核糖体结合，核糖体就成为合成蛋白质的场所，合成蛋白质的原料是细胞质中游离的氨基酸，这种氨基酸通过激活酶与ATP的作用，即成能够被搬运的氨基酸。

那么，活化的氨基酸怎样被送到核糖体上，并按mRNA的模板合成蛋白质呢?这需要有运送工具，转运氨基酸的工具是“转运RNA”(tRNA)，tRNA有严格的专一性，一种tRNA只能转运一种氨基酸。每种tRNA的一端有三个碱基能与mRNA的碱基相配对，另一端是携带氨基酸的部位。tRNA将激活的氨基酸转运到核糖体上，按照附着在核糖体上的mRNA的碱基配对原则，将氨基酸安放在相应的位置上，然后这个tRNA就离开核糖体，再去转运相应的氨基酸。就这样，以mRNA为模板，把氨基酸一个个连接起来，成为有一定氨基酸排列顺序的蛋白质，从而成为有专一性的酶去催化专一性质的代谢，表达出基因所控制的性状。以上就是蛋白质合成的全过程(如图7－10)。

从以上过程看出，DNA是遗传信息的控制者，是决定遗传性状的最高“指挥”;而RNA则是遗传信息的传递者;蛋白质是决定一定性状的“执行者”。

现代遗传学上，把以DNA为模板转录为RNA，由RNA翻译为蛋白质的信息传递过程，称为“中心法则”(如图7－11)，它反映了蛋白质合成的一般规律。但近代遗传学还发现，某些肿瘤病毒的RNA同样可以作为模板，通过反转录合成DNA。可以说，这种反转录是对中心法则的单向传递过程的一个重要补充。

图7－10　蛋白质合成全过程

图7－11　中心法则示意图

复习思考题

1.从哪些方面能证明遗传物质是染色体上的DNA，而不是上面的蛋白质?简述确证DNA或RNA是遗传物质的几个直接证据。

2.简述DNA的化学组成及分子结构。RNA的分子结构与DNA有何不同?

3.什么是遗传信息?什么是遗传密码?

4.DNA是怎样复制的，有何意义?

5.以简图表示信息转录及翻译，并简述蛋白质合成的过程。