温和性噬菌体的溶原性

温和性噬菌体侵染宿主细胞后，其DNA可以整合到宿主细胞的DNA上，并与宿主细胞的染色体DNA同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，因此宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖。大肠杆菌λ噬菌体就是属于温和性噬菌体。整合在宿主细胞染色体DNA上的温和性噬菌体的基因称为原噬菌体（prophage）。个别噬菌体如大肠杆菌噬菌体P1，其温和性噬菌体的核酸并不整合在细菌的DNA上，而附着于细胞质膜的某一位点上，呈质粒状态存在。含有原噬菌体的细菌细胞称为溶原性细胞（lysogenic cell）。在温和性噬菌体侵入宿主细胞后所产生的某些特性称为溶原性。

温和性噬菌体与烈性噬菌体在遗传上不同。温和性噬菌体的基因组能整合到细菌染色体中，有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物如整合酶的作用下，两者在此位点发生一次特异性重组。另外，温和性噬菌体有能编码合成一种称为阻遏体蛋白的基因C1，这种阻遏体能阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，从而使其不能进入增殖状态。此外还另有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶原状态。如果阻遏体的活性水平降低，不足以维持溶原状态，原噬菌体就可离开染色体进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解，这种现象称为溶原性细菌的自发裂解。也就是说，极少数溶原性细菌中的温和性噬菌体变成了烈性噬菌体。这种自发裂解的频率很低，例如大肠杆菌溶原性品系的自发裂解频率为10－2～10－5。

溶原细胞具有以下不同于一般细胞的特性。

（1）溶原细胞的诱发裂解 用某些适量理化因子，如紫外线或各种射线，化学药物诱变剂、致畸剂、致癌物或抗癌物、丝裂霉素C等处理溶原性细菌，都能诱发溶原细胞大量裂解，释放出噬菌体的粒子。

（2）溶原细胞的免疫性 阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶原性细菌细胞的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制，因此溶原性细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。例如，含有λ原噬菌体的溶原性细胞，对于λ噬菌体的毒性突变株有免疫性。即毒性突变株对非溶原性宿主细胞有毒性，对溶原性宿主细胞（含λ噬菌体DNA）却没有毒性。

（3）溶原性细菌的复愈 溶原性细菌有时消失了其中的原噬菌体，恢复成非溶原细胞，这称为溶原细胞的复愈或非溶原化，这种菌株称为复愈菌株（curing strain）。复愈菌株既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解。

（4）溶原性转换（lysogenic conversion） 溶原性细菌除具有产生噬菌体的潜力和对相关噬菌体的免疫性外，有时还伴有某些其他性状的改变，这种其他性状的改变称为溶原性转换。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是由于原噬菌体带有毒素蛋白的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、激酶的产生都与溶原性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构和血清型别也与溶原性有关。现已知越来越多菌类的各种性状受到溶原性的影响。这种现象很像肿瘤病毒能使正常细胞转化为肿瘤细胞的现象。噬菌体与宿主菌细胞之间的关系如图3-12所示。

图3-12 噬菌体毒性感染和溶原性过程示意图