种群的基本特征

种群由一定数量的同种个体组成，从而形成了生命组织层次的一个新水平，在整体上呈现出一种有组织、有结构的特性。种群的这种基本特征表现在种群的空间分布、数量和遗传3个方面。

(一)种群的空间特征

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型(internal distribution pattern)或分布(dispersion)。种群的内分布型一般可分为3种:①均匀型(uniform);②随机型(random);③成群型(clumped)(图3-1)。

图3-1 种群的3种内分布型或格局(据Smith，1980，修改)

均匀分布的种群在自然界少见，形成的原因主要是种群内个体间的竞争，如森林植物的树冠竞争阳光和根系竞争营养盐都可能导致均匀分布。人工栽培经济作物或林木往往采用均匀分布的格局。

随机分布是指每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，如面粉中黄粉虫的分布。随机分布的种群在自然界较常出现，如先锋植物在裸地或处女地上开始定居时往往就是随机分布的。

成群分布是最常见的分布类型，人们常常可以观察到鸟群、鱼群、兽群以及大规模的害虫暴发等，其实就是成群分布。其形成的主要原因是:①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏镶嵌;②繁殖体的传播方式，植物传播种子的方式使其以母体为扩散中心;③集群行为，动物的社会行为使其结合成群。成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，成群群具有两级的成群分布。

空间格局最常用的检验指标是方差/平均数比率，即s2/m。其中:

式中:x为样方中某种个体数;f为个体样方的出现频率;n为样本总数。

若s2/m显著小于1，属均匀分布;若s2/m≈1，属随机分布;若s2/m显著大于1，属成群分布。

(二)种群的数量特征

种群具有个体所不具备的各种群体特征，这些特征多为统计指标，大体分为3类:种群密度、4个初级种群参数(出生率、死亡率、迁入率、迁出率)和次级种群参数(年龄结构、性比、种群增长率等)。

1．种群密度

一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群密度(population density)是指单位空间内种群个体数量的总和。种群密度可分为绝对密度和相对密度。前者指单位面积或空间上的实际个体数目，后者是表示个体数量多少的相对指标。

1)种群密度调查方法

种群密度最直接的统计方法是总数量调查法，即计数种群中的每一个个体。例如一片树林中所有的树、青藏高原上某一区域的所有藏羚羊等。但该方法需花费大量的人力、物力和财力，故很少采用。取样调查法是通过在几个地方或一个地方取几个点计数种群的一小部分，由此估计种群的密度，常用的有样方法、标志重捕法和去除取样法3种。

(1)样方法。样方法适合调查植物，以及活动能力不强的动物，如跳蝻、蜗牛等。其操作过程是:在被调查范围内，随机选取若干个完全相等的样方，统计每个样方的个体数，并求出每个样方的种群密度，再求出所有样方种群密度的均值，以此值作为被调查种群之种群密度的估算值。

常见的取样方法有“等距取样法”“五点取样法”“Z字取样法”等(图3-2)。

图3-2 样方法常见取样方法

(2)标志重捕法。标志重捕法适用于活动能力较强的动物，如田鼠、鸟类、鱼类等。其操作过程是:在被调查种群的活动范围内，捕获部分个体，作上标记，再放回原来的环境中，经过一段时间后在同一地点进行重捕，估算公式如下:

种群个体总数/标记个体数=重捕个体数/重捕中标记个体数

此估算方法得出的估算值倾向于偏大，因为很多动物在被捕获一次后会更加难以捕获，导致“重捕中标记个体数”偏小。标记时也需要注意，所用标志要小而轻，不能影响生物行动;也不能用过于醒目的颜色(比如红色)，否则会使生物更加容易被天敌捕食，影响估算精确度。

(3)去除取样法。此方法原理为:在一个封闭的种群里，随着连续地捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力捕捉数等于零时，捕捉累积数就是种群数量的估计值。在实际工作中，没有必要连续捕捉至单位努力捕捉数等于零，而是根据少数几次捕捉结果，以每次捕捉个体数作为纵坐标，捕获累积数作为横坐标，作一直线回归图，回归线与横坐标的交点就是种群数量的估计值。

对于许多动物，由于获得绝对密度困难，所以相对密度指标成为有用资料，比如捕获率、遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，鸣声、毛皮收购量、单位渔捞努力的捕获量等。

2)单体生物和构件生物

在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。单体生物(unitary organism)是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，各个体保持基本一致的形态结构，个体从形态结构上看很清楚。大多数动物都属于单体生物。构件生物(modular organism)是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成。高等植物属于构件生物，营固着生活的珊瑚、苔藓等也是构件生物。

如果说对于单体生物以其个体数就能反映种群大小，那么对于构件生物就必须要进行两个数量层次的数量统计，即从合子产生的个体数和构成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化，才能掌握构件生物的种群动态。对于许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数(由合子发展起来的遗传单位)更为重要。例如，一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，个体的大小相差悬殊，所以在生长上计算稻丛数量意义不大，而计算杆数比区分主茎更有实际意义。

2．种群的繁殖力

种群的繁殖力(reproductive capacity)指种群个体数量增加的能力。它取决于该种群的遗传特性和环境容量。具体参数有:出生率、死亡率、迁入率、迁出率。

1)出生率和死亡率

出生率(natality)指种群在某一时间内产生新个体的能力。出生率常分为最大出生率和实际出生率。最大出生率是指处于理想条件下(即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素的限制)的种群出生率，也称生理出生率。实际出生率是特定环境下种群实际的出生率，也称生态出生率，它会随着种群的结构、密度大小和自然环境条件的变化而改变。

死亡率(mortality)指种群在某一时间内个体的死亡数量(即死亡速率)，可分为最低死亡率和实际死亡率。最低死亡率是指种群在最适环境下，其个体由于老年而死亡，即都活到了其生理寿命，也称为生理死亡率。生理寿命是指处于最适环境下种群中个体的平均寿命，而不是某个特殊个体具有的最长寿命。实际死亡率是指种群在特定环境下的实际死亡率，也称为生态死亡率，即多数或部分个体死于被捕食、疾病、不良气候等因素。生物的死亡率随着年龄而发生改变，因此，在实际工作中，人们常把实际死亡率和种群内部各特定年龄组相联系，以了解生命期望值和主要死亡原因。所谓生命期望值，是指某一年龄期的个体平均还能活多长时间的估计值，或称平均余生。

2)迁入率和迁出率

迁入是指别的种群个体进入种群的领地，迁出则是种群内个体由于种种原因而离开种群的领地。迁入率和迁出率对种群繁殖力的影响，主要不在数量上，而在于“质量”上，外来基因的带入，有利于后代具有更强的抗逆性。迁入和迁出是生物生命活动中的一个基本现象，但直接测定种群的迁入率和迁出率是非常困难的。在种群动态研究中，往往假定迁入与迁出相等，从而忽略这两个参数，或者把研究样地置于岛屿或其他有不同程度隔离条件的地段，以便假定迁移所造成的影响很小。

3．年龄结构和性比

1)年龄结构

任何种群都是由不同年龄的个体组成的。所谓年龄结构(age structure)是指把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率。年龄群可以是特定分类群，如年龄或月龄;也可以是生活史期，如卵、幼虫、蛹和龄期。年龄结构常用年龄锥体来表示，年龄锥体(age pyramid)是用从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图，从下到上的横柱分别表示由幼年到老年的各个年龄组，横柱的宽度表示各年龄组的个体数或其所占的百分比。年龄锥体可分为3种基本类型(图3-3)。

图3-3 年龄锥体的3种基本类型(据Kormondy，1976，修改)

(1)增长型种群(expanding population)。锥体呈典型金字塔形，基部宽、顶部窄，表示种群中有大量幼体数量，而老年个体数量较小。种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

(2)稳定型种群(stable population)。锥体呈钟形，种群中的幼年、中年和老年个体数量大致相等，种群的出生率和死亡率大体平衡，种群稳定。

(3)下降型种群(diminishing population)。锥体基部较窄，而顶部较宽，表示种群中的幼体数量所占比例减少而老年个体数量比例增大，种群的死亡率大于出生率。

2)性比

性比(sex ratio)是指种群中雌雄个体的比例。人口统计中常将年龄锥体分成左、右两半，左半部分表示雄体的各年龄组，右半部分表示雌体的各年龄组，这种年龄锥体称为年龄性别锥体。大多数动物种群的性比接近1∶ 1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等是可进行孤雌生殖的动物种群。还有一种情况是雄性多于雌性，常见于营社会生活的昆虫种群。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化。如盐生钩虾在5℃的生存环境中，其后代中雄性为雌性的5倍;而在23℃的生存环境中，其后代中雌性为雄性的13倍。另外，有些动物有性变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。

图3-4(http://populationpyramid．net/china/)说明中国人口已进入下降阶段，而印度人口仍处于增长阶段，中国应开放生育政策来弥补人口的减少，而印度应该实行计划生育限制人口的快速增长。人口动态中各种社会和自然因素的影响，可在年龄锥体中反映出来，并保持相当持久，影响以后的发展趋势。因此，种群的年龄结构对了解种群历史，分析、预测种群动态具有重要价值。

4．生命表和存活曲线

生命表(life table)是描述种群数量减少过程的有用工具，是根据各年龄组的存活或死亡个体数据编制而成的表格。通常是第一列表示年龄或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的数据，并用一定的符号代表。表3-1是Conell(1970)对美国圣璜岛(San Juan Island)上1959年出生并固着在岩石上的所有藤壶进行逐年存活观察编制而成的生命表。

图3-4 中国(左)和印度(右)2010年人口结构

表3-1 藤壶的生命表(引自Krebs，1978)

注:本生命表是根据Conell于1970的调查资料，于1959年起对当年出生的藤壶幼虫存活进行逐年观察。这些藤壶到1968年全部死亡。生命表有若干栏，各栏表示的意思如下。

X表示不同的年龄段，或叫年龄级(ageclass)。级差可以根据研究目的和具体种群年龄状况而定，可以是年也可以是月或天或更小的单位如时、分、秒，世代长的种群可以以年为单位如人口普查，世代短的如细菌一般用分来计算。

n X表示在X时期开始时的存活数。

LX表示在X时期开始时的存活分数。

d X表示从X到X+1期死亡的个体数。

q X表示从X到X+1期的死亡率。

e X表示在X期开始时的平均期望寿命(life vexpectancy)。

从表3-1可获得3个方面的信息。

(1)存活曲线(survivorship curve)。所谓存活曲线就是以生物的相对年龄(绝对年龄除以平均寿命)为横坐标，再以各年龄的存活数的对数为纵坐标所画出的曲线。存活曲线直观地表达了同生群的存活过程。Krebs(1985)曾将存活曲线分为3个类型(图3-5)。

图3-5 存活曲线的类型(据Krebs，1985，修改)

Ⅰ型:曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如人类、大型兽类以及上面提到的藤壶均属于Ⅰ型。

Ⅱ型:曲线呈对角线型，各年龄段的死亡率基本相等，如水蛭、鸟类等都属于Ⅱ型。

Ⅲ型:曲线凹型，幼年期死亡率很高，只有少数个体能活到生理寿命，如大多数鱼类、两栖类属于Ⅲ型。

(2)死亡率曲线。藤壶在第一年死亡率很高，以后逐渐降低，接近老死时死亡率迅速上升。

(3)生命期望。e X表示该年龄期开始时平均能活的年限。藤壶除前一二年死亡率高、平均余年较短外，以后从2．18年起其死亡率逐渐降为零。

依据收集数据的方法不同，生命表可分为动态生命表和静态生命表两大类。动态生命表是根据对同一时间出生的所有个体的存活或死亡数目进行动态观察的资料编制而成的生命表，也称同生群(cohort)生命表。静态生命表是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料编制而成的生命表，也称特定时间生命表。

动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化。事实上情况并非如此，所以有的学者对静态生命表持怀疑态度。但动态生命表有时历时长、工作量大，往往难以获得生命表数据;而静态生命表虽有缺陷，在运用得当的情况下，还是有价值的。因此，一般对世代重叠且寿命较长的生物，如人类，宜编制静态生命表;而对于时代不重叠、生活史比较短的生物，如昆虫，则宜编制动态生命表。动态生命表和静态生命表的关系可用图3-6来表示。图中纵坐标表示年龄，横坐标表示时间。连续追踪t0，t1，…时段中出生动物的存活就是动态生命表。因此，动态生命表也称为特定年龄生命表或水平生命表(age-specific or horizontal lifetable)。图3-6中表示的根据时间t1所作年龄结构的生命表，就属于静态的，也称特定时间生命表或垂直生命表(time-specific or vertical life table)。

5．种群增长率和内禀增长率

在自然界中，种群的实际增长率称为自然增长率(rate of natural increase)，用r来表示，它是指在单位时间内某一种群的增长百分比。在分析种群动态时，如果设迁入等于迁出，那么，增长率就等于出生率与死亡率之差。

种群增长率r对观察某种群的动态是非常有用的指标，它随着自然界环境条件的改变而发生变化。当条件有利时，r值可能是正值，种群数量增加;条件不利时，r值可能变为负值，种群数量下降。如在实验室条件下，排除不利的环境条件及捕食者和疾病等不利因素，提供理想的食物条件，我们就可以观察到种群的最大增长能力，称之为内禀增长率，用rm表示。Andre-wartha和Brich(1954)对种群的内禀增长率给出了明确的定义:具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间上不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和事物性质的生境条件组配下，种群达到的最大增长率。由此定义可以看出，人们只能在实验条件下才能测定种群的内禀增长率。虽然如此，rm也不是毫无用处的，它可以作为一个参数，与在自然界中观察到的实际增长率进行比较。

图3-6 动态生命表和静态生命表的关系(据Begon和Mortimer，1981，修改)

6．种群的增长模型

现代生态学家在提出生态学一般规律时，常常求助于数学模型研究，用它来揭开系统的内在机制和对系统行为进行预测。建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必须从客观实际出发来建模，最后又必须通过实践来检验。在数学模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构:哪些因素决定种群的大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度，等等。

种群增长模型很多。按模型涉及的种群数，分为单种种群模型和两个相互作用的种群模型。按增长率是常数还是随密度而变化，分为与密度无关的和与密度有关的增长模型。按种群的世代彼此间是否重叠，分为连续的和不连续(或称离散)的增长模型。按模型预测的是确定性值还是一概率分布，分为决定型模型和随机型模型。此外，还有具时滞的和不具时滞的，具年龄结构的和不具年龄结构的，等等。以下将介绍的均指单种种群模型。

1)与密度无关的种群增长模型

种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等条件不受限制的情况下，种群个体数量往往呈指数增长，可称为与密度无关的增长(density-independent growth)。

与密度无关的增长又可分为两类:如果种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述;如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种群增长是连续的，用微分方程描述。

(1)种群离散增长模型。在假定:①增长是无界的;②世代不相重叠;③没有迁入和迁出;④不具年龄结构等条件下，最简单的单种种群增长数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:

Nt+1=λNt

其中，t为时间;λ为种群的周限增长率;N为种群大小。

当λ＞1时，种群内个体数增加;λ=1时，种群内个体数保持不变;1＞λ＞0时，种群内个体数减少;λ=0时，雌性个体没有繁殖，一代就灭亡了。

(2)种群连续增长模型。

在世代重叠的情况下，种群以连续的方式变化。把种群变化率d N/dt与任何时间的种群大小联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率(per capita growth rate)，它与密度无关，即:

d N/dt =r N

其积分式为:

Nt=N0ert

其中，e为自然对数的底;r为内禀增长率。

根据r值可判断种群动态。即r＞0时，种群增长;r=0时，种群稳定;r＜0时，种群下降;r=－∞时，种群无繁殖现象，趋于灭亡。

2)与密度有关的种群增长模型

受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长(density-dependent growth)或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连续的两类。下面介绍常见的连续增长模型。

与密度有关的种群连续增长模型，比与密度无关的种群连续增长模型增加了两点假设:①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即d N/dt=0;②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。换句话说，假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个个体利用了1/K的空间，N个个体利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的“剩余空间”就只有(1－N/K)了。按此两点假设，密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是“J”型，而是“S”型(图3-7)。“S”形曲线有两个特点:①曲线渐近于K值，即平衡密度;②曲线上升是平滑的。

产生“S”型曲线的最简单的数学模型可以解释并描述为上述指数增长方程(d N/dt=r N)乘上一个密度制约因子(1－N/K)，就得到生态学发展史上著名的逻辑斯蒂方程(logistic equation):

d N/dt =r N(1－N/K)

其积分式为:

Nt=K/(1+ea－rt)

式中:参数a的值取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。

在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K也很小，因此(1－N/K)接近于1，所以抑制效应可以忽略不计。种群增长实质上为r N，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K时，(1－N/K)变成了(1－K/N)，等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的、大小不变的平衡状态。

图3-7 种群的逻辑斯蒂增长(据Kendeigh，1974，修改)

逻辑斯蒂曲线常划分为5个时期:①开始期，也可称为潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢;②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快;③转折期，当个体数达到饱和密度的一半(即K/2)时，密度增长最快;④减速期，当个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢;⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

该模型适合一些生活史比较简单的种群，在刚进入陌生环境中时，增长规律满足此方程。但是，自然界情况是十分复杂的，不同种群，即使同一种群，在不同生活阶段(或生活空间)也有很大差异。在许多情况下，种群个体数量可能超过环境容量K。

逻辑斯蒂模型的两个参数——r和K，均具有重要的生物学意义。如前所述，r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境(资源量)改变而变化。

逻辑斯蒂增长模型的重要意义有:①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础;②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量(maximun sustained yield)的主要模型;③模型中的两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。