生物体的遗传信息

2　区域发展生态学基础

阅读或者研究区域发展生态学的人员最好能具备生态学基础知识。

2.1　生态学既是自然科学，又要重视其社会、文化与哲学含义

2.1.1　经典生态学是一门自然科学

经典生态学原来是生物科学的一个分支学科。其经典定义为“生态学是研究生物与环境相互关系的科学”，因此它是一门自然科学。从20世纪60年代人类面临一系列挑战性的生态环境问题后，它一跃而成为世人瞩目的，由多学科交叉的综合性学科——生态科学。

生态意识的普及给解决各种生态问题创造了有利条件，但同时也引起了对生态学的定义、对象、范围和基本原理的争论，也产生了把生态学范围无限扩大和认为生态学没有独特研究对象而取消生态学的两种倾向。

作为经典生物学的组成部分，生态学与系统分类学、形态学、生理学、遗传学并列。生态特性代表一个物种适应外界环境的基本性能，这种特性随着数量的多少，以及与其他物种的关系而复杂化。因而各有其研究重点，有种群、群落、生态系统等不同研究层次。这一随着考虑因素由简单到复杂的研究程序，是研究生态学的基础。

2.1.2　生态学的社会含义

世界经济经过第二次世界大战后的恢复和发展，到20世纪60年代末，由于科学技术的飞速发展，生产力得到不断的提高，人类对生物圈的影响不断加强，人类与环境之间的矛盾日益突出。全世界面临人口爆炸、资源短缺、能源危机、粮食不足和环境污染等问题的挑战。人们在寻求这些问题发生的原因及解决办法的过程中，认识到生态学对创造和保持人类高度文明的重要作用，认为人类再不能站在第三者的立场上研究生物与环境的相互关系，而应把自身放在生态系统中，正确看待人在生物圈中的地位和作用，以求达到人类社会在经济生产和环境保护之间的协调发展。从此生态学更好地进入社会实践及经济建设领域，并引起全社会对生态学的兴趣与广泛关注。生态学不再仅限于生物学和自然科学，而且渗透到社会科学，成为联系自然科学和社会科学的桥梁之一。

当代生态学的研究与应用愈来愈注意与群众相结合，与社会发展和生产实际的需要相结合，并成为政府的决策和行动的基础。当生态学介入生产和社会发展问题时，就不可避免地涉及政策、经济、法律以及美学、道德、伦理等方面，甚至进入哲学领域的更深层次的思考。生态学不仅为科学界所接受，同时它已经置身于社会和公众舞台，从平民到政治决策者，从中央文件到报纸广告，生态已经成为在解决当前社会和环境问题时广泛应用的名词和象征。

广义生态学是包括人类在内的生物群体与周围环境和社会发展相互关系的生态学分支，其中包括人类生态学、产业生态学、区域发展生态学、生态安全等。它是当代生态学与社会经济结合而产生的新兴领域，也是当前生态学发展的热点和前沿。

2.1.3　生态学的文化含义

从文化的视角透视生态问题能够使人们对事物的反思和批判达到一个新的高度。同时也才能让人们看到，当前人类生态环境问题和它恶化的发展是一定文化发展阶段的产物，生态环境的改善有赖于人类文化的转型。

文化和自然的矛盾自有人类社会起就一直存在，但是现代意义上的生态危机的出现是在西方工业革命之后，并且在1945年第二次世界大战结束以后，随着世界范围的工业化而变为全球性的问题。其结果不仅威胁到人类的生存和发展，而且也把整个生态系统推到了濒危的边缘。

人们从技术和经济角度所看到的生态危机，最终会涉及这两者背后的科学和文化价值观念。在1970年以后，从西方社会文化的深层寻找生态危机的原因已形成一种强大的趋势。因为生态危机只不过是人与自然关系恶化的一种表现，而人们如何对待自然，最终取决于人们如何认识自然以及人与自然的关系。当代生态问题和其他许多社会问题一样，植根于代表自然观和价值观的传统哲学、伦理学以及宗教之中。因此，生态危机的深层原因是文化上的，现代西方文化对人类价值的追求误导人们对“人与自然”关系的认识。

在西方文明的价值观指导下，西方现代社会创造了辉煌的物质文明和政治文明。它的伦理文化以功利取代了德性，人们不再注重德性修养，而是表现出对功利目的的急切需求和智慧机巧，即由追求精神超越转向过分追求物质享受，才将人类带入了危险的境地。有科学家计算，现代发达国家人均消耗的资源是古代人均消耗资源的三百多倍！这种结果是对工业文明以来文化价值的否定，它促使西方一些学者对现代西方文明发生怀疑，转而向古老的东方文明寻找生态智慧。

2.1.4　生态学的伦理或哲学含义

20世纪50年代以后，人们突然发现生态问题已严重危害人们的健康，妨碍经济的发展，虽然投入了巨大的人力、物力、财力，制定了无数个强制执行的法律，但是环境与资源问题依然未得到根本的遏制。

但是，人类永远不会停下自己发展的脚步。在迈出新的一步之前被迫（逐步变成自觉）多了一层反思，即审视自己在解决环境问题和开发利用自然环境过程中的成败得失。在这种反思中人们发现，人类在开发利用（实为索取，甚至是压榨，因为很少想到或者从来没有去回报）自然环境而养育自己的过程中，没有去善待，实际上人类是漠视和否认自然环境的权利。

于是，人类应该如何对待自然环境，或者说在人与自然构成的人类生态系统中，自然环境应处于什么地位的问题被提上了议事日程，生态伦理学（或称环境伦理学）应运而生。有人认为生态伦理学即是生态哲学，或是生态哲学的一个分支。

“伦理”一词常被理解为人与人相处的各种道德标准，或者通俗地讲是人与人之间的一种关系，是一种已成为习俗、规矩或秩序的东西，人要活下去就离不开这种关系。而生态伦理学超越了传统伦理观念的束缚，把道德对象和行为规范从人际关系扩展到整个生物圈和地球生态系统。生态伦理学提倡对自然生态和生物物种的关注，并以人与自然协同进化作为该学科的出发点。因此，需要把价值、权利和利益的概念扩大到非人类的自然界及其发展过程。不但要承认人的价值、权利和利益，而且也要在人与自然的生存和发展层次上承认自然与人类的平等关系；并承认当代人与后代人在共享基本生态资源方面的平等关系。这就需要引入一系列新的伦理范畴，比如生态意识、生态道德、生态利益和生态价值等。

生态伦理学改变了以往伦理学只关心人类、只对人类尽义务和责任的状况。它作为人与社会伦理学既相联系又相区别的独立学科，把当今和未来的人类、生物和整个自然界纳入道德考虑的范畴，提出对其共同尽义务和责任的问题。因此，尽管当今人类创造了高度发达的科学技术及其人工设施，但并不意味可以背离自然而去。与此相反，人类生命之根永远是植入自然之中。因此，生态伦理学（生态哲学）的创立，可以说是一场哲学观念的革命。

2.2　基因和环境都很重要

生物体所处的环境，对于它在开放的各种选择的决定取舍上，具有重要的作用。环境条件将限定一个生物物种的出生率、生长率和死亡率水平。但是，决定生物体结构的基因同样具有基本的重要性。

2.2.1　生物体的遗传信息

遗传信息是由DNA（脱氧核糖核酸）组成的染色体所携带。在二倍体生物中，染色体来自配对双方。这些染色体的一条来自母亲，一条来自父亲。每一条染色体上都带有叫做基因（Gene）的遗传单位，基因是带有可产生特定蛋白的遗传信息的DNA片段。

在生物体出现的表现型是其遗传信息和影响发育的环境刺激的联合产物。

环境＋基因型（种群内每一个体的基因组合）→表现型（直接观察所感受到的生物的结构和功能）。

正确评价这两个方面因素的基本性质及其相互作用的事实，对于理解生态学是很重要的。

2.2.2　变异

进化生物学认为，变异（Variation）处于生命科学研究的核心地位，因为变异既是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质的变异和表现型的数量性状的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完全相同的个体，大部分变异是以遗传为基础的。

广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著差异，称为地理变异。地理变异反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。如果环境选择压力在地理空间上连续变化，则导致种群基因频率或表现型的渐变，这种种群被称为渐变群。如果环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种。地理亚种之间可能有许多不同性状，但它们在相遇地带能够杂交，从而区别不同物种。

2.2.3　基因漂流

特定物种的基因是相对稳定的，但它在生物个体、群落中不是一成不变的。基因的重组、突变和转移等会使生物遗传发生变化。通常人们认为，在自然状态下由基因转移等引发的生物多样性扩展频率很低。但随着基因技术的发展和应用，人们成功地创造了许多转基因产品，大大加快了生物多样性扩展速度，从而带来了许多机会和问题。如基因转移技术的应用，拓宽了农作物品种的生物多样性范围，为解决世界粮食和能源等危机带来了希望。但转基因生物也可能导致生物多样性受破坏、基因污染以及转基因产品的安全性等问题。基因漂流是转基因生物生态风险评价和管理的关键问题和研究热点。

基因漂流主要指生物的个体或群体之间由于杂交而导致基因交流。目前通常是指基因在转基因生物和与其有亲缘关系的生物间的流动。基因漂流的实现方式有两种：一是在自然状态下携带转基因的花粉通过风媒（或虫媒）传布，与受体植物杂交形成携带转基因的后代。二是转基因植物收获后，其种子散落在环境中形成自播植物，开花后与其野生近缘种杂交，可能成为携带有选择优势性状的杂草。

由花粉介导的基因漂流主要通过杂交实现，其影响因素主要包括两部分：生物因素（与基因有关）如花粉供体与受体植物的生物学特性。还有环境因素如风因子能影响种子和风媒花粉的传播；花粉活力及其传播过程还受温度、湿度、光照及风、雨等气候因素的影响。

2.3　生物与环境的基本关系

生物与外部环境的关系包括它与非生物环境和生物环境关系。生物与环境关系的本质是既协同又斗争，主要表现为受环境制约、对环境的适应和对环境的反作用三种形式。

2.3.1　环境和生态因子的概念

环境是指某一特定生物体（或群体）以外的空间及直接、间接影响该生物体（或群体）生存的一切事物的总称。在环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展各种因素的总和。在生态科学中，一般以生物为主体，环境是指围绕生物体（或群体）的一切事物的总和。

生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子是生物生存所不可缺少的环境条件。生态因子也可被认为是环境因子中对生物起作用的因子；而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素。

2.3.2　生态因子的综合作用

任何一种自然生态环境都包含许多种生态因子，它们不是孤立存在的，对生物产生影响也不是独立的，而是互相关联作为一个整体综合发挥作用。生态因子的综合作用主要包括它们之间彼此联系、互相作用，不可替代性，作用主次关系和直接与间接关系以及它们的作用地位在一定条件下的互相转化等内容。

生态环境中单因子的变化，都必将引起其他因子不同程度的响应。因此，在进行生态因子分析时，不能只片面地注意某一生态因子而忽略其他因子。例如，一个地区的湿润程度，不只决定于降水量一个因素，而是诸气象因素相互作用的综合效应。湿润程度既决定于水分收入（降水），又决定于水分支出（蒸发、蒸腾、径流和渗漏等）。

作用于生物体的生态因子，都具有各自的特殊作用和功能，每个生态因子对生物的影响都是同等重要和不可替代的。如在植物光合作用中，光因子的作用是提供光能，二氧化碳的作用是提供碳源，它们同等重要，而且不可替代。尤其是起主导作用的因子如果缺少，便会影响生物的正常生长发育，甚至导致其生病或死亡。虽然生态因子对生物的影响同等重要，不可替代，但由于生态因子的综合作用，某因子在量上的不足，可以由其他因子来部分补偿，以获得相似的生态效应。如植物进行光合作用时，光和二氧化碳同等重要，不可替代，但在一定范围内可以通过增加二氧化碳的浓度来补偿光照不足。

2.3.3　物种和生态适应规律

地球上的生命经过30亿年的进化，形成了丰富多彩的生物多样性。物种是一类生物个体的集合，个体之间在自然条件下能相互交配产生具有生殖能力的正常后代个体。物种多样性包括了地球上整个空间的物种，从病毒、细菌、原生生物、单细胞生物至多细胞的植物界、动物界和菌物界。地球上的生物有1　300万～1　400万个物种。

1）什么是物种

物种是生物对环境异质性长期适应的结果，是自然界一个基本进化单位和功能单位。不同的物种有不同的遗传组成，同一物种的不同群体之间或一个群体内不同的个体也存在遗传变异和基因频率的变化。物种由个体组成。个体在一定的环境中生存有一定的适合度。适合度是个体产生能存活后代，并能对未来世代有贡献能力的指标。环境是不断变化的，一个种群要适应环境而存活，其个体的适应性和适合度也在不断地变异。

2）什么是生态适应

生物在特定环境中通过对生态因子适应而存活。适应是生物体所有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征，是自然选择作用于可遗传的适合度的结果。长期的适应使生物在环境中占据特定的位置并对每个生态因子有一定的适应范围，其耐受范围称为生态幅。根据生物某一生态因子的生态幅不同分为广适性和狭适性生物。

3）趋同与趋异适应

物种在对环境适应的过程中发生性状的改变：趋同适应和趋异适应。趋同适应是指不同种类的生物，长期生活在相同或相似的环境条件下通过变异、选择和适应，呈现出性状相似的现象。例如蝙蝠与鸟类、鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型；沙漠中仙人掌科的仙人掌、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔，都以茎（或叶）的肉质化来适应干旱环境是植物趋同适应的典型例子。趋异适应是指同种生物的不同个体或群体，长期生活在不同的环境条件下，表现出性状不相似的现象。

2.4　人口和生物种群

种群（Population，或译为人口）是指在特定时间内，由分布在同一区域内的许多同种生物个体自然组成的生物系统。种群具有共同的基因库，彼此之间能够进行自然交配并产生有生殖力的后代。种群不同于个体，个体开始于生，终止于死；种群则由于生死相继，可使种族延续不绝。由于个体间的自由交配，使遗传因子—基因重组以产生遗传性的分化，可使种系不断进化或退化。

生物种群（或人口）数量和质量的变化对社会生产和经济管理具有极其重要的意义。因为人口的多少决定着社会的物质要求；作为生物资源的各种生物种群的大小，关系着生物资源生产力，即供应人类需要的能力。所以社会学和人类生态学发展了人口统计，专门研究人口的增长动态，进行人口预测。生物学和生态学则发展了种群数量统计，这二者的原理和方法基本上是相同的。

2.4.1　种群动态与生物控制

无论进行人口调控或生物生产，都需要了解种群的发展动态及其与周围环境之间的关系。从种群发展的过去和现在的状态去认识和预测未来的变化。

1）种群增长率

种群增长是指地区的种群数量由于出生、死亡、迁入、迁出结果所发生的变化。种群增长包括正增长（数量上升）、负增长（数量下降）和零增长（数量稳定）三个过程。种群出生率、迁入率和迁出率又受一系列复杂生态因素的影响，要研究这些因素对种群的影响，需要应用一些科学的研究方法。

一个地区的一种生物种群的增长率是一定时期内种群个体数增加或减少的比率。当研究生物几个世代的生长比率，研究人员用曲线表示它们数量的增长或减少。一般有两种类型：一类是“J”形曲线，另一类是“S”形曲线。

2）种群在无限环境中的指数增长（J形增长）

地球上每一种生物都具有极大的增殖潜力，如果这种潜力不受食物、空间、天敌和气候条件的限制而任其发挥的话（最大增长率＝最大出生率-最低死亡率），那么任何一种生物种群都会在短期内达到惊人的数量。马尔萨斯（Thomas Malthus）最早指出这是因为种群大小是成倍地增长而不是简单地相加。以后达尔文（Charles Darwin）计算了一对繁殖很慢的象（怀孕期长达22个月），若不受环境的限制，仅在500年后就可形成一个包括1　500万头的种群。这种惹人注目的增长方式，使种群个体成倍地增长，称为指数增长。指数增长和直线增长不同，直线增长是在一定时期增加一定的数量；而指数增长是在一定时期内增加总数的百分数。直线增长如3＋3＋3＋3＝12；而指数增长则为34＝3×3×3×3＝81。

图2-1　种群增长曲线

源自：陈立民等，2003.

如以图表示指数增长形成J形曲线（图2-1），它在开始时增长很慢，后来由于成倍增长而几乎垂直上升，最后当种群数量超越其生境所能支持的生活极限（环境负荷量）时，J形曲线就急剧下降。这种增长方式在自然界（如富营养水体的水华或海洋中的赤潮都是藻类的疯长）或实验室中只能在短期内实现，不能长久维持下去。种群增长到一定程度就会突然停止下来，甚至发生灾难性的死亡。这是因为种群增长所需要的资源（食物、空间等）是有限的，随着资源的枯竭，种群数量就会被迫下降。此外，种群内部的相互关系和其他一些环境因素也会抑制种群的增长。

有些生物是连续进行繁殖，而且没有特定的繁殖时期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表示为，其指数式为

式中表示种群的瞬时数量变化；e为自然对数的底；r为种群的增长率；N是种群大小。这就是单种种群在无限制的环境中增长的模型。

3）种群在有限环境中的阻滞增长（S形增长）

种群指数增长，实际上是一种无限增长。但就现实情况说，种群增长都是有限的。因为种群的数量总会受到食物、空间和其他资源的限制（或受到其他生物的制约）。也就是说，种群的出生率和死亡率都随着种群密度的变化而变化。因为种群密度大时，种群内个体之间的竞争资源的斗争也就更为激烈。由环境资源所决定的种群限度就称为环境容纳量。环境容纳量（即K值）可以引入种群增长方程，因为随着种群数量的增加，种群增长率就会下降。当种群数量大于或等于环境容纳量时，种群就会停止增长。指数方程中引入K值后，指数方程可以变为

上述微分方程是1838年由Verhurst首次提出的，命名为Logistic（逻辑斯蒂）方程，它和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项（K-N）/K，也称为剩余空间或增长力可实现程度（其实也是环境阻力）。（K-N）/K也是逻辑斯蒂系数，它的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容量中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是对环境压力的度量。

当（K-N）＞0时，种群个体数量增长；

当（K-N）＜0时，种群个体数量减少；

当（K-N）＝0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。

可见，逻辑斯蒂系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境容纳量，形成一种S形的增长曲线（图2-1）。

通过对许多实验种群和某些野生种群的观察，可以看到它们都表现出接近S形增长模式。种群个体数起初呈指数增长，然后在一些点上增长速率逐步减退，最后达到稳定的停滞时期。在自然界，种群不能无限地继续增长，每个种群似乎都有最大个体数，称为生境的负载能力（或环境容纳量）。这就是在较长时期内能够得到的资源，主要是食物和空间所能供养的最大个体数。假如种群个体数超过其所处环境的负载能力，过多的个体将可能因得不到养料而死亡；也可能在繁殖上受限制或有些个体迁出这个种群。大多数这样的种群不断地在其环境的负载能力上下波动。这样的种群增长曲线称为S形曲线。

2.4.2　生态对策

生物朝不同方向进化的“对策”称为生态对策，生态对策也称为生活史对策。1976年Mac Arthur和Wilson按生物栖息的环境和进化的策略把生物分为r对策者和k对策者两大类。r对策者适应于不可预测的多变环境（如干旱地区和寒带），具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力，快速发育，早熟，成年个体小，寿命短，且单次生殖多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率（r），迅速恢复种群，使物种能得到生存。r对策者如昆虫、细菌、杂草及一年生植物。k对策者适应于可预测的稳定的环境。在稳定的环境（如热带雨林）中，由于种群数量经常保持在环境容纳量（K）水平上，因而竞争较为激烈。k对策者具有成年个体大，发育、生殖迟，产仔少而大，但多次生殖，寿命长，存活率高的生物特性，以高竞争能力使自己能够得以生存。大部分脊椎动物和乔木可以看做是k对策者（但大部分啮齿类是r对策者）（表2-1）。

表2-1　r对策者和k对策者生物的特征

源自：杨怀森（1992）和李振基（2007）.

r对策者和k对策者是r-k对策连续系统的两个极端。除了一些例外，大部分生物都能适合于r-k对策连续系统的某一位置。r选择和k选择理论在生产实际中具有重要的指导意义。在有害动物防治方面，由于大部分有害动物属于r对策者。因此，仅靠一两次灭杀只能暂时控制其数量；一旦灭杀停止，由于其高r值，能迅速增殖，种群数量将很快恢复到原有水平。在濒危野生动物的保护方面，由于大部分珍稀动物属于k对策者，繁殖能力低，一旦种群数量下降到一定的下限——灭绝点，则难以自然地恢复增长，因此应当不断地给予保护。

2.4.3　种群间的相互作用

一个种群的活动影响另一个种群的生长或促使死亡的情况，是大家所熟悉的。一个种群的成员可能捕食另一种群的成员，或者以竞争食物、分泌有害物质影响另一种群。同样，种群之间也可能彼此相互帮助。这些种群间的相互关系或者是单方向的，或者是彼此相互作用的。

表2-2　两种种群之间的各种相互关系

源自：李振基等，2000.

种群间的所谓有利、有害关系只是粗浅的认识。实际上，不同的生物种群都是生态系统的组成部分，它们在物质循环、能量流动和信息传递过程中互有联系、互为依赖。例如，捕食者对猎物的种群数量起着一定的调节作用。实践表明，如果去除捕食者或者减少其数量，将导致猎物的数量剧增，资源耗尽。因此，捕食者对猎物的关系不能只用“有害”来概括。在表2-2中，捕食、寄生关系又统称为攻击关系，是指某种生物从另一种其他生物的活体身上直接获得营养以维持自己生命的现象。实行攻击的这一方，称为被攻击方的天敌。在以往的一些生态学著作或刊物上，还有“共生”一词，用来作为互利或偏利的同义词。但是“共生”字义上就是共同生活，有的学者把其用来包括种群之间的各种关系，或者包括种群内部个体之间相互有利的关系。因此，应该提倡避免单独使用这个术语，以免混淆。

1）竞争与协调

无论是种内还是种间竞争，都是由争夺资源与争夺空间两个主要原因引起的。这是由于竞争的各方都力求抑制对方，谁胜谁负不仅取决于自身的生物学特性，还要决定于所在地环境条件的变化。

争夺资源是同居在一起的生物的个体间及种群间竞争的主要形式。在表现上，种内个体由于彼此生物学需要相同，因而无论在对资源的需求和获取资源的手段上，竞争都是十分激烈的，特别在种群密度过大（繁殖过剩）时就更为紧张。不同种之间在资源争夺上也极普通，但竞争强度因生活型和习性不同而有差别。植物中同一生活型之间是紧张的，不同生活型之间就较缓和。

无论植物、动物都需要生活空间，因此，在空间上的争夺也极为普遍。在森林上层优势树种之间相互排斥，在动物之间则表现为许多鸟兽在领地上的争夺，还可以表现为通过形成环境对他种生物的抑制。

此外，生物间的竞争还有化学物质的相互作用。这些物质是生物代谢的产物，如各种抵御剂、趋避剂、吸引剂等。再如信息化合物，又称为激素，可对动物之间的生殖行为、识别、追踪、寻觅食物等起重要作用。近年来，在物理生态和化学生态方面的进展不仅在阐明种内（如同性排斥、异性引诱）和种间（如排斥、聚集、侵袭、防卫）关系上发现了重要的物质基础，而且也为病虫害的生物防治提供了有力武器。

物种之间不仅有竞争，也有许多相互依赖、协同进化的例子。如不少植物的花常有鲜艳色彩和芬芳香味是适应吸引昆虫和鸟类以保证授粉的完成。

2）捕食和防御

食肉动物的捕食是动物间在营养关系上一种比较普遍的表现形式。捕食者和捕获物二者之间，前者受益，后者受害，经历了漫长的历史进程。捕食者对顺利捕获食物逐渐形成一种捕获适应，表现在它们的构造、生理、习性和生活方式上。例如食肉动物有锋利的牙齿，猛禽有钩状喙、锐利弯曲的爪等。食肉动物的中枢神经系统和感觉器官比较发达，因此反应灵敏、动作迅速。捕获物并不是一味地消极待毙，它们也有明显的防御和保护适应。如有的动物生有带刺的器官，有的散发有毒或有气味的分泌物，一些动物的动作敏捷，能很快逃跑，也有些动物能巧妙地隐匿起来或靠群居来保障安全。

3）寄生关系

一个物种的个体（寄生物）以消耗另一个物种的个体（寄主）物质为主，但并不马上导致该个体死亡，这种关系称为寄生。例如蛔虫、绦虫和一些寄生性原生动物侵入高等动物体内，生活在各种内脏和组织内（肠管和血液等），或细菌、真菌侵入人体或动植物体内。作为一种生活方式的寄生现象，带给寄生物很多好处。只要寄主活着，寄生物的营养就有保证，而且很多环境危机（如脱水、极端温度等）都可避免；另外，寄生关系也引起寄生物和寄主在生活习性上有很多变化和适应。

由于寄生物的存活率太低，所以它们必须有较高的繁殖能力；又由于杀死寄主会使寄生物失去栖息场所，所以寄生物的繁殖也不会有太大的成功。一种成功的寄生关系是寄生物受益和寄主受损害之间维持一种平衡的关系。对这种平衡关系的认识，不能仅从寄生物的角度出发，寄主对寄生物也有防御和抵制的功能。植物病害防治中的抗病育种就是这个原理的具体应用。

4）互利

互利是不同物种个体之间的互惠关系，因此互利能够增加合作双方的适合度。

专性互利是指互利双方的合作是永远的，离开合作对方将使一方或双方不能生存。地衣（一种对大气环境极为敏感的低等植物）是藻类和真菌的互利共生体。地衣的组成包括真菌菌丝以及镶嵌在其中的藻类细胞。藻类从真菌中获得水分和无机盐，而真菌则从藻类获得光合作用产物。因此，地衣能够生存在裸露的岩石上和其他极端环境中。

菌根也是互利的一个例子。外生菌根是由真菌菌丝与高等植物的根微妙地构成。真菌帮助植物吸收营养，特别是磷。另一方面，也从植物获得糖类营养物。因此，在林业实践中可以在树木上接种菌以帮助植物生存在贫瘠的土壤环境。

2.5　生物群落

生物群落（Biotic Community）是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。它和相邻的生物群落，有时界限分明，有时则混合难分。生物群落可分为植物群落、动物群落和微生物群落三大类。

群落概念是生态学中重要的理念之一，因为它强调的是自然共同生活在一起的各种生物能有机地、有规律地在一定时、空中共处，而不是各自以独立物种的面貌任意散布在地球上。它强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而它具有一定的组成和营养结构。它在时间过程和空间格局中经常改变外貌，并具有发展和演替的动态特征，而不是物种的简单总和。在群落内由于存在协调控制的机能，因而在绝对的变化过程中，保持相对的稳定性。因此，生物群落被认为是生态研究对象中的一个高级层次。它是一个新的复合体，具有个体和种群层次所不能包括的特征规律。群落概念的产生，使生态学研究出现了一个新领域，即群落生态学。它是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科，是生态学的一个分支。

2.5.1　群落的物种组成

任何群落都由一定生物种群所组成，每种生物都有结构和功能上的独特性。它们在群落中各处于不同地位和起不同作用，但它们都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起的一个有机整体。组成生物群落的种类成分是形成群落结构的基础。群落中生物种类的组成是一个群落的重要特征。

群落中的种类组成和环境条件是密切相关的。环境条件的好坏是指物质与能量交换中原始物质的丰富程度。营养物质的丰富程度不同，生物种类数目可相差很大。

动物通常依附于植物而生活，因为动物直接或间接以植物为食物，尤其在陆地生物群落中，植物还为许多动物提供隐蔽所、栖息地和繁衍后代的场所。因此，陆地生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性能直接影响动物的种类和数量。如把森林中鸟类的数量和农田中的相比，前者可多于后者10倍左右。随着植物群落的发育完整而丰富，动物在生物群落中有自己的地位和作用。如传播花粉和种子的作用：红杉种子常被松鼠转移贮存而得到传播，某些植物种子被动物取食，经排泄而得到散布。动物在生态系统中是能量流动、物质循环和信息交流中的重要环节。它们一方面依赖于植物，同时又是植物发展不可缺少的条件。

微生物和土壤动物也是生物群落的重要成分，它们的活动是使土壤通气、调节水分、分解有机物质、促进能量 转化和物质循环的过程。

2.5.2　群落的结构

1）群落的外貌

群落的外貌是指生物群落的外部形态和表相，它是群落中生物与生物间、生物与环境间相互作用的综合反映。陆地群落的外貌主要取决于植被的特征。植被是整个地球表面上植物群落的总和，植物群落是植被的基本单元。水生群落的外貌主要决定于水的深度和水流特征。陆地群落的外貌是由组成群落的植物形态及其生活型所决定，要描述群落的外貌，首先必须了解植物的生活型。

2）生活型

生活型是指植物对于环境条件的长期适应，而在外貌上表现出来的植物类型。分析群落中各种植物所属生活型的类型，每一类生活型中植物种类及其个体数量，以及它们所占的空间，无论对植物群落的结构，还是对群落与环境的关系，都能产生更深入的了解。

早期人们习惯用的生活型分类是根据植物的形状、大小、分枝等外貌特征，同时考虑到植物生命周期的长短，把植物的生活型分为乔木、灌木、藤本植物、附生植物和草本植物等。目前广泛采用的是丹麦植物学家阮基耶尔（Raun Kiaer）提出的系统。他按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型（见表2-3）。

表2-3　我国几种群落类型的生活型谱

源自：陈立民等，2003.

从中可见每一类型的群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，这种生活型与环境的关系密切。高芽位植物占优势是温暖多湿气候地区群落的特征，如热带雨林；地面芽植物和一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如温带草原群落。

3）群落的垂直结构（成层现象）

由于环境的逐渐变化，导致对环境有不同要求的动、植物生活在同一个区域内。这些动、植物各有其生活型，其生态幅度和适应特点也各有差异。它们各自占据一定空间，并排列在空间的不同高度和一定土壤深度中。植物群落的垂直分化就形成了群落的层次，称为群落垂直成层现象。每一层片都是同一生活型。动物也有分层现象，但不明显。水生环境中，不同的动、植物也在不同深度水层中占有各自的位置。如鲢、鳙在上层水体活动，而鲫、鲤在中下层水体活动。

4）群落的水平格局

群落结构的另一特征就是水平格局，它的形成主要决定于植物的分布格局。对群落结构进行观察时，经常可以发现，在一个群落的某一地点，植物分布是不均匀的。大多数种类成群型分布。在森林中，林下阴暗的地点，有些植物种类形成小型组合。而在林下较明亮的地点是另外一些植物的种类形成的组合。这种情况的产生主要是环境因素在群落的不同地点上分布不均匀的结果（图2-2）。如小地形或微地形的变化，遮荫不均匀等。同时，植物种类本身的生物学特性也有重大作用，特别是种的繁殖、迁移和竞争等特征。

5）群落的时间格局

很多环境因素具有明显的时间节律，如昼夜节律和季节节律，所以群落结构也随时间而有明显的变化，这就是群落的时间格局。群落中各种植物的生长发育也相应地有规律地进行。其中主要层的植物季节性变化，使群落表现为不同的季节性外貌，即为群落的季相，这种现象在北方的落叶阔叶林内最为显著。动物群落季相变化的例子也很多，如人们熟知的候鸟春季迁徙到北方营巢繁殖，秋季南迁越冬。

图2-2　陆地群落中植被水平格局的主要决定因素

源自：Smith，1980.

6）群落的交错区和边缘效应

不同群落的交界区域，或两类环境相接触部分，即通常所说的结合部位，称为群落交错区（Ecotone）或称为生态环境脆弱带。“Ecotone”为国际生态学最近新定义的基本概念之一。在一般意义上把它译作“生态环境交错带”或“生态环境过渡带”。考虑到生态界面的实质和该空间区域的动态特征，重新将其定义为：在生态系统中，凡处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、功能体系之间所形成的“界面”，以及围绕该界面向外延伸的“过渡带”空间域，即称为生态环境脆弱带。它一直被称为界面理论在生态环境中的广延与发展。

在群落交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之相邻群落有所增加。这种现象称为边缘效应，其形成需要一定条件，如两个相邻群落的渗透力应大致相似，两类群落造成的过渡带需相对稳定，各自具有一定的均一面积，具有两个群落交错的生物类群等。边缘效应的形成必须在具有特性的两个群落或环境之间，还需要一定的稳定方向。因此，不是所有的交错区内都能形成边缘效应。在高度遭受干扰的过渡地带和人类创造的临时性过渡地带，由于生态位简单，生物群落适宜度低及物种单一可能发生的近亲繁殖，使群落的边缘效应不易形成。

发育较好的群落交错区，其生物有机体可以包括相邻两个群落的共有物种，以及群落交错区特有的物种。这些物种仅发生于交错区或原产于交错区。

群落的交错区和边缘效应的理念不仅可应用在自然群落的发展研究，也可用于人工群落和人为区域发展的研究，例如城乡结合部发展的研究等。

2.5.3　生态位

1）物种的生态位

在长江流域玉米田内的昆虫主要有玉米螟、桃蛀螟、条螟、蚜虫、叶螟等。这些昆虫生存于共同的生活区（玉米田），但玉米螟、桃蛀螟、条螟都能蛀食于玉米茎中，属于同一生态位。这样不仅指出三种螟虫的生活场所，而且证明它们对玉米具有相近的食性和行为。

图2-3　灰蓝蚋莺的觅食生态位

（按Ecology and Field Biology，5th edn，Smith，1996，Addison Wesley Longman重绘）

另外在美国加利福尼亚州栎树林中有一种灰蓝蚋莺，它的觅食生态位（图2-3）是由在栎树林中的觅食高度（与林木的高度有关）和猎物（指作为食物的动植物体）的大小而定。

从以上两个例子可见，在生物群落中，每个种都有它不同于其他种的作用，在自然界扮演不同的角色，在空间和时间上占有特殊的位置。并且与其他一些种建立各种各样的相互关系：有的相互依存（如玉米螟以玉米为食料），有的相互排斥（如玉米螟与桃蛀螟），有的联系密切，有的较少交往。总之，各个种在群落中由于它们的生态关系决定了处于一定的生态地位（包括种所占空间和所起作用在内），称之为种的生态位。

2）生态位的理念

“Niche”一词，20世纪50年代在我国首次译为“生态龛”，后来又译为“小生境”。这两种译法显然更强调它的空间含义，而且“小生境”又与“microhabitat”同义，十分不妥。1982年，在《中国大百科全书》生态学册编写会议上，与会专家一致认为采用“生态位”的译法更为合适。“位”字既有空间含义，又有功能含义，能比较准确地体现原文的意思，自此以后，“生态位”一词便得到广泛使用。

生态位是一个既抽象而含义又十分丰富的生态学专有名词，在现代生态学中，它的研究已经渗透到很多研究领域，而且应用范围越来越广，已成为生态学重要的基础理论和应用基础研究之一。如群落的结构和功能，物种的多样性和物种在群落中的重要值分析，生物的觅食对策以及人类生态学中的城市生态位、区域生态位等的研究，都是以生态位概念为基础的。

第一个使用“生态位”一词，并给它下定义的人是J.Grinnell（1917，1924，1928），他把生态位看成是生物在群落中所处的位置和所发挥的功能作用。他认为生态位实质是一个行为单位，虽然最终他也强调生态位作为一个最终分布单位所起的作用（包括环境的空间特性）。

应当说，对现代生态位研究有较大影响的人是G.E.Hutchinson，下面简单介绍他在1957年提出的关于生态位的概念。

假如考察一个单一的环境因子（如温度），那么一个种将只有一个明确的适应度，这就是说这个种只有在一定温度范围内才能生存和繁殖。而这个范围就是这个种在一维上的生态位［图2-4（a）］。假如同时考虑这个种在湿度上适合的范围时，生态位就成了两维的，并可以用面积表示［图2-4（b）］。假如加上第三个环境因子（如食物颗粒大小），那么生态位就成为三维的［图2-4（c）］。显然，有许多生物和非生物的因子影响到物种的适应度。因此，生态维数将大大多于三个，形成N维适应度明确的超体积（Hypervolume）。

此外，Hutchinson还把生态位区分为基础生态位和现实生态位，而且认为，一个动物的潜在生态位在某一特定时刻是很难被完全占有的。这一思想无论在确定一个生物的生态位时，还是在阐明其他生物（包括竞争者和捕食者）的作用时，都是很有用的。

图2-4　Hutchinson的生态位模式图

源自：陈立民等，2003.

著名生态学家E.P.Odum（1959）把生态位定义为“一个生物在群落和生态系统中的位置和状况，而这种位置和状况则决定该生物的形态适应、生理反应和特有的行为”。他曾强调指出：“一个生物的生态位不仅决定于它生活在什么地方，而且决定于它干些什么。”他又把生物的生境比作生物的“位置”，而把生态位比作“职业”。这种拟人化的比喻也在一定程度上说明了问题。

3）人的生态位

从生态学角度看，人类是地球生物圈中的一个优势种。人类种群的不断发展壮大，是其不断开拓和适应生态位的结果。

人类所依存的生活环境可划分为三个子系统：经济系统、社会系统、自然生态系统。应用生态学原理来看待经济系统与社会系统，亦可视为经济生态复合系统和社会生态复合系统。与三大子系统对应的人的属性可分别划分为经济人、社会人和自然人。不同属性的人有不同性质的行为：在经济关系中体现经济行为（即以经济价值形式体现生产与消费行为），在社会关系中体现社会行为（共生、服务等），在自然生态关系中体现自然行为（以实物形式的生产与消费）。因此，人的生态位可划分为经济生态位、社会生态位和自然生态位（见表2-4）。

表2-4　人的属性及生态位

源自：王黎明，1998.

4）区域生态位

我们把人类生境的种类从城市和农村扩展到更具一般意义的区域，就引申出区域生态位的概念。即区域作为人类生活的环境，是对人类活动所提供的各种生态因子（如水、食物、能源、土地、气候、交通）和生态关系如生产力水平、环境容量、生活质量等的集合。

人类活动对于区域生态位遵循下述原则：趋适原则、开拓原则、竞争原则、平衡原则。

（1）趋适原则：是指人类出于生理和心理的本能需求而寻求良好的生态位，这也是人类生产和生活活动的共同特征。这种趋适行为的结果导致人口的空间移动以及资金等的流动。人类活动一般从低生态位向高生态位流动。

（2）开拓原则：是指人类不断开拓和适应一切可以利用的空余或潜在的生态位（如剩余的物资、技术、资金、土地、劳力等）。

（3）竞争原则：是发生于不同人类群体之间对生态因子的竞争。

（4）平衡原则：是指作为一个区域复合生态系统，总是向尽力减小生态位势的方向发展。因为一个生态位势过大的社会是一种不稳定的社会。在这种情况下，人口向高生态位地区集聚的结果，使资源被过度开发利用，环境容量下降，机会减少，风险增加，从而降低了其生产和生活生态位，使生态位势减弱甚至变为负值，出现人口流的停滞或倒流。调控生态位势的平衡作用，可以保持区域之间、城乡之间、城市之间以及城市内部各社会群体之间人口流、物资流和资金流的相对稳定性，使它们可以持续、协调地发展。

王如松认为生态位势这一概念是指生态位之差。每一种生物在生态空间中都有其理想的生态位，而每一种环境因素都给生物提供了现实生态位。理想生态位与现实生态位之间所产生的生态位势，一方面使生物寻求、占领和竞争良好的生态位，能动地去改造环境；另一方面也迫使生物不断地适应环境，调节自己理想的生态位，使现实生态位和理想生态位之差最小。

图2-5　从池塘到森林（顶极）的演替过程

源自：陈立民等，2003.

2.5.4　生物群落的演替

当一个湖泊被泥沙填塞，它就逐渐由深湖变成浅湖或池塘或沼泽，同时在某些情况下，经过沼泽变成旱地森林。当某一林区或一块农田被废弃，就长出一系列植物群落，并且相互替代。首先是一年生杂草，然后是多年生杂草，再后是灌木、乔木，直到一片森林结束了发展。生物群落随着时间的演进而发生的这种有规律的变化过程称为演替（图2-5）。演替最后终止在一种稳定状态（或阶段），这种状态叫做顶极。

如果在一个地区具备阔叶林生长的一切条件（如温度、湿度、雨量和较长的夏季）的话，并不意味在那里一定有阔叶树。这些条件只不过说明在这个地区，阔叶林将是最稳定的生态系统，但是要从有适宜的温度、雨量等自然条件到建成一个阔叶林，还必须经历一个很长的过程。一些较原始的生物，如地衣、苔藓等将首先在这里生长。这些生物的生存会使环境条件发生变化（如土壤酸碱度的变化，植物残体分解，使土壤中营养物质增加），变化了的环境又使另一些生物（如草本种子植物）定居下来。这些植物又通过自身活动而使环境条件发生变化，最后才导致一个典型的阔叶林在这里生长。这种有次序的、按部就班的物种之间的替代过程，也就是演替。

当森林演替进入草本种子植物阶段时，小型哺乳动物、蜗牛和各种昆虫开始侵入这个地区，并且可以找到适宜的生态位。当演替进入灌木和乔木取代草本植物以后，昆虫也随之大为减少。由于环境变为对以浆果为食的鸟类及以灌丛作为掩蔽所和营巢地的鸟类更有利，所以鸟类的种类和数量明显增加。当陆地演替进入森林阶段，各类植物的茎、叶、花、果、种子种类和数量丰富多彩，为各类动物提供了合适的食料和居住地，促使各类动物的大发展。

1）演替的类型

演替有两种类型。在一个起初没有生命的地方所发生的演替叫做原生演替或初级演替（图2-6）。例如在裸露的岩石上、在河流的三角洲或在遭受火山活动所破坏的地区所开始的演替过程，当达到顶极时，演替过程便告结束。次级演替（图2-7）是在生态系统被破坏，但未完全被消灭后又发生的演替。在这种情况下，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留下来，因此，这种演替过程不是从一无所有开始，所以次级演替比原生演替更迅速。森林被火烧或被砍伐后经历的演替过程就是次级演替，废耕地的演替也是如此。

图2-6　旱生原生演替的演替序列

源自：B.J.Nebel，1996.

图2-7　次级演替

源自：李振基等，2000.

2）演替的理念

生物群落是一个动态系统，它是不断发生变化的。生物生生死死，一代顶替一代，能量和营养物质也不停地在群落中流动。但是，大多数群落的外貌和物种成分却相当稳定，似乎它们是永久地存在那里并不断地自我繁衍。如果群落一旦受到有限的干扰和破坏（如森林遭砍伐、草原被烧荒等），它还能慢慢重建。首先是先锋植物在遭到破坏的地方定居，后来又被其他种植物所取代，总是后来者居上，直到群落恢复它原来的外貌和物种成分为止。在一个遭破坏的群落地点（或从未被生物定居过的地点，如裸地），所发生的这一系列变化就是演替。所以群落演替就是指地形、地质相同或原来气候相同的区域，由于一些物理环境条件的改变，从一个群落类型转变为另一类型，逐年向稳定群落发展的顺序过程。演替所达到的最终状态（物种组合达到稳定时）就称为顶极群落。这个过程是这一区域中的生物体和环境反复地相互作用，发生在时间、空间上的动态变化。

群落演替的研究无论在理论上或是实践上，在生态学研究中都有极其重要的意义。由于生物与环境的相互作用导致群落环境不断地改变，使群落内的生物组成发生相应的变化，这又直接影响到生态系统结构与功能的变化。在生产实践中，生物资源的开发利用、森林的采伐更新和营造、牧场管理、农田耕作制度的改革等，一切有关天然群落的发展或人工群落的建立都与群落演替有密切的关系。因为只有掌握了群落如何演替的规律，人们在利用自然资源时，才不至于违反客观规律行事，有意识地避免“生态逆境”，持久地、合理地发掘自然界的潜力，为人类造福。

最早的和最经典的演替理论是由F.E.Clements（1919，1936）提出来的。他认为群落是一个高度整合的超有机体。通过演替，群落只能发展为一个单一的气候顶极群落。群落的发育是渐进的，从一个简单的先锋植物群落最终发育为顶极群落，演替的动力仅仅是生物之间的相互作用。最早定居的动物和植物改造了环境，从而更有利于新侵入的生物，这种情况一再发生，直到顶极群落产生为止。

2.5.5　地球上的生物群落的类型

地球上存在极为多样的生物群落（见图2-8），图2-9是根据独特的动物来划分地球上生物群落，图2-10是中国的天然植被分布。

图2-8　地球上的生物群落分布

源自：周长发，2010.

图2-9　根据独特的动物来划分地球上的生物群落

源自：吴人坚等，2005.

图2-10　中国的天然植被分布（仿吴征镒等，1980）

图2-11　热带雨林

源自：周长发，2010.

这里介绍一些主要的生物群落类型。

1）热带雨林

热带雨林分布在美洲、非洲、南亚和澳大利亚东北部的湿润地区，我国台湾南部、海南岛和云南南部也有分布。热带雨林的雨量充沛，而且在一年中分布均匀，林木通常高大，种类繁多（图2-11）。经常出现巨大的木本攀援植物或藤本植物从林下伸展到林冠，而且树冠长有大量附生兰科和凤梨科植物。无脊椎动物十分丰富，脊椎动物也很繁多，有很大比例的哺乳动物（图2-12）栖息在树上。

图2-12　长臂猴

源自：吴人坚等，2005.

图2-13　亚热带常绿阔叶林

源自：周长发，2010，由云南大学陆树刚教授提供

2）亚热带常绿阔叶林（或称照叶林）

亚热带常绿阔叶林（图2-13）分布在亚热带地区大陆东岸，在亚洲分布在日本、朝鲜、韩国以及我国的浙江、福建省全境和江苏省部分地区。它是由温暖湿润地区的常绿阔叶树构成，主要树种属于壳斗科、樟科、山茶科等，种类很丰富。在地方性动物类群中占很大比例的适应类型——两栖类如青蛙（图2-14），这样喜湿和严格要求潮湿的类群很丰富。

图2-14　青蛙

源自：吴人坚等，2005.

3）温带落叶阔叶林（或称夏绿林）

温带落叶阔叶林在世界范围内主要分布在三个区域：北美洲的大西洋沿岸，西欧和中欧海洋性气候的温暖区，亚洲东部（包括中国、朝鲜半岛和日本）。我国主要分布在华北和东北沿海地区（图2-15，图2-16）。

图2-15　温带夏绿阔叶林（夏季）

源自：周长发，2010.

图2-16　温带夏绿阔叶林（冬季）

源自：周长发，2010.

温带落叶阔叶林的气候特点是四季分明，我国分布在这个地区的植物以壳斗科的栎属（如板栗）为主。其他落叶树种也很丰富，如槭树、胡桃、椴树等。在很多情况下，与若干针叶树混交，如赤杉、油杉等。动物有鹿（图2-17）、浣熊、狐、雉和啄木鸟等。由于群落中的林木有明显的季节性变化——夏天树叶茂盛，冬天叶片脱落，所以那里动物的活动也相应地具有较强的季节性。

4）针叶林

针叶林属于寒温带地带性群落类型（图2-18）。几乎全部分布于北半球高纬度地区，占温带到亚寒带广大面积。我国主要分布在东北地区的大、小兴安岭以及中纬度的高山上。这个地区一般来说，夏季温暖潮湿，冬季十分寒冷。群落中有冷杉、云杉和松树等乔木，其外貌往往是单一针叶树种构成纯林，这是与阔叶林的明显区别。林中成层结构较简单，动物主要有黑熊、狐狸和松鼠（图2-19）等。

图2-17　鹿

源自：吴人坚等，2005.

图2-18　寒温带针叶林

源自：周长发，2011，由南京师范大学曹祥荣教授提供.

图2-19　松鼠

源自：吴人坚等，2005.

5）温带草原

温带草原主要分布在加拿大南部、美国西部、欧亚大陆和我国的东北和西北（图2-20）。草原地区的年降雨量在250～750mm之间，虽多于荒漠，但由于相对来说雨量仍属不足，气温又低，所以无法形成森林。群落中的植物有针茅、蒿草、芨芨草和一些豆科植物，动物有黄鼠、黄羊、羚羊（图2-21）和野驴等。

图2-20　温带草原

源自：周长发，2010，由南京师范大学王伟老师提供.

图2-21　羚羊

源自：吴人坚等，2005.

由于草原是介于荒漠和落叶林之间的群落类型，所以气候条件也在两者之间。当气候条件改变后会向两极演变。我国温带植被自东向西分布，就是随着水分条件逐渐减少，而依次出现森林—草原—荒漠地带。

6）荒漠

荒漠主要分布在亚热带和温带的干燥地区，在地球上占相当大面积，如北非、撒哈拉、中亚、阿拉伯、澳大利亚、我国西北地区（图2-22）。这些地区年降雨极少（少于300mm），而且不稳定。土质极贫瘠，白天极热，夜间极冷，温度季节性差异更显著。植被稀疏，主要是旱生灌木、半灌木和半乔木。热带荒漠区的仙人掌是有代表性的植物。动物大多在夜间活动，有显著的保护色，能快速活动并有保存体内水分的生物学适应结构。典型代表有骆驼（图2-23）、野马、沙蜥等以及澳大利亚的袋鼠、鸵鸟。

图2-22　荒漠

源自：周长发，2010，由甘肃民勤张群利提供.

图2-23　骆驼

源自：吴人坚等，2005.

7）苔原和高山群落

苔原（又称冻原），主要分布在欧亚大陆和北美北部的边缘地带（图2-24）。这些地方全年有8～11个月的月平均温度在0℃以下。由于气候恶劣，土壤长时间冻结，高大乔木无法生长。因此，群落中只有地衣、苔藓、莎草、苔草等耐寒植物和一些灌木。动物有驯鹿（图2-25）、白熊、北极熊、旅鼠、雪鸮和松鸡等。在海拔3　600m以上的高山带也缺乏高大乔木，原因是那里经常积雪，气候严酷。在北温带高山上有以苔草为主的草甸，南半球高山上有生长禾草的草地。

图2-24　高山苔原

源自：吴人坚等，2005.

图2-25　驯鹿

源自：吴人坚等，2005.

生物群落的类型和气候因子有密切关系。植被的状况能反映气候因子的特点，而气候因子的数据又能决定植被的种类。地球上主要陆地生物群落与湿度、温度间的关系见图2-26。

图2-26　陆地生物群落与湿度、温度间的关系

源自：吴人坚等，2005.

8）水生群落

水生群落类型是由各种水生生物组成，分布于湖沼、河流和海洋各种水生环境中。按照生活区，所有水生生物可以分为四大类。

（1）浮游生物：是水生生物数量最多的组成部分，生活在水体中，大多体型微小，没有游泳能力或游动能力很弱。如浮游植物中的藻类、浮游动物中的枝角类。

（2）游动生物：也在水体中生活，形状较大，是具有发达的、强而有力运动器官的大型生物，能以很快速度游动。这一类生物中没有植物。许多鱼类和水生哺乳动物（如鲸、海豚等）都属于游动生物。无脊椎动物中的某些头足类软体动物如乌贼也是很能干的游动生物。

（3）漂浮生物：是漂浮生活于水与大气交界区域——水面区的生物。它们包括在水膜上生活的生物如铁细菌（外貌像一层铁锈色的薄膜），还有浮在水面生活而不固着水底的大型植物如种子植物凤眼莲（又称水葫芦，是一种水生杂草）等。

（4）水底生物：是生活在水底区不能长时浮上水层的生物。水底生物有的在水底固着生活。如大多数大型藻类（如海带）以假根固着在附着物上。除脊椎动物以外，其他动物都有固着水底生活的种类。另外，有些动物能在水底自由移动或离开水底而在水层中游动一段时间。如蟹类和其他甲壳动物、某些软体动物以及一些水底鱼类。

9）土生群落

土壤是微生物生存的大本营，另外还有一些昆虫（尤其是幼虫）、蚯蚓等生活在土中。还有一些鼠类在地下打洞。

2.6　生态系统

现代生态学发展的焦点集中于生态系统，它已成为半个多世纪以来生态学中发展极为迅速的一个领域。这是现代科技的应用和学科之间互相渗透、带动与发展起来的一门新兴学科。

2.6.1　什么是生态系统

生物群落与环境之间的联系非常密切而不可分。它们相互依存、彼此制约、共同发展，形成一个自然整体。英国生态学家坦斯利（A.G.Tansley）在1935年比较完整地提出生态系统（Ecosystem）这一科学概念，用来概括生物群落和环境共同组成的自然整体，标志着生态学的发展进入了一个新的阶段。

生态系统的词义包括“生态的”和“系统”两部分。“生态的”是指生物与环境间的相互关系。“系统”本是物理学上的概念，它是指由一些相互关联、相互作用的成分构成的一个整体。有人把生态系统概括为一个简单明了的公式：生态系统＝生物群落＋环境条件。

根据以上概念，任何生物群体与其环境组成的系统都可以叫做生态系统。它可少到含有藻类的一滴水，大到地球上整个生物圈或者一块草地、一片林地都可看做是生态系统。除了天然的生态系统以外，还有人工的生态系统。例如水库、运河、城市与农田等都是人工生态系统，实际上它们是经济系统和生态系统复合而成的“经济生态系统”。

2.6.2　生态系统的组成成分

生态系统包括生物与非生物环境两大部分。而生物部分则由生产者、消费者、还原者所组成。

1）非生物环境

非生物环境主要指光、热、水、土、大气、岩石及非生命的有机物质等。它们由物质和能量两部分组成，其中物质分为无机物质和有机物质。非生物环境是生态系统中各种生物赖以存在的基础。

2）生产者——以植物为主

生产者主要是绿色植物，也包括一些光合细菌和化学能合成细菌。它们是能用简单的无机物合成为复杂有机物的自养生物，在生态系统中进行初级生产，即光合作用。太阳光能只有通过生产者才能输入生态系统，成为消费者和还原者的能源。此外，还有一类化学能合成细菌也能把无机物合成有机物。但是它们在合成有机物时，不是利用太阳能，而是利用某些物质在化学变化过程中产生的能量。

3）消费者——动物

消费者是以自养生物或其他生物为食而获得生活能量的异养生物，主要是各类动物。消费者包括的范围很广。其中，有的以植物为食，如马、牛、羊，水生的草鱼、鲢鱼（以藻类为食）以及许多陆生昆虫等。这些食草动物被称为初级消费者。而食昆虫的鸟类、青蛙、蜘蛛、蛇等食肉动物可称为次级消费者。食肉动物之间又是“弱肉强食”，由此可进一步分为三级消费者、四级消费者。这些消费者通常是生物群落中体型较大、性情凶猛的种类，如虎、狮及鲨鱼等。但是生态系统中这些动物数量并不多，而常见的是杂食性消费者，如池塘中的鲤鱼、大型兽类中的熊等。它们的食性很杂，食物成分季节性变化大，在生态系统中，正是杂食消费者的这种营养特点构成了极其复杂的营养网络关系。

生态系统中还有一类特殊的消费者，它们就是寄生生物，它们寄生于活的动植物体表或体内，靠吸收寄主养分为生，如虱子、蛔虫和菌类。

4）还原者（分解者）——菌物

还原者这类生物也属于异养，所以又有小型消费者之称，主要是细菌、真菌和放线菌，也包括某些原生动物和腐食性动物（如食植木甲虫、白蚁、蚯蚓）等。它们把复杂的生物残体分解为简单化合物，最终成为无机物质，归还到环境中，被生产者再利用。所以还原者的功能是分解，也可称为分解者，它们在物质循环和能量流动中有重要意义。大约90%的陆地初级生产量（光合作用产物）都需经还原者分解归还大地，再经传递作用，输送给绿色植物进行光合作用。

生态系统的这四个基本成分，通过复杂的营养关系而紧密结合为一个统一的整体，共同组成了生态系统这个功能单元。生物和非生物环境对于生态系统来说是缺一不可的。倘若没有环境（或者受破坏），生物就没有生存的空间，也得不到赖以生存的各种物质，因而就无法生存下去。但仅有环境而没有生物成分，也就谈不上生态系统。从这种意义上讲，生物成分是生态系统的核心，而绿色植物则是核心的核心。因为绿色植物既是其他生物所需能量和物质的提供者；又为它们提供了栖息场所，正因为如此，绿色植物在生态系统中的地位和作用始终是第一位的。所以植树造林、维护草场是发展经济的重要基础。生态系统中四个成分的性质和相互关系见图2-27。

图2-27　一个生态系统中各种成分的性质和相互关系

源自：南开大学等，1983年，普通生物学.

2.6.3　生态系统的功能

地球上生命的存在完全依赖于生态系统的能量流动和物质循环，二者不可分割，紧密结合为一个整体，成为生态系统的动力核心。能量单向流动和物质周而复始循环是一切生命活动的齿轮，也是生态系统的基本功能。生态系统内能量流动和物质循环的关系见图2-28。

图2-28　能量流动（——）和物质循环（……）关系示意图

源自：张合平，2002，环境生态学.

图2-28是一种非常简化的描述，因为并非分解所释放的全部养分都被植物再吸收利用，养分循环绝不会是完全的。一部分营养元素或污染物的液态或气态的形成从土地上流失，而且生物群落还会从岩石风化和降水中得到额外的养分供应。

1）生态系统的能量流动

能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。地球上一切生命都要利用能量才能生活下去，才能生长和繁殖。在生态系统中，生物与环境、生物与生物之间的密切联系，可通过能量的传递和转化来实现。

（1）能流过程：太阳是地球上生态系统的能源。据统计，太阳每秒钟辐射的光能为3.8×1025J，相当于燃烧1.15×1010t煤所发出的热量。绿色植物通过光合作用吸收太阳光能，把二氧化碳和水分合成有机物，把光能转变为化学能。一方面满足植物自身的需要，另一方面又供给异养生物。于是太阳光能（图2-29）通过绿色植物的光合作用进入生态系统，并作为高效的化学能开始流动。当绿色植物被食草动物采食后，能量便流入食草动物体内，当食草动物被食肉动物捕食后能量又流入食肉动物体内。

图2-29　太阳光能

源自：吴人坚等，2005.

能量在生态系统中的单向流动，是沿着生产者和各级消费者的顺序逐级减少的。能量在流动过程中，一部分用于维持新陈代谢活动而被消耗，以呼吸释放能量的形式散发到环境中，只有一小部分用于合成新的组织或作为潜在的能量贮存起来。一般说来，能量沿着绿色植物→食草动物→一级食肉动物→二级食肉动物→菌类逐级流动，流量越流越细（图2-30）。通常，后者所获得能量约等于前者的十分之一。也就是说，在能量流动过程中，大约十分之九的能量损失于各营养级的新陈代谢活动。有人把它称为“十分之一定律”。

（2）食物链（网）：一个生态系统中的各种生物彼此互相关联，组成食物链。例如兔子吃草，老鹰吃兔子，老鹰又被猛兽捕食。又如食肉的大鱼吃小鱼、小鱼吃虾米、虾米吃水蚤。食物链都是包括几个环节，每个环节可作为一个营养级，而能量沿着食物链从一个营养级流动到另一个营养级。在这个过程中，热量不断散发与减少，沿着太阳→生产者→消费者→还原者的途径流动。

图2-30　生态系统的能流模式

源自：吴人坚等，2005.

消费者并不是全都在一个营养级中，食草动物是一级消费者，如兔子，以食草动物为食的动物是二级消费者，如老鹰，三级消费者则以二级消费者为食，如吃老鹰的猛兽。一般来说，食物链的环节不会多于五个，因为能量流经几个营养级后，所剩下能量已不足以再维持一个营养级的生命活动了。

图2-31　食物链和食物网

源自：吴人坚等，2005.

由于一种消费者常常不是只吃一种食物，而同一种食物又可能被不同种消费者所食。因此，各食物链又相互交叉地连接在一起而形成复杂的食物网（图2-31）。

图2-32　一个部分陆地食物网中的“生态金字塔”

源自：吴人坚等，2005.

研究设计合理的食物链（网）结构，直接关系生态系统生产力的高低和经济效益。

（3）生态金字塔：在食物链（网）中可看到一个共同的现象，即沿食物链向上，一般动物体型越来越大，而其数量则越来越少，因而它们的生物量（或能量）也越来越少。用定量资料来描述生态系统的能量结构或营养层次时，这个结构可用生态金字塔表示（图2-32）。生态金字塔表示生态系统中能量流动的基本规律，即在营养级系列中，上一级营养级总是依赖于下一营养级的能量。下一营养级的能量只能满足上一营养级中少数消费者的需要。逐级向上，营养级的能量呈阶梯式递减。于是形成一个底部宽、上部窄的尖塔形，称为“生态金字塔”，在生态系统中（以生态金字塔表示），植物是第一营养层，食草动物是第二层，一级食肉动物是第三层，二级食肉动物是第四层，依此类推，金字塔顶端是最后的消费者。

在一个陆地食物网中的“生态金字塔”图中，作为初级生产者的植物提供金字塔型的能量流动基础，在生态系统中植物提供最大数量的生活物质。昆虫是陆地生态系统中十分重要的食草动物，而蜘蛛则捕食昆虫，一些鸟类又捕食蜘蛛，在金字塔顶部的食肉动物是吃鸟类的鹰。一般在第三级食肉动物中，很少有足够的能量来维持一个处在更高营养级的食肉动物种群，因此能量流动也必然越流越细。

（4）生态效率和十分之一定律：在能量流动过程中，能量的利用效率叫做生态效率。生态效率从根本上讲就是能量输出和输入之间的比率，即所生产的物质量（或产量）与生产这些物质所消耗物质量的比率。从能量流动来说，次一营养级的生产力与前一营养级生产力的比率，就是生态效率。生产效率的表示方法很多，常用的有光合作用效率、生产效率等。

图2-33　能量传递的“十分之一定律”

源自：祝廷成等，1983.

按林德曼提出的“十分之一定律”：从一个营养级到另一个营养级的能量转换效率（即生态效率）为10%左右。也就是说能量流动过程中有90%的能量损失掉（图2-33），这就是营养级不能超过四级的原因。

在海洋生态系统中，位于生态金字塔底层的是浮游植物（藻类），它们能进行光合作用，生产有机物，也是生态金字塔的基础。上一层是浮游动物，如一些小虾、小虫，它们以浮游植物为食料，把植物体的能量转移到自身体内。再上一层是鱼，它们以浮游生物为食料，又被高一层营养级的动物或人吃掉，于是能量最后被转移到动物或人体内。从重量上来说，大约1　000kg浮游植物只能产生100kg左右浮游动物，它们才能产生10kg的鱼，而这些鱼正好大致是人们长1kg肉所需要的食物。

“十分之一定律”是当初林德曼在水生生态系统和实验室的培养箱研究中得到的。大量研究证明，这一定律较适用于水域生态系统，而对陆地生态系统不完全适用。陆地生态系统的消费效率有时比海洋生态系统低得多。

粮食、蔬菜和动物产品是人类主要食物。前二者属于初级生产产品，来自生态系统的低位营养级。当人吃粮、菜时，处于生态金字塔的下部，与草食动物的位置相同。动物生产的乳、肉、蛋是次级生产产品，来自高位营养级。人们吃动物产品时，相当于肉食动物的位置。

根据“十分之一定律”，利用初级生产产品可以维持更多的消费者生活，减少能量的损失，这是符合生态经济原则的。如果把粮食作为动物（次级）生产的原料，收获次级产品——乳、肉、蛋，势必造成能量利用上的浪费，而维持消费者的个体数量将大大减少。人吃粮、菜、水果是最短的食物链，比较经济地利用了生产者从阳光那里固定下来的能量。

人类的食物结构应该综合考虑生态、健康、口味以及各地区人们的生活习惯和经济状况，将动植物产品做到合理搭配，才能符合各方面的需要。

2）生态系统的物质循环

生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。如果说生态系统中的能量来源于太阳，那么物质则是由地球供应的。生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过植物吸收进入生态系统，被其他生物（动物、菌类等）重复利用，最后再归还于环境中，这就是物质循环，又称生物地球化学循环（图2-34）。

图2-34　一个森林生态系统的物质循环

源自：金以圣，1987.

（1）水循环：我们都知道水往低处流这个道理，所以高山上的泉水流下来就能积成江河湖海。现在，地球上的水域占地表70%以上。而天空还会下雨、下雪，地球上的水是不是会越积越多？这种事不会发生。因为江河湖海中的水处于不停地循环往复之中（图2-35）。它们会变成我们看不见的水蒸气，不断地进入大气圈，并在一定温度下通过下雨、下雪等形式降在地表并流至水域中。另一部分渗入土壤或松散的岩石层。其中有些成为地下水，有些被植物吸收，进入植物体部分，除少量结合在植物体内，大多数通过叶面蒸腾作用返回大气，所以森林有重要的调节水分作用。

图2-35　自然界水循环

源自：吴人坚等，2005.

水是生命之源，它不但参加生命活动，是食物链中物质转运的必要条件，而且水还能调节气候，净化环境。所以凡是雨水充沛和适量的地方，生物种类繁多，生态系统稳定，自然面貌优美。

（2）其他物质循环：图2-36表述了地球上的无机物和有机物以及生物库和非生物库中存在的主要营养物质的循环途径。生物从岩石的风化过程中得到一些营养元素（如磷），而碳和氮主要来自大气，硫来源于大气及岩石圈。以下是三种重要元素碳、氮、磷的循环状况。

图2-36　在大气圈、水圈、岩石圈（岩石和沉积物）和生物库（陆生和水生群落）之间的主要的全球营养物质的流通图

源自：Ecology，2nd，Begon et al..

碳—氧循环：光合作用和呼吸作用在地球碳—氧循环中是两个相反的过程。它们是CO2（二氧化碳）作为主要载体流动于大气、水圈和生物体之间。从历史上看，岩石圈仅起较小作用，直至人类干预以后，化石燃料煤成为碳的主要来源。

陆生植物利用大气中的CO2作为光合作用的碳源，而水生植物则利用水中溶解的碳酸盐（水圈中的碳）。这两个子循环是由CO2所联系，它在大气和海洋之间进行交换。

另外，碳是作为富钙岩石（如石灰石）风化过程（碳酸化）的产物，碳酸氢盐存在于内陆水体和海洋。

由生物（包括动、植物和微生物）呼吸作用释放的CO2，通过成为大气和水圈中的碳和以上碳源一起被植物固定为光合作用产物。

氮循环：在地球的氮循环中气相是主要的，其中由微生物（如与豆科植物共生的根瘤菌）进行的固氮作用（将植物不能利用的分子态氮变成能利用的氮化合物）和反硝化作用（将硝酸盐变成亚硝酸盐）是特别重要。在水流中，从陆地向水环境流动的氮的数量相对较小，但对水系统十分重要，因为氮是限制植物生长的两个元素（另一个是磷）之一。最后氮在循环过程中有少量损失成为海洋沉积物。

磷循环：磷主要贮存于土壤水、河、湖和岩石中（尤其与海洋沉淀物一起存在的岩石）。磷循环被认为是沉淀循环，因为矿磷有从大陆被水流携带至海洋的趋势。从海水中每年可沉积1.3×107　t的磷，由于风化作用，从岩石中释放的磷在经过地下水进入溪流以前，可能进入陆生群落中循环好几年，然后被带至海洋，并在以颗粒形式固定在沉积物表面以前，持续长时间在表面和深海的水体中往返。

有毒有害物质循环：工农业生产、交通运输及日常生活产生的污染物或废弃物，不断地排放到周围环境中，造成大气污染、水体污染、土壤污染和核污染等。它们进入生态系统后，通过食物链富集或被分解，有时则直接对生物体产生严重的危害，并导致生态系统结构和功能的改变。有毒有害污染物，有的原来存在于自然中，如汞、铅、镉等重金属元素是由于矿山的开发、工业生产“三废”的排放进入到生物地球化学循环中。这些物质顺着食物链而移动，在生物体中的浓度随营养级往上而增加，产生生物的富集作用或放大作用。通过富集作用，有毒物质的污染程度增高。

2.6.4　生态系统的平衡

生态平衡是在现代生态学发展理论上提出的新概念。当前人们经常谈到的问题，如在自然界中，森林面积缩小、草原退化、气候恶化、水土流失、洪水泛滥、沙漠扩大、风沙肆虐等，以及城市中，诸如人口膨胀、环境污染、交通阻塞、住房紧张等，这些都是生态平衡失调的表现。如何调整、恢复和维护生态平衡是摆在我们面前的重要任务。

1）什么是生态平衡

一个自然的生态系统，接受来自太阳辐射提供的能量，并从自然环境中吸取水分和各种营养物质，由植物合成有机物质，这就是能量和物质的输入。另一方面，生态系统中所固定的能量和合成的有机物质提供给各种生物利用与消耗，并由于动物的取舍以及人类对生物产品的需求而输出。这种物、能的输入和输出是经常不断地进行，永远不会静止不变。

当一个生态系统的物、能的输入、输出量基本相等时，能量流动与物质循环则保持平衡状态。生物群落内种类和数量保持相对稳定，生产者、消费者、还原者组成完整的营养结构，具有典型的食物链关系以及符合能量流动的金字塔型的营养层次。这时，生态系统中的生物个体数目、生物量和生产力都维持稳定状态。这种生态系统内部的动态平衡状态是长期生态适应的结果。就是说生态系统在一定时期内结构和功能处于相对稳定状态，即使受到外来的干扰，还能通过自动调解，以恢复原来的稳定状态，这就称为生态平衡。

生态平衡的特征：

（1）能量和物质的输入、输出基本相等；

（2）群落内种类和数量保持相对稳定；

（3）生产者、消费者和还原者组成完整的营养结构；

（4）具有典型的食物链和符合规律的金字塔型营养级；

（5）生物个体数、生物量、生产力维持稳定。

实例：亚热带常绿阔叶林是亚热带地区的顶极群落。由于林中层次多，结构复杂，单位面积的生物种类和数量很多，各自占据有利地位，充分利用环境条件，物种之间能协调生存，因而种类和数量能保持相对稳定。可见，顶极群落有最丰富的种类组成、最复杂的群落结构，能提供更多的生物量，并有更大的维持生态平衡的能力。

2）生态系统的自我调节

生态系统具有一种内在的自我调节能力，以保持自己的稳定性。

一般在成分多样、能量流动和物质循环途径复杂的生态系统中，较易保持稳定，即使系统的某一部分因自然或人为干扰而影响其结构和功能时，仍可以被不同部分的调节所补偿而恢复稳定状态。

在生长良好的阔叶林内，对林木进行择伐，只要采伐量不超过生长量，即使局部改变了群落的结构和数量，也可通过自我调节以保持平衡。

河流受到一定量的某些化学物质的污染，可以通过沉降、分解、转化等过程而达到自净，以恢复原来的稳定状态。

但是在一些成分单纯、结构简单的生态系统，这种自我调节的能力就较差。如在北极生态系统，如果地衣（一类生长很缓慢的低等植物）的生长受到损害，整个系统就会崩溃，因为在那里所有生物都直接、间接依赖地衣而生活。而在温带和热带生态系统中，因为生物多样性较丰富，有代替的食物可以利用。一个种的暂时消失不一定危及整个系统。

3）生态平衡的失调与重建

生态平衡的失调与重建是生态学的核心问题，不仅关系到生产发展和提高人民生活，还与人类子孙后代的生存息息相关。如果生态系统受外界压力或冲击，生态平衡就会受影响，如果这种冲击超过生态系统忍受力时可导致整个平衡的破坏，引起系统的崩溃，称为“生态系统平衡的失调”。首先出现系统内营养结构的破坏，食物链关系消失、金字塔营养级紊乱、生物个体数骤减，生物量下降、生产力衰减，从而引起生态系统逆向演替，使结构与功能失调，系统内物质循环和能流中断，最后导致整个生态系统瓦解。在陆地生态系统中形成的荒漠和水体生态系统形成的严重水体污染就是有关生态系统瓦解的结果。

生态系统的核心是生物群落，生态平衡就是由各种生物群落所具有的自动调节和自我修复能力来维持的。因此，只要人类充分认识和掌握生物调节机理，积极地创造生物群落自我修复能力的合适条件，那么在大多数情况下，原来已经失调或破坏了的生态平衡仍然可以重新恢复起来，如退耕还林、还湖、还牧等（但要花很大代价）。

4）影响生态平衡的因素

任何自然或人为因素的变化都会引起生态系统发生反应，进而影响生态系统的平衡。当前，人类的影响已经遍及全球，这两种因素往往相互结合，互为因果，以致在实际中有时难以区分。这种影响一旦打破生态平衡，就会发生连锁反应，甚至出现意想不到的生态后果。

（1）破坏植被引起生态平衡失调：人类大面积毁坏森林、草原，打乱生态平衡，破坏了生态系统的初级（植物）生产，不仅减少了固定太阳辐射的总能量，而且使生态系统中的次级（动物）生产必将随之受损，甚至绝灭。地面失去植物引起水土流失、气候变异、水源枯涸的实例举不胜举。

（2）食物链破坏与生态平衡失调：食物链是生产者、消费者、还原者相互联系的纽带，是生态系统中能量流动和物质循环的渠道。如果其中某一环节出现障碍，必然导致生态系统各功能单位之间的联系中断，于是能量停止流动，物质停止循环，生态系统平衡失调。农田中作物、害虫、蛙类之间的食物链是一个很好的例证。

（3）污染物质对生态系统的危害：工业废物和生活垃圾中有很多有毒物质和其他污染物，它们进入生态系统产生很大的破坏作用。农业生产中大量喷洒有毒农药和过多施用化肥，它们沿着食物链转移富集，给生态系统造成不可挽回的后果，也给人类的健康带来极大的威胁。

（4）人类生存对生态系统的影响：人类为了生存，必须从生态系统中取得各种资源和能量。随着人口数量的增加，尤其人类生活需求和欲望无限制增长，人类向自然的索取将越来越多。如开垦土地，占用农田兴建住宅，采伐森林，开辟水源与风景区等。这就必然会改变自然生态系统的结构和功能，使生态系统的运行偏离平衡状态。现在不少人认为当前世界正面临着人口、资源、能源、粮食、环境以及人们对生活的预期值过高或不恰当的要求，造成资源衰退和枯竭、能源紧张、环境污染，并由此引起人际关系紧张，以致在人类发展道路上投下了一道现实而严肃的巨大阴影，引起无数政治家、科学家和广大老百姓的深切忧虑。

5）怎样调控生态平衡

我们反对对生活的过高和不恰当的要求，但不是主张要回到原始社会的生态平衡。随着人类社会经济和科学技术的发展，人类必将改变生态系统的面貌，但必须在认识和掌握生态平衡规律的基础上进行。要以优质、高产的平衡替代次质、低产的平衡，进而创造更高的生物生产力和经济生产力，以及能持续发展的人工生态系统。这是生态学，尤其是发展生态学面临的艰巨而又光荣的任务。

调控生态平衡，需要遵守以下生态学规律：

（1）收获量小于净生物生产量，生物资源可以繁殖后代，不断产生新的个体，利用得当不会枯竭，所以称为可更新资源。但是可更新是有条件的，只有在生态系统的能量收支相等的情况下，这个生态系统才能成为取之不尽的自然资源。这就要求我们从生态系统中收获产品的数量不能超过它的净生物生产量。这是开发利用各类生态系统必须遵守的生态平衡法则。

根据这一法则，对森林的采伐量必须等于或小于其生长量，即植物生产量。否则，森林面积将日益缩小，或者逆向演替为灌木丛和草地，甚至成为基岩裸露的不毛之地。草原的载畜量必须和产草量相适应，不然草原就会退化。这就是森林生态系统和草原生态系统的生态阈限。

（2）调整食物链与维护生态平衡食物链是生态系统能量和物质的流动渠道，渠道的“宽窄”、“畅通”，是维护生态系统平衡的重要条件。

我国有些地方开展综合养鱼（图2-37），把家畜粪（最好经堆肥发酵）作为促进水质的肥料，促使作为鱼类饵料的浮游生物生长，又把鱼塘淤泥用作饲料地的肥料。这些也是以调整食物链来促进生态平衡的措施，这些措施既防止了家畜粪对水域的污染，又能促进鲢、鳙等以浮游生物为饵料的鱼类生长（也有单位以畜粪和饲料混合制成膨化饵料喂养吃食鱼），提高了生态经济效益。

图2-37　综合养鱼

源自：诸葛阳，1987.

国内外不少地区的有识之士将调控食物链原理用到工业生产上，提高物质和能量的利用效率，防治环境污染（这是实施循环经济的生态学原理）。例如将一个工厂（或车间）生产后排出的废物，作为另一个工厂（或车间）的原料，这样的工业生产链（图2-38）正为各方面所重视。这一类试验和实践使生态学突破了生物学领域，进一步向人类与环境相互关系的科学（现代生态学）靠拢。

（3）调控生态平衡与生态系统的整体性生态系统是一个整体，某一成分发生变化，必然引起其他成分发生变化。

例如治山与治水，河流一般发源于山区，山水相连，共为一体。在改造和利用河流时，应当把影响河流水质和水量的一切因素都考虑在内，其中包括水源地。因此，江西省山江湖开发治理委员会提出的治理方针“治湖必须治江，治江必须治山，治山必须治穷”是十分正确的。

图2-38　工业生态链

源自：吴人坚等，2005.

又如我国长江水中泥沙含量曾经有增加趋势，究其原因在于上游的山区森林破坏严重。风景秀丽的峨眉山，海拔1　500m以下的山坡曾经一度几乎 全部开荒种地，甚至30°～40°的陡坡也未能幸免。因此，治理长江，必须注意和整治长江流域各地山林相结合。遗憾的是这一科学建议很早就由专家提出，一直到1998年长江发生洪灾后才被采纳。

水利工程与全流域的生态效益关系：修建水库可以带来一定经济效益，但是若不权衡河流上、中、下游各生态系统的联系和生态后果，也会变利为害。如苏联建造的伏尔加河水力发电工程严重破坏了当地以及黑海的生态平衡。因此，进行水利工程建设，必须从全局出发进行工程的生态学评价，才能收到预期的效果，使大自然更好地为人类造福。

（4）创造生产力更高的生态系统。生态系统是长期发展形成的，每个生态系统在其发展过程中通过内部的调节，不断适应外界环境，只要有足够的时间和稳定的环境，都可能发展成具有一定结构和功能，充分发挥出该环境生产潜力的生态系统。因此，深入研究生态系统的结构与功能，进一步模拟和建立高产的人工生态系统是生态学的主要任务之一。

例如，我国江苏和上海一带的“综合养鱼”模式，用畜粪养鱼，用鱼塘污泥种饲草，再用这种饲草养鱼或家畜，形成几个生态子系统相结合的复合人工生态系统。经生态学家们分析认为这种人工生态系统能充分利用各种能量和物质，减少资源浪费和环境污染，是当前世界上较为先进的农业生态系统，是中国行之有效的一项渔牧业循环经济。