黄矮病的研究进展

·　小麦蚜虫是宁夏山川各地的常发性害虫，每年都给小麦生产造成一定的损失。黄矮病是偶发性病害，多年流行一次。本文通过综述近年来国内外关于小麦蚜虫生物学特性及种群动态规律、小麦蚜虫及黄矮病的基础研究、预测预报及防治等方面的研究进展，提出了我区小麦蚜虫、黄矮病今后研究的方向及防治建议。

宁夏农业技术推广总站

小麦蚜虫、黄矮病的研究进展

刘　媛

蚜虫是危害小麦的主要害虫之一，其分布极广，遍及世界各产麦国。我国麦蚜的种类包括麦长管蚜、麦二叉蚜、禾谷缢管蚜和麦无网蚜4种。这几种蚜虫除为害以小麦为主的麦类作物外，亦能为害多种禾本科作物和杂草。还能传播大麦黄矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus,BYDV）而引起小麦黄矮病的发生。根据不同种的麦蚜传播大麦黄矮病的能力不同，美国学者Rochow将大麦黄矮病毒划分成5个株系，即PAV、MAV、SGV、RPV和RMV。麦蚜主要以成、若虫吸食叶片、茎秆和嫩穗的汁液，影响小麦正常发育，严重时常致生长停滞，最后枯黄。同时其刺吸式口器刺入叶片时也会产生伤口，传播多种病毒如黄矮病，感病的小麦表现为代谢功能紊乱，叶片发黄，植株矮化，有效分蘖减少，穗粒数和千粒重降低而严重减产，因而该病有“黄色瘟疫”之称。几乎所有种植小麦的国家均发生过此病。1978年，美国小麦黄矮病的大爆发使其减产60％～80％，1988年德国发生的小麦黄矮病使其冬小麦减产40％，澳大利亚、新西兰、突尼斯、伊拉克等国近几年也有发生。小麦黄矮病在我国西北、华北、东北、西南及华东等冬、春麦区都有不同程度的发生。以北方冬、春麦区特别是黄河流域各省为害最重，在1966～1981年有五次大流行，受害小麦一般减产40％，严重的在70％以上。

本文就20世纪80年代以来国内外小麦蚜虫、黄矮病的研究动态作一综述。

一、小麦蚜虫的生物学特性及种群动态规律

（一）小麦蚜虫

小麦蚜虫的生物学特性和在我国的发生规律已明确。麦蚜年生代数，依地而异，一般可发生10～20代以上。越冬虫态也依各地气候而不同。这四种麦蚜，除禾谷缢管蚜在我国北方常以卵的形式在蔷薇科木本植物上越冬外，其余三种或以成虫、若虫，或以卵的形式在冬麦田或禾本科杂草上越冬。二叉蚜和长管蚜主要以卵在杂草或冬麦田内越冬。麦田内麦蚜的消长情况因冬、春麦而异。在春麦区一年仅一个蚜量高峰，一般在小麦抽穗期蚜量急剧上升，至灌浆乳熟时蚜量最高。在冬麦区，则有两个高峰，第一个高峰期在冬前秋苗期，此时麦蚜虽建立了一定群落，但气温下降，蚜量上升缓慢，故在冬前为害不严重，第二个高峰期在穗期，即和春麦一样，于灌浆乳熟期蚜量剧增而达高峰。

（二）小麦黄矮病

小麦黄矮病主要表现为叶片黄化，植株矮化。叶片典型症状是新叶发病从叶尖渐向叶基扩展变黄，黄化部分占全叶的1/3～1/2，叶基仍为绿色，且保持较长时间，有时出现与叶脉平行但不受叶脉限制的黄绿相间条纹。病叶较光滑。发病早植株矮化严重，但因品种而异。冬麦发病不显症，越冬期间不耐低温易冻死，能存活的翌春分蘖减少，病株严重矮化，不抽穗或抽穗很小。拔节孕穗期病病的植株稍矮，根系发育不良。抽穗期发病仅旗叶发黄，植株矮化不明显，能提穗，粒重降低。与生理性黄化的区别在于，生理性的从下部叶片开始发生，整叶发病，田间发病较均匀。黄矮病下部叶片绿色，新叶黄化，旗叶发病较重，从叶尖开始发病，先出现中心病株，然后向四周扩展。黄矮病是由蚜虫传播的，已发现有18种蚜虫能传播黄矮病病毒，其中以麦二叉蚜最为重要。大流行年的气候特点是，上年10月气温高，冬春雨雪少气候温暖，来年早春气温回升快，6月气温低，在这样的气候条件下有利麦二叉蚜的生长，病毒传播快。土地肥沃的麦田比薄瘠的麦田发病轻，冬灌的比不冬灌的发病轻，迟播的比早播的发病轻。

二、有关应用基础研究取得了新的进展

（一）小麦蚜虫

经对10个抗蚜品种（系）室内生命参数、抗性类型和抗蚜次生物质的研究，明确了30％左右的参试品种为不选择性，表现为麦蚜爬行频繁，定殖率低；70％为抗生性，表现为使麦长管蚜和禾缢管蚜的发育期分别延长了2.1％～2.8％和3.7％～13.9％，若蚜死亡率增加1.0～3.6倍和1.0～2.25倍，平均寿命缩短10.2％～96.5％和37.5％～97.1％，繁殖力下降3.4％～72.8％和25.0％～97.2％。生化测定还表明，抗性品种的单宁和总酚含量明显高于感蚜品种。通过在人工饲料中加入不同组合和不同浓度的次生物质和应用EPG技术测定次生物质对麦蚜的取食行为，表明单宁酸300×10^-6和500×10^-6，分别对禾谷缢管蚜和麦长管蚜的存活和发育有显著抑制作用。此外儿茶素、槲皮素和香豆素对麦蚜的生长、发育和存活都有一定影响。同时单宁酸300×10^-6以上浓度对麦长管蚜和禾谷缢管蚜的取食行为也有明显的影响，主要表现为拒刺探和拒食作用加强，没食子酸600×10^-6对两种蚜虫也有明显的拒刺探和一定的拒食作用。由河北大学朱宝成教授领导的“抗虫转基因小麦”课题组，将一种抗虫基因导入小麦细胞，得到抗蚜虫的小麦品种。研究中，专家选择了我国华北地区广泛种植的几个小麦品种，成功地将GAN抗蚜虫基因导入小麦植株，诱导转基因细胞分化，获得了抗虫转基因小麦植株，再从中选出对麦蚜具有较强抗性的植株。目前，该研究已经成功育出转基因植株的第二代种子，通过了科技部专家组的鉴定。实验表明，这种转基因小麦使植株上的蚜虫减少了70％以上，GAN基因对蚜虫、褐飞虱、叶蝉等同翅害虫都有很好的抗性。而且小麦的生产、产量及品质与普通小麦没有明显差别。

（二）小麦黄矮病

小麦黄矮病的自然抗性基因主要存在于中间偃麦草、偃麦草和赖草属等小麦近缘种属中。抗耐小麦黄矮病品种的选育可采取以下两种方式：一是细胞工程技术，即运用常规杂交育种手段结合现代生物技术方法，将自然抗性基因从上述外源植物导入到栽培小麦中。辛志勇等用中间偃麦草和普遍小麦杂交已获得抗小麦黄矮病易位体系。二是基因工程技术，即利用人工构建抗性基因使小麦获得对病毒的抗性，这为抗病育种开辟了新途径。近十余年来，分子生物学和植物生物技术迅猛发展，植物病毒抗病基因工程也在不断发展和完善，提出和已应用的基因工程技术有：导入外壳蛋白（CP）基因，利用病毒自制酶基因，利用卫星RNA，利用人工构建的缺损干扰颗粒，利用植物自身编码的抗病基因，利用核酶基因，利用反义RNA技术，利用中和抗体法技术等，其中外壳蛋白基因和复制酶基因应用得最多。成卓敏等已将外壳蛋白基因导入感病小麦品种，在世界上首次获得抗小麦黄矮病毒的转基因小麦。复制酶基因介导的抗性转化工作正在探索之中。

三、预测预报技术研究进展

1993年Gonzalez-Andugar等开发了蚜虫识别专家系统，1996年瑞士开发出谷物病虫害预测预报系统EPIPRE，1998年德国农作物病虫害预测预报计算机决策系统PROPLANT已投入使用。

20世纪80年代后期，日本普遍实现计算机联网，韩国的病虫测报站也全部进行计算机联网，随时收集各点的病虫发生情报。日本和韩国均已实现部分预报信息的仪器自动采集，田间温湿度、降雨量、结露时间均可通过与计算机连接的仪器直接采集和处理，并利用计算机网络进行病虫信息的传递。目前韩国利用气象卫星收视系统建立了农作物病虫信息可视网络咨询服务系统，并开展了利用Internet开发农作物病虫害的长期预报、监测及管理方面的研究。

美国主要是应用GIS，将不同年度、不同地域间的信息包括气象、农作物品种抗性、有益或有害生物、生态变化等信息集合在一起分析处理，建立模型，对病虫害的发生做出预测。密歇根州立大学的Stustrt Gage博士建立了当地一些病虫害发生预测的IPM模型，并通过Internet免费供农场主查询。

我国现已利用气象卫星数据，研究分析了条锈病等气传病害与麦蚜等迁飞害虫与高空气流的关系，明确气传性病菌孢子的传播途径和迁飞性害虫的迁飞路线。利用遥感和全球定位系统技术，研究病虫害发生危害动态的遥感监测技术，研究病虫害发生危害、田间小气候和小麦生长发育的自动化监测技术，以提高监测的准确性和自动化程度。利用Internet计算机网络系统，建立病虫害监测预测信息收集、分析、决策及发布的网络系统。利用人工智能、地理信息系统和多媒体信息技术，通过建立有关的测报模型及系统，研究重大病虫害中长期预测预报技术。近年来又通过对小麦蚜虫的种群动态规律的分析研究，明确了影响其发生消长的关键因素，组建了黄淮海麦区麦蚜预测预报系统（HHAGIS）和发生程度预测模型。组建了以条锈病、叶锈病、白粉病、纹枯病和麦蚜为主要控制对象，兼顾其他病虫害的综合预测和决策支持系统（WPIDSS）。

四、研究出一套可行的防治方法

（一）小麦蚜虫

防治指标的确定。麦蚜的防治指标国内曾有不少研究报道，朱象三及王宗曹提出百株蚜量1000头作为防治指标，尹山善提出蚜株率达25％或百穗蚜量250头以上时即可防治，山东定为百株蚜量500～800头时需要防治，陕西刘绍友认为扬花期百穗蚜量500头时为防治指标。国际上，Areshnikon提出抽穗期单株平均蚜虫25头，乳熟期40～50头是防治适期，Bmt6n又提出每穗蚜虫15头为防治指标。英国的报道是扬花期定为每穗5头，比利时为扬花期每穗20头。在山西临汾研究，当百株蚜量达500头时小麦产量损失率为2.73％,如不防治就会造成产量和经济的损失。这个时期正是扬花期至灌浆期，麦蚜数量大，危害大，对产量的影响也大。因此初步确定，在产量为3750 kg/hm²的麦田里防治蚜虫的指标为百株蚜量500头。各地发生迟早不一，危害不一样，所以防治指标也不一样。

研制开发出一批高效、选择性强的农药新品种、新剂型。针对小麦生长中、后期多种病虫重叠发生的特点，开发出一批能兼治不同病虫的复配剂，有利一次防治兼治多种病虫。例如对纹枯病、赤霉病和白粉病防效较好的“纹霉净”，防治赤霉病、纹枯病和麦蚜的“蚜霉净”，兼治锈病、白粉病和地下害虫的“保丰1号种衣剂”等。为了减少对农田的污染，筛选出“蚜螨敌”“绿保威”“增效烟碱”等植物性杀虫剂，对麦蚜和吸浆虫成虫有较好的防治效果。

农业防治措施已成为组建综防体系的基础。建立了以农业栽培措施为基础的综防技术体系，结合栽培制度的改革，通过作物与品种合理布局，调查播种期，科学施肥与灌溉等控害丰产栽培技术，改善了农田生态环境，使天敌及有益生物的数量明显增加，同时提高了农作物自身对有害生物的总体抗性，有效地控制了多种病虫的发生与危害。

充分发挥自然天敌的控害作用。保护利用自然天敌来控制麦蚜的发展，既不需要投入，又不污染环境，是一种理想的防蚜方法。例如，山东省利用瓢虫等蚜虫的天敌大面积防治小麦穗期蚜虫，每年防治面积超过133.3 hm²，效果明显，节省了大量农药。我国黄淮海麦区基本查明了害虫天敌有4纲10目50科219种，明确了优势种群天敌的生物学特性和种群数量消长的时空动态，及其向其他作物害虫转移的规律和主要捕食性天敌对黏虫、麦蚜的捕食功能与合理的益害比，以及对主要害虫的控制作用，研究制定了麦田害虫天敌保护利用技术，对控制黏虫、麦蚜和吸浆虫的发生与危害起到重要作用。例如，陕西省关中麦区通过推广吸浆虫天敌保护利用技术，使示范区天敌种群数量增加了2～4倍，天敌寄生率由过去不到5％上升到30％，对吸浆虫发挥了较好的自然控制作用。重庆市的刘祥贵通过对历史气象资料的分析得出结论：上年夏季的高温伏旱主要直接影响蚜虫天敌（瓢虫）越夏，高温伏旱重，由于瓢虫不能安全越夏，导致其在来年小麦生长期内不能有效地控制麦蚜数量的增长。大发生年田间种群密度极低，轻发生年田间瓢虫量大，瓢、蚜比一般都在1∶100以上，因而轻发生年天敌完全能控制其数量的增长。安徽省的黄娟通过对麦田主要害虫麦蚜天敌调查研究，在数量、时间、空间3方面都紧密追随，并具有强的聚集攻击效应的只有七星瓢虫，只是空间分布不如麦蚜聚集性强，可能与它本身的自残习性有关，且七星瓢虫发生量大由此及彼有稳定的数量水平，对控制麦蚜发挥了主要作用，应是麦田的主要优势天敌。龟纹瓢虫在数量、时间、空间3个方面表现出对麦蚜紧密追随，但对麦蚜的聚集攻击能力不强，其发生量也次于七星瓢虫，可认为是麦田的次要优势天敌。寄生性天敌蚜茧蜂从数量和空间两方面均能够对麦蚜紧密追随，也应视为麦田次要优势天敌。异色瓢虫、食蚜蝇和草蛉对麦蚜追随作用不明显，自身的发生数量低是麦田的非优势天敌。另外根据河南省农科院李素娟的研究，小麦不同播种方式条件下对麦蚜及主要天敌种群也有影响。

确定防治适期。山西的李锐通过对麦长管蚜种群动态的模糊聚类分析得出结论，在麦长管蚜的防治中，防治最佳时机放在初盛期，控制猖獗期的出现，此期防治可达到最佳经济、生态、社会效益的目的。

（二）小麦黄矮病

寻找抗黄矮病基因，开展抗病育种，是防治小麦黄矮病最有效、最安全的方法。目前栽培小麦品种黄矮病抗性基因缺乏，仅有少数材料能达到耐病水平。对于小麦黄矮病已经大发生的年份，治虫防病是首选的应急措施。可以通过药剂防治降低虫口密度来控制病害的发生。但应慎重使用化学杀虫子剂，减少药剂防治带来的环境污染。调整作物布局和播期以及清除田间杂草等栽培措施，在一定程度上也能起到减轻小麦黄矮病发生的作用。

五、今后我区小麦蚜虫、黄矮病的研究及防治建议

掌握小麦蚜虫、黄矮病在我区的发生发展规律，全面了解其生物学特性。

探索应用全球定位系统等新技术在我区小麦蚜虫预测预报上的应用，提高测报的准确性和时效性。制定我区小麦蚜虫、黄矮病的预测预报办法。

系统地建立起小麦蚜虫及黄矮病的档案表册。

制定出化学防治指标及科学、合理、有效、可行的防治预案。

长期以来，对麦蚜的防治，我国主要靠喷施杀虫剂来防治，在杀死蚜虫的同时，杀虫剂也会消灭蚜虫的天敌，破坏生态环境。因此，应加强农业和生物防治方面的研究，在生物防治中如何建立和维持优势天敌种群和降低生物防治成本，是今后研究小麦蚜虫的一个方向。另外，通过试验，确定我区麦蚜的化学防治指标，以达到按此指标防治，防治效果最好，经济效益最高。

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