生态系统平衡的调节机制

生态系统平衡的调节机制主要是通过系统的反馈机制和稳定性机制实现的。

生态系统的反馈分为正反馈和负反馈。正反馈是经典控制论中的术语，指使输出起到与输入相似的作用，使系统偏差不断增大，可以放大控制作用，导致系统失稳。如多米诺骨牌效应、蝴蝶效应、共振效应、生物的生长、种群数量的增加等都属于典型的正反馈。负反馈指使输出起到与输入相反的作用，使系统输出与系统目标的误差减小，系统趋于稳定。生态系统的负反馈调节可以通过以下几种方式进行:一是同种生物的种群密度调控，这是在有限空间内普遍存在的种群变化规律;二是异种生物种群之间的数量调控，多出现于植物与动物或动物与动物之间，常有食物链关系;三是生物与环境之间的相互调控。负反馈的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力，以维持系统的稳态。事实上，在生态系统中正、负反馈往往同时存在，交互影响。正反馈环使系统自我增强，无限增长;而负反馈环使系统自我调节，抑制增长。正、负反馈交互作用，使整个生态系统始终处于“增强”与“衰减”、“稳定”与“波动”的动态变化之中。系统各要素之间存在广泛而复杂的相互影响，单个要素的简单的线性变化都将引起整个生态系统的变化，因此生态系统是一个典型的动态复杂系统(涂国平等，2003)。

生态系统的稳定性是指生态系统保持正常稳态的能力。生态系统的稳定性不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且还与外界干扰的强度和特征有关，是一个比较复杂的概念。生态系统的稳定性主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定性。抵抗力是生态系统抵抗外界干扰并维持系统结构和功能的能力。恢复力是生态系统遭到外界干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。一般情况下，生态系统的结构越复杂，多样性越高，往往抵抗力越强，而一旦遭到破坏，需要恢复的时间也往往越长。生态系统的恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即由生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。所以，恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单，如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。

正是由于生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定，但是这种调节能力不是无限的。生态平衡失调就是外界干扰大于生态系统自身调节能力的结果和标志。不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外界干扰及破坏作用的强度称之为“生态平衡阈值(ecological equilibrium threshold)”。阈值的大小与生态系统的类型有关，另外还与外界干扰因素的性质、方式及作用持续时间等因素密切相关。

生态系统的稳定性可用图5-5的滚珠模型解释，图中小球代表系统状态，低谷处代表均衡区域，高峰处代表临界点。当外界条件改变时，小球的状态也随之响应，但只有当小球越过某一临界点才能进入另一种状态。也就是说，小球只有处于最低谷处才是最稳定的状态。当小球处于某一临界点时，外界条件很小的改变即能引起系统状态的变化。图中低谷处的坡度及长短代表系统本身恢复力的大小，小球在恢复力的作用下总有趋向于均衡域的态势。外界条件可以影响低谷的大小，即均衡域的大小。

图5-5 滚珠模型解释外界驱动力如何影响系统平衡(引自Scheffer，2001，2004)

[1]1公顷(hm2) =10000m2