生态系统平衡及其特征

(一)生态系统平衡的概念

生态系统平衡(ecological equilibrium)，或称生态平衡，指在一定时间内生态系统中的生物和环境之间、生物各个种群之间，通过能量流动、物质循环和信息传递，使它们之间达到相互适应、协调和统一的状态。也就是说当生态系统处于平衡状态时，系统内各组成成分之间保持一定的比例关系，能量、物质的输入与输出在较长时间内趋于平衡，结构和功能处于相对稳定状态，在受到外来干扰时，能通过自我调节恢复到初始的稳定状态。在生态系统内部，生产者、消费者、分解者和非生物环境之间，在一定时间内保持能量与物质输入、输出动态的相对稳定。生态系统之所以能保持相对平衡的稳定状态是由于其内部具有自动调节(或自我恢复)的能力。一般来说，生态系统的组成成分越多样，能量流动和物质循环的途径越复杂，其系统调节能力就越强。相反，成分越单纯，结构越简单，其调节能力就越小。但是，一个生态系统的调节能力再强也是有一定限度的，一旦超出了这个限度，调节就不再起作用，生态平衡就会遭到破坏，表现为生态系统结构破坏或功能的衰退。

从生态学的角度看，平衡就是生物组分与其所在环境的综合协调。所以，生命的各个层次都涉及生态平衡的问题。生态平衡是动态的平衡，生态系统始终处于动态变化之中(基本成分都在不断变化)。即使群落发育到顶极阶段，演替仍在继续进行，只是演替持续的时间更久，形式更加复杂而已。因此，生态平衡首先是动态的，其表述应该反映不同层次、不同发育期的区别。各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段，在无人为严重破坏的条件下，只要与其空间条件要素相适应，系统内各组分得以正常发展，各功能得以正常进行，系统发育过程和趋势正常，这样的生态系统就可称为生态平衡的系统。生态平衡包含“生物与其环境之间的协调稳定状态”“系统物质和能量的输入、输出平衡”“生态系统结构和功能的相对稳定性”等多重含义。

需要指出的是，自然界的生态平衡对人类来说并不总是有利的。例如，自然界的顶极群落是很稳定的生态系统，处于生态平衡状态，但它的净生产量却很低，不能满足人类需求，而与之相比较，人工农业生态系统是很不稳定的，但它却能给人类提供大量的农畜产品，它的平衡与稳定需要靠人类的外部投入与管理来维持。

(二)生态系统平衡的内在机制

生态系统之所以能够维持相对稳定或动态平衡，是由生态学的基本规律决定的，是生物与生物、生物与环境、物质循环与能量流动等多种内在机制共同作用的结果。

首先，生物之间是相互依存与相互制约的。系统中不仅生物相互依存、相互制约，不同群落或系统之间，也同样存在依存与制约的关系，亦可以说彼此影响。这种影响有些是直接的，有些是间接的，有些是立即表现出来的，有些需滞后一段时间才显现出来。一言以蔽之，生物间的相互依存与制约关系，无论在动物、植物、微生物中，还是在它们之间，都是普遍存在的。生物与生物之间通过物质循环、能量流动，相互依赖、彼此制约、协同进化，最后达成和谐共生的局面，即生态平衡。如被食者为捕食者提供食物，同时又被捕食者控制;反过来，捕食者种群的增减又受制于被食者提供食物的多寡，彼此相互制约，使整个体系(或群落)成为协调的整体。生态学里上行效应及下行效应则是资源—被食者—捕食者之间关系的典型表现。上行效应是较低营养阶层的生物密度、生物量等(由资源限制)决定较高营养阶层的种群结构，下行效应则是较高营养级的生物通过捕食作用控制并影响较低营养级的群落结构。生物体间的这种相互制约作用，使生物保持数量上的相对稳定，这是生态平衡的一个重要方面。如水生态系统中浮游植物与浮游动物之间的关系，当浮游植物增加时，往往伴随着浮游动物种群密度的增加，而当浮游动物增加到一定程度后，对浮游植物的捕食压力显著增大，使得浮游植物密度开始下降，这时浮游动物因没有足够的食物，其种群数量也开始下降。当向一个生物群落(或生态系统)引进其他群落的物种时，则容易造成生物入侵，被引进者往往会由于系统中缺乏能控制它的物种(天敌)而使该物种种群暴发起来，从而造成灾害。这种案例有很多报道，如中国云南高原湖泊滇池、洱海、异龙湖等普遍存在着长江中下游鱼类入侵的现象，对当地土著鱼类造成了巨大压力，引起土著鱼类大量灭绝。其他如澳大利亚的“兔灾”、地中海的“毒藻”、美国五大湖的“斑马贻贝”、夏威夷的“蛙声”，以及“茎泽兰”“大米草”“松材线虫”“克氏螯虾”“美国白蛾”等外来物种入侵我国的事例不胜枚举。由于缺少自然天敌的制约，这些外来入侵者不仅破坏原有食物链，威胁其他生物的生存，而且还给全球带来了巨大的经济损失。

其次，生物与环境之间存在着相互作用及协同进化的作用。可以说，生物给环境以影响，反过来环境也会影响生物，二者之间相互作用，在自然状态下往往会达到一种相对的动态平衡。例如，荒漠藻类在生长的过程中不断地固沙成土，而成土后其涵养水分及营养物质的能力增强，从而为高一级的植物(如苔藓)创造了生长的条件，如此不断地进化下去，便可能逐步出现草本植物、灌木和乔木。生物与环境就是如此反复地相互适应、相互改造及协同进化着，实现了生物从无到有、从低等到高等，最后可能到动、植物并存，完成了从低级向高级发展的演化历程。

再者，作为生物赖以生存的各种环境资源，在质量、数量、空间和时间等方面，在一定条件下都是有限的，不可能无限制地供给，因而任何生态系统的生物生产力通常都有一个大致的上限。因此，当生物的生物量或密度达到一定程度时，由于资源的限制使得其增长速度降低，当增长速度和死亡速度相等时，便有可能进入平衡状态。当生物的生物量超过生态系统的承载力时，生态系统就会被损伤、破坏，甚至瓦解。所以，放牧强度不应超过草场的允许承载量;采伐森林、捕鱼狩猎和采集药材时不应超过能使各种资源永续利用的产量;保护某一物种时，必须要有足够供其生存、繁殖的空间;排污时，必须使排污量不超过环境的自净能力;等等。

最后，生态系统的三大功能(物质循环、能量流动及信息传递)为生态系统的平衡提供了保障。物质循环为生态系统的平衡提供了物质保障，在生态系统中，植物、动物、微生物和非生物成分，一方面不断地从自然界摄取物质并合成新的物质，另一方面又不断地通过分解归还到自然界中去，即所谓“再生”，重新被植物所吸收，不间断地进行着物质循环。物质的不断循环使得自然界的营养物质既不会枯竭也不会过度积累，系统通过物质的不断循环而达到在环境及不同营养级生物之间的平衡状态。流经自然生态系统中的能量，在沿食物链转移时，每经过一个营养级，就有大部分能量转化为热散失掉，系统在向环境吸收能量的同时又不断地向自然界释放能量，使得系统内的能量不会无限制地积累下去。生态系统通过信息传递不断调整着系统的不同组分，为生态系统的平衡提供了信息基础。总之，生态系统通过物质循环、能量流动及信息传递，使系统各组分相互影响、改造、适应及协同进化，最终达到一种相对动态平衡。