生态平衡及生态系统的动态变化

第二节　生态平衡及生态系统的动态变化

一、生态平衡的概念

地球的生态系统是一个开放的不可逆动态系统，其演变的规律靠的是系统与环境、系统内部各子系统之间以及各要素之间的相干耦合关系，这种关系通过能量、物质和信息的流动与交流在一个相当长的时间内保持了系统的平衡。虽然地球生态系统是处于平衡不断地被打破，新的平衡不断建立的过程当中。但是，如果变化过快，则会对生态系统带来极大的不利影响。地球历史上多次生物物种的大灭绝就是很好的例子。因此，维持生态系统的相对平衡是至关重要的。

如果某生态系统各组成成分在较长时间内保持相对协调，物质和能量的输出接近相等，结构与功能长期处于稳定状态，在外来干扰下，能通过自我调节恢复到最初的稳定状态，则这种状态可称为生态平衡。生态平衡包括三个方面:即结构上的平衡、功能上的平衡以及输入和输出物质数量上的平衡。

生态平衡是相对的平衡、动态的平衡。在系统各组分之间、生物与环境之间不断的物质、能量与信息的流动，使得生态系统中旧的平衡不断打破，新的平衡不断建立。只有这样，地球才会由一片死寂变得生机盎然。绝对的平衡则意味着没有发展和变化。但这种变化如果太快，则系统各组分之间不可能有一个相对稳定的相互关系，会产生一系列严重的问题，生物不能适应这种变化则导致物种的大量灭绝。

一个物种在生态系统中的灭绝往往会引起约三十几个物种的相继灭绝。因此，平衡的生态系统和不平衡的生态系统对生物的发展演化均非常重要。

环境专栏——生态系统相互依存

非洲的毛里求斯，曾有两种特有的生物，一种是渡渡鸟，另一种是大颅榄树。渡渡鸟是一种不会飞的鸟，它身体大，行动迟缓，样子有点丑陋。由于没有天敌，它们在树林里建窝孵蛋，繁殖后代。

大颅榄树是一种珍贵的树木，树干挺拔，木质坚硬，树冠秀美。渡渡鸟在其间生活。

十六七世纪，带着来福枪和猎犬的欧洲人来到毛里求斯。不会飞、跑不快的渡渡鸟被枪打狗咬，鸟飞蛋打，没有多少年越来越少。1681年，最后一只渡渡鸟也被人类杀死了!

奇怪的事情发生了，自从渡渡鸟灭绝以后，大颅榄树也日渐稀少，似乎患上了不育症。到20世纪80年代，毛里求斯只剩下13株大颅榄树了，眼看这种树木就要从地球上消失了

1981年，美国生态学家坦普尔来到毛里求斯，他细心地测定了大颅榄树的年轮，发现树龄正好是300年，也就是说，渡渡鸟灭绝之日，也正是大颅榄树绝育之时。他终于在找到的一个渡渡鸟遗骸中发现了秘密:在渡渡鸟的遗骸中发现了几颗大颅榄树的种子，原来渡渡鸟喜欢吃这种树木的果实。

他把大颅榄树的种子给与渡渡鸟比较相似的吐绶鸟吃下后，从粪便中排出种子的外壳被消化了一层，种在苗圃后，终于发出了新芽。

二、生态系统的动态变化

生态系统是一个由生产者、消费者和分解者组成的复杂结构体系。这个结构对于维持生态系统的养分循环和能量流动是必不可少的。但是，这个结构决不是稳固的，因为它是由成百上千，甚至上万个不同种的植物、动物和微生物之间的动态相互作用组成的。此外，每一个种的生物都以种群为代表，在种内进行繁殖。但是，种间的杂交则因功能上的、结构上的差异而受到限制。既然生态系统是由各种群之间的相互作用组成，那么究竟是什么东西使得一个物种不能繁殖出它足以征服和消灭其他物种的数目呢?

我们现在已经认识到，生态系统的平衡是相对的。实际上生态系统一直在变化和调整着。在一些情况下，某一物种的数量可能增加，而在另一些时候，它们又可能减少，并被其他物种所代替。在某些情况下，变化可能较快，仅持续几年时间，而另一些情况下，变化可能很缓慢，要存在几千年，甚至几百万年。平衡的相对程度是决定变化速度的关键因素。在人类直接经历的过程中，一个平衡较好的系统变化很慢，一个不平衡的系统，其变化或多或少要快一些;不平衡的程度越大，变化的速度就越大。由此可见，如果变化是由一个或多个影响平衡的因素造成的，则生态系统也将相应地变化(见图1－8)。

(一)生态系统的演替

一些生态系统，依靠自身的发展和活动的本性，一方面消灭某些物种，另一方面又允许别的物种侵入，以此来改变它们的环境。因而，在占领这个地区的各种生物中，存在着一种渐近的变化。最后，一个生态系统可能被另一个生态系统全部代替。生态系统中的这种变化过程就叫做演替。

(1)原生演替。如果这个地域先前没有生物占领，那么，一个生态系统被另一个生态系统所代替的过程就称为原生演替。

裸露的岩石表面被生物逐步侵入，最后变成了森林生态系统就是一个典型的范例。裸露的岩面是寸草不生的荒凉环境，很少有地方可供种子着落与发芽，即使确有种子落在上面且发了芽，也会因为缺水和风吹日晒而死亡。但是苔藓却偏偏能适应这种环境。它那细小的孢子能在微隙中着落和发芽，它还能耐受严重的干旱。随着苔藓的生长，便形成了一片起筛子作用的铺地物，能够截住和保持从岩石上剥落下的，或被风吹过来的和被水冲过来的种种微粒，原始的土壤开始出现了。这样的苔藓—土壤铺地物，不仅可以为更大一点植物的种子提供适宜的着落之地，还可以提供种子发芽和生长所需的水分和养分。继而，这种较大植物又起到聚积和形成新土壤的作用，最后达到有足够土壤供灌木和树木生长。在这个过程中，较大植物的枯枝落叶掩埋并消灭了开始创造这个过程的苔藓和大多数较小的植物。由此可见，从苔藓经过小型植物，最后到乔木，其间有一个逐渐的演替过程。

(2)次生演替。开始于次生裸地或原生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸露地段)上的演替。比如，当一个地区被开垦，后又被废弃时，这个地区在开垦前的优势生态系统，将经过一系列明显的阶段而得到恢复。由于这是重建原来就已经有的生态系统，所以把这个过程叫做次生演替。

(3)顶极生态系统。这是演替到最后阶段的一种生态系统。全部已有的物种继续彼此按比例繁殖，并不再发生变化的平衡状态称为顶极。这个系统也就叫做顶极生态系统。顶极生态系统的类型依这个地区占优势的非生物因素的不同而异。在炎热的干旱地区，顶极是热带荒漠生态系统;在炎热的潮湿地区，顶极是热带雨林。

(二)影响生态系统演替变化的因素

当生态系统的演替进行到顶极时，则可以理解为达到了动态的平衡。这种平衡也不是一成不变的，特别是当自然因素和人为因素的强烈干扰和变动，往往破坏了生态平衡。

(1)自然因素。主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的对人类和生物的有害因素。如火山爆发、山崩海啸、水旱灾害、地震、台风、流行病等自然灾害，都会使生态平衡遭到破坏。

(2)人为因素。主要指人类对自然资源的不合理利用、盲目发展生产带来的环境污染等问题。

生态平衡和自然界中一般物理和化学的平衡不同，它对外界的干扰或影响极为敏感，因此，在人类生活和生产的过程中，常常会由于各种原因引起生态平衡的破坏。人为因素引起的生态破坏主要有下列三种情况:

①生物种类成分的改变人类有意或无意地使生态系统中某一生物消失或往其中引进某一种生物，都可能对整个生态系统造成影响。

环境专栏——什么是生物入侵

生物入侵分有意和无意两种。随着物种的引进，这些外来移民一方面可能造福人类，一方面也可能给当地生态环境乃至经济发展造成一定影响。

澳大利亚原本没有兔子，140多年前的1859年，英国人托马斯·奥斯汀引进了24只兔子，为打猎而放养了13只。在这没有天敌的国度里，这些兔子常常把数万平方公里的植物啃吃精光，导致其他种类野生动物面临饥饿的危机，许多野生植物也存在绝种的可能。澳大利亚政府曾鼓励大量捕杀，但不见效果，最后不得不引进一种兔子的传染病，使兔子大量死亡，总算一度将兔子的生态危机控制住了。然而好景不长，由于一些兔子产生了抗体，在“幸存”下来之后又开始了更大量地繁殖。它们至今已繁衍6亿多只后代。

②环境因素改变，引起平衡破坏工农业的迅速发展，产生了大量污染物质，从而改变生态系统的环境因素，影响整个生态系统，甚至破坏生态平衡。

③信息系统的破坏许多生物在生存的过程中，都能释放出某种信息素(一些特殊的化学物质)，以驱赶天敌、排斥异种或取得直接或间接的联系以繁衍后代。如果排放到环境中的某些污染物破坏了这些化学物质，则会打乱生物的信息，使生物的固有规律遭到破坏。

三、生态学的一般规律

(一)相互依存与相互制约规律

相互依存与相互制约，反映了生物间的协调关系，是构成生物群落的基础。生物间的这种协调关系主要分为两类:

(1)普遍的依存与制约，亦称“物物相关”规律。有相同生理、生态特性的生物，占据与之相适宜的小生境，构成生物群落或生态系统。系统中不仅同种生物相互依存、相互制约，异种生物(系统内各部分)间也存在依存与制约的关系;不同群落或系统之间，也同样存在依存与制约关系，亦可说彼此影响。这种影响有些是直接的，有些是间接的，有些是立即表现出来的，有些需要滞后一段时间才显现出来。总之，生物间的相互依存和相互制约关系，无论在动物、植物和微生物中，或在它们之间，都是普遍存在的。

(2)通过“食物”而相互联系与制约的协调关系，亦称为“相生相克”规律。具体形式就是食物链和食物网。即每一种生物在食物链或食物网中，都占据一定的位置，并具有特定的作用。各生物物种之间相互依赖，彼此制约，协同进化。被食者为捕食者提供生存条件，同时又为捕食者控制;反过来，捕食者又受制于被食者，彼此相生相克，使整个体系(或群落)成为协调的整体。或者说，体系中各种生物个体都建立在一定数量的基础上，即它们的大小和数量都存在一定的比例关系。生物体间的这种相生相克作用，使生物保持数量上的相对稳定，这是生态平衡的一个重要方面。

(二)物质循环与再生规律

生态系统中，植物、动物、微生物和非生物成分，借助能量的不停流动，一方面不断地从自然界摄取物质并合成新的物质，另一方面又随时分解为原来的简单物质，即所谓“再生”，重新被植物所吸收，进行着不停顿的物质循环。在生态系统中流动的能量，只能通过系统一次，它沿着食物链转移时，每经过一个营养级，就有大部分能量转化为热量而散失，无法加以回收利用。

(三)物质输入输出的动态平衡规律

物质的输入输出规律又称为协调稳定规律，它涉及生物、环境和生态系统三个方面。当一个生态系统不受人类活动干扰时，生物与环境之间的输入与输出，是相互对立的关系，生物体进行输入时，环境必然进行输出，反之亦然。生物体一方面从环境摄取物质，另一方面又向环境排放物质，以补偿环境的损失(这里的物质输入和输出，包含着量和质两个指标)。也就是说，对于一个稳定的生态系统，无论对生物、对环境，还是对整个生态系统，物质的输入与输出总是相平衡的。过少和过多的输入与输出都会造成对生态系统的不良影响。如:养分的不足和富营养化。

环境卡片——富营养化

所谓富营养化是指营养物质(氮、磷等)在水中的数量增大，可以促进水中植物超常生长，进而导致水质恶化。如果水体中这类物质超过一定限度，就可能促使水体中藻类大量繁殖，引发水华、赤潮，导致鱼虾、贝类大量死亡。

(四)相互适应与补偿的协同进化规律

生物与环境之间，存在着作用与反作用的过程。或者说，生物给环境以影响，反过来环境也会影响生物。如:生物在土壤形成过程中的作用。热带雨林条件下的土壤，由于受到强烈的淋溶作用和富铝化作用的影响，使得土壤类型表现为砖红壤，而砖红壤的一系列理化性状又适合于热带雨林植物群落的正常生长。

(五)环境资源的有效极限规律

任何生态系统中作为生物赖以生存的各种环境资源，在质量、数量、空间和时间等等方面，都有其一定的限度，不能无限制地供给，因而其生物生产力通常都有一个大致的上限。也因此，每一个生态系统对任何的外来干扰都有一定的忍耐极限;当外来干扰超过这一极限时，生态系统就会被损伤、破坏、以致瓦解。如:草场的退化、森林的过度采伐和过量捕鱼等。

环境卡片——生态系统的负载定额规律

任何生态环境的生产力通常都有一个大致的上限，这种上限是由生物物种的自身特征及其可以利用的能量和其他资源决定的，每一生态系统对任何生物物种的压力也有一定的极限，超过了这一极限就会引起系统的损伤和破坏。认识这一规律，要求人们在排放污染物时要考虑环境的自净能力，砍伐树木、采集药材、捕鱼狩猎要注意动植物的再生能力。

复习思考题

1．什么是群落、种群和生态系统?

2．什么是原生演替、次生演替和顶极生态系统?

3．简述生态系统的组成及各部分之间的关系。

4．何谓生态平衡?用系统科学思想分析平衡与不平衡的生态系统。

5．举例说明你怎样理解生态学的几个一般规律?