生态系统失衡

(一)生态系统失衡的内涵及特征

当外界(自然或人为)施加的压力超过了生态系统的调节能力或补偿功能后，都会导致生态系统的结构失稳、功能削弱，正常的生态平衡被打乱、反馈自控能力下降，甚至不能自我修复，使整个生态系统衰退或崩溃，这就是生态平衡的失调。生态平衡失调的程度可以从结构和功能两方面度量。

生态系统的结构可划分为两级结构:一级结构是指生态系统四个基本成分中的生物成分，即生产者、消费者和分解者;而把生物的种类组成、种群和群落层次及其变化特征等看作二级结构。生态平衡失调从结构上讲就是生态系统出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现一级结构的不完整。如大型水利工程的修建阻断鱼类洄游通道，淹没鱼类产卵场所引起原有珍稀鱼类的消亡;水体富营养过程中，初级生产者藻类显著增多，使得初级生产者与消费者的比例出现失调，系统对藻类的控制能力减弱;大面积的森林砍伐，不仅使原来森林生态系统的主要生产者消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏和食物短缺被迫逃离或消失;等等。当外界干扰不甚严重时，如择伐、轻度污染的水体等，虽然不会引起一级结构的缺损，但可以引起二级结构中物种组成比例、种群数量、群落分布、优势种等的变化，从而引起营养关系的改变或破坏，导致生态系统功能的改变或受阻。最典型的例子便是湖库富营养化过程中藻类优势种、沉水植物优势种由清水种转变为耐污种，生态系统自净能力下降。

生态系统失衡在功能上的表现便是系统功能的紊乱及系统控制力、自我调整能力的减弱，比如能量流动的途径缩短，能量转化效率降低或“无效能”增加。物质循环失衡则表现为库与库之间输入与输出的比例失调，比如水体污染则是系统输入的营养物质过多，超出了系统本身的自净能力，从而造成了水体生态系统的物质循环失去平衡。生态失衡也会对系统的正常信息传递造成影响，比如富营养化湖库在发生水华初期，由于浮游植物的大量增殖为浮游动物提供了足够的食物，往往引起浮游动物种群的快速增长，而在水华末期，由于藻类食物的不足，往往引起浮游动物种群的死亡。这正是由于藻类传递食物信息的改变引起浮游动物种群短期内的大起大落。生态平衡的失调造成系统的控制力减弱，比如人工生态系统形成初期，由于系统控制力弱，藻类、底栖动物等生物组分因缺少天敌可能会出现快速增长的情况，而且由于系统自我调整能力弱，往往要借助于人工干预才能建立生态平衡。

湖库的富营养化过程是典型的生态平衡失调过程，正常情况下自然湖库生态系统有两种状态，即清水稳态和浊水稳态。前者营养盐水平相对较低，大型植物在系统中居于优势种地位，生物多样性高，浮游植物生物量低，水质清澈，透明度高，生态系统结构相对健全，自我调节能力强，抗干扰能力强。而后者则是营养盐水平高，浮游植物在系统中居于优势地位，优势种的优势度大，生物量大，沉水植物生物量低，系统生物多样性低，水质混浊，透明度低，生态系统结构遭到破坏，系统自我调节能力弱。二者在一定条件下可以相互转换，当湖泊为寡营养状态时为清水稳态，随着污染的加剧和营养盐的增多，生态系统结构组分不断演变，在系统的弹性允许范围内，可以保持稳定，比如中营养的湖泊，大多能维持清水状态。而当湖泊的营养盐积累到一定程度时，系统组分之间的控制力不足以维持系统本身的稳定(比如浮游动物对浮游植物的捕食控制作用不足)，系统本身的弹性力达到极限，一些细微的变化(比如水位的异常变化、温度的升高等)就能触动系统发生急剧的变化，转化为浊水稳态。

另外，陆地生态系统失衡的例子也有很多。例如，由于气候突变、洪水、火灾或过度放牧等的作用使得草原生态系统发生变化，原来的群落结构遭到破坏，植物的消失使得土壤涵养水源和调节气候的能力下降，又进一步加速了荒漠化。又如撒哈拉沙漠在全新世中期曾有植被覆盖，湖泊和湿地分布，在距今5000～6000年的时候，由于条件改变而转变成了沙漠(Peninsula， 1998;Jolly，1998)。

(二)生态平衡失调的因素

生态平衡的破坏因素分为自然因素、人为因素。

1．自然因素

自然因素主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的因素，如地壳运动、海陆变迁、冰川活动、火山爆发、山崩、海啸、水旱灾害、地震、台风、雷电火灾以及流行病等。这些因素可使生态系统在短时间内遭到破坏甚至毁灭。例如，秘鲁海域，每隔6～7年就会发生异常的海洋现象，即厄尔尼诺现象，结果使一种来自寒流系的鳀鱼大量死亡，鳀鱼死亡又会使以鱼为食的海鸟失去食物来源而无法生存。1965年发生在这里的死鱼事件，就使得1200多万只海鸟饿死，由于海鸟死亡使鸟粪锐减，又引起了以鸟粪为肥料的农田因缺肥而减产。再如， 1987年5月6日至6月2日在我国黑龙江省大兴安岭地区发生的特大火灾，是新中国成立以来最严重的一次森林火灾。该大火不但使得中国境内的1800万英亩(相当于苏格兰大小)的面积受到不同程度的火灾损害，还波及了苏联境内的1200万英亩森林，打破了原有生态系统的平衡。经过20年的恢复和保护，火烧迹地上重新长起了大片树林，火烧区恢复面积已超过96万公顷[1]，森林覆被率由1987年火灾后的61．5%提高到87%以上，动、植物种群才基本得以恢复。

历史时期湖泊的演变主要受地质构造运动、泥沙淤积和全球气候变化的控制。如汉晋以前，长江中下游湖泊的演变主要受内外地质作用控制，即构造沉降和泥沙淤积，人类活动影响很小，或基本没有(史小丽等，2007)。就大的尺度而言，气候变化能引起湖泊水位的变动、干涸或湖泊的形成，从而对水生态系统的平衡造成影响，如第四纪盛冰期低海面时期(距今2万～1万年)，世界海平面低于现今海平面100～130m，由此引起长江中下游干流深切，水位大幅度下降，曾导致沿江湖泊蓄水外泄而使湖盆洼地成为河网洼地。冰期以后，气候回暖，至全新世中期(距今6000年左右)，长江中下游地区气温上升，年均气温较现在高出2℃，降水大量增加，导致河漫滩发育，副热带森林茂密，因海平面增高顶托长江泄水，而长江水位增高又顶托入江支流，使得地面排水不畅，洪水泛滥，长江两岸湖沼发育(杨达源等，2000;史小丽等，2007)。

气候因素中温度变化对水生态系统影响最为显著:一方面温度通过影响水生生物的代谢强度，从而控制其生长、发育和分布;另一方面温度又通过生物的各种反馈机制间接地影响其赖以生存的环境。对处于高纬度的湖泊，即使极小的温度变化都会导致藻类和其他生物生长期的延长。温度通过影响生态系统生物生长、发育、分布，从而对生态系统的平衡造成影响。

2．人为因素

由于人类对自然界规律认识不足，为了眼前利益，对自然资源过度地开发和污染物质过量地排放，使得生物圈系统结构与功能产生了很大变化。

目前，人类的社会经济活动已成为影响生态平衡的重要因素，其对自然界的影响某种程度上甚至超过了自然力的改造。特别是20世纪以来工农业生产的快速增长，大量污染物的排放，改变了生态系统的环境因素，影响了生态系统的正常功能，甚至破坏了生态平衡。目前，全球面临的主要环境问题有全球变暖、臭氧层破坏、酸雨、淡水资源危机、能源短缺、森林资源锐减、土地荒漠化、物种加速灭绝、垃圾成灾、有毒化学品污染等众多方面。对于我国来说，近些年空气污染、水污染尤其严重，对社会经济发展及国民健康造成了严重威胁。根据环保部发布的《2014年重点区域和74个城市空气质量状况》，京津冀区域13个地级及以上城市，空气质量平均达标天数为156天，达标天数比例在21．9%～86．4%之间，平均为42．8%;重度及以上污染天数比例为17．0%，超标天数中以PM2．5为首要污染物天数最多，其次是PM10和O3。京津冀区域PM2．5年均浓度为93μg/m3，12个城市超标;PM10年均浓度为158μg/m3，13个城市均超标;SO2年均浓度为52μg/m3，4个城市超标;NO2年均浓度为49μg/m3，10个城市超标;CO日均值第95百分位浓度为3．5μg/m3，3个城市超标;O3日最大8小时均值第90百分位浓度为162μg/m3，8个城市超标。其中，北京市达标天数比例为47．1%，PM2．5年均浓度为85．9μg/m3。近几年来，我国废水、污水排放量以每年18亿m3的速度增加，其中80%未经处理直接排入水域，使得北方河流有水皆污，南方河流由于污染导致水质性缺水事件频繁发生，资源型缺水与水质型缺水并存，我国目前有3亿多人无法获取安全饮用水。根据2011年水利部水资源公报资料，2011年对634个地表水集中式饮用水水源地评价结果表明，按全年水质合格率统计，合格率在80%及以上的集中式饮用水水源地有452个，占评价水源地总数的71． 3%。其中，合格率达100%的水源地有352个，占评价总数的55．5%;全年水质均不合格的水源地有31个，占评价总数的4．9%。地下水污染问题日益突出，高达90%的城市地下水不同程度地遭受污染，而且呈现由点向面的扩展趋势。严重的大气污染及水污染使得地球的大气循环及水循环受到影响，体现在温室效应加剧、洪涝灾害频繁等，对整个生物圈生态系统平衡造成了巨大影响。

在人类生活和生产过程中，有意或无意地生物引种造成的生态入侵也是引起生态系统平衡失调的一个原因。引进的物种由于缺乏天敌制约，大量繁殖，引起当地生态系统失衡。例如，澳大利亚原来没有兔子，草场肥沃，但自1859年引进野兔，由于没有天敌限制，致使兔子大量繁殖，在短短的时间内，繁殖的数量相当惊人，很快兔子与牛、羊争夺牧场，使以牛、羊为主的澳大利亚牧畜业受很大影响，田野一片光秃，土壤无植物保护，受雨水侵蚀，生态系统遭受破坏。再如，1901年凤眼莲被引入我国，由于其无性繁殖速度极快，现已广泛分布于华北、华东、华中、华南和西南的19个省市，尤以云南、江苏、浙江、福建、四川、湖南、湖北、河南等省的入侵最为严重，并已扩散到温带地区，如锦州、营口一带均有分布。凤眼莲在我国江河湖泊中发展迅速，成为我国淡水水体中主要的外来入侵物种之一。截至2011年，入侵最严重的地区有滇池、太湖流域等。2009年6月，凤眼莲对福建闽江流域水口电站和沙溪口水电站造成巨大压力，在库区已经形成数万亩的凤眼莲聚集带，人工打捞需要两个月以上，对发电、航运和生态保护构成极大压力。2011年9月，福建宁德市古田县水口镇400多养殖户的网箱养殖物遭遇大面积死亡现象，损失上亿元。2012年1月，福建宁德市古田县水口镇闽江段凤眼莲成灾，长十几千米、宽约1000m的江面上凤眼莲连成一片，江面变成草原，连船都无法行驶。

人类也可以通过生物操纵来干预生态系统的平衡，使其向着人类希望的方向转变。如通过在浅水湖泊中恢复水生植被，从而加大对浮游植物的抑制作用，控制水华的暴发。在富营养化湖泊中增加凶猛性鱼类数量以控制浮游生物食性鱼类的数量，从而减少浮游生物食性鱼类对浮游动物的捕食，以利于浮游动物种群(特别是枝角类)的增长。浮游动物种群的增长加大了对浮游植物的摄食，这样就可抑制浮游植物的过量生长及水华的发生，这就是经典的生物操纵。或者通过非经典的生物操纵，即通过放养滤食性鱼类来达到控制浮游植物种群的目的。在实际的湖泊治理中，经常通过人为调整生态系统的结构来达到湖泊治理的目的。这些都是通过人工干预来重建生态系统平衡的案例。