西部半野生小麦探索_关于刘大钧的故事

西部半野生小麦探索_关于刘大钧的故事

中国是一个具有悠久小麦栽培历史的国家，地域辽阔，小麦遗传资源十分丰富，由金善宝教授定名的云南小麦亚种以及在中国西部发现的新疆小麦、西藏小麦等都是中国特有的六倍体小麦类型，研究他们的遗传特性、染色体组成，以及它们的起源、进化具有十分重要的意义。

1983年11月28日至12月3日，第六届国际小麦遗传学会议在日本京都举行，在这次会议上，中国代表宣读了“西藏半野生小麦”（中国科学院遗传研究所副所长，邵启全）、“节节麦（Ae.tauschii）在中国的分布以及中国普通小麦的起源”（四川农学院教授，颜济）、“将花药培养技术应用于小麦的远缘杂交和改进”（中国科学院遗传研究所，王兴智）以及“四倍体小麦的染色体4A和B、G染色体组之起源”（南京农学院，陈佩度；美国堪萨斯州立大学，B.S.Gill），这4篇报告引起与会代表的浓厚兴趣。

中国在小麦起源与进化方面的研究受到各国学者的高度重视，他们对中国特有的半野生小麦遗传资源表现出十分浓厚的兴趣，对中国小麦遗传研究给予很大希望。随着国际学术交流的发展，世界各国都想对中国特有的西藏半野生小麦、云南小麦和新疆小麦等多种种质资源进行研究，以确定其分类地位、演化途径和遗传特性。不少国家，尤其是日本，还提出了来中国西部考察小麦的要求，如果我们不及早对这些特有物种进行深入与系统研究，势必使我们在今后的国际学术交往中造成被动的局面。

从日本回来后，刘大钧就与陈佩度商量着手这一课题的申请，在项目申请过程中，他们还特别提到：建议全国深入地开展中国小麦遗传资源的勘查和研究，尤其是深入开展中国特有的六倍体半野生小麦：云南小麦、西藏半野生小麦和新疆小麦的研究，同时还应对中国四倍体小麦进行勘查。这对弄清世界小麦起源中心的东界和中国在世界小麦起源、进化中的地位具有十分重要的意义（注：DA-009-002，国家自然科学基金申请书。存于南京农业大学档案馆。）。

图7-1　西藏小麦(www.guayunfan.com)当时刘大钧的实验室已经具备了比较好的科研条件，大致情况是：刘大钧团队已经开展了四倍体小麦起源和进化的研究，已经掌握了小麦非整倍体材料及其研究方法，综合运用染色体组型分析、染色体分带和染色体配对分析方法对四倍体小麦的染色体4A和B、G染色体组的起源进行了研究，具备了研究中国六倍体小麦起源进化的方法和技术。团队也已经开展小麦及其亲缘物种的细胞遗传学研究，具备了进行细胞遗传学研究的理论、技术和实验基础，拥有专门的细胞遗传学实验室并配有显微镜、冰箱、温箱、超净工作台等设备（注：DA-009-006，关于“我国小麦进化、起源和特有种质利用研究”申请的补充说明。存于南京农业大学档案馆。）。实验室除刘大钧和陈佩度外，还有数位经过训练的教师和正在攻读学位的研究生可以参加研究，人力资源比较充足。其中杨世湖（注：杨世湖（1946—　）南京农业大学教授，从事作物遗传育种，系刘大钧1980级硕士研究生。）曾于1983年参加西藏科学考察，已经对西藏的小麦品种资源进行了一定的研究。另外，学校还有中国农业遗产研究室的专家在中国小麦起源、进化、分布方面已经搜集了大量历史文献资料，并有能力在这方面进行更深入的研究。

1984年，以刘大钧、陈佩度名义申请的“我国小麦起源进化和特有种质利用研究”课题获得国家自然科学基金委立项，刘大钧带领他的科研团队开始综合运用染色体组型分析、染色体分带技术和端体染色体配对分析方法，对云南小麦亚种、西藏半野生小麦、新疆小麦与普通小麦及它们提供的四倍体小麦（AABB）和节节麦（DD）的染色体组型进行研究。1985年，又对云南小麦亚种、西藏半野生小麦断穗轴性和新疆小麦大粒性进行分析。1986和1987年还派出人员到西部地区对四倍体小麦的分布进行调查和勘探。对云南小麦亚种、西藏半野生小麦和新疆小麦细胞质，普通小麦（例如“中国春”品种）细胞核进行研究，并对上述3种特有类型的分化程度进行研究。中国农业遗产研究室的专家通过史料与考古资料分析，厘清小麦传入中国的途径及其传入后的迁移与演变过程。

经过两年多的紧张实验，刘大钧和他的团队完成了下列工作：①配制了云南小麦、西藏小麦分别与普通小麦、斯卑尔脱小麦的正反杂交，获得了F1，并对其断穗轴性状遗传进行研究，对其F1代花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的染色体配对分析。②配制了新疆小麦与硬粒小麦、圆锥小麦和普通小麦“中国春”品种的杂交，普通小麦品种“中国春”与波兰小麦杂交，获得了F1，并对其F1代的染色体进行配对分析。③利用“中国春”双端二体系列分别与西藏小麦、云南小麦、新疆小麦杂交，获得了各组合的F1，并对其染色体配对进行研究（注：DA-009-007，国家自然科学基金资助课题研究计划执行情况报告。存于南京农业大学档案馆。）。

通过对云南小麦、西藏小麦、新疆小麦染色体配对分析，发现它们的2n=42。1985—1987年，对三套杂种一代PMC在MI观察“中国春”的端着丝粒染色体与云南小麦、西藏小麦、新疆小麦各对应染色体之间的配对频率，发现除新疆小麦的4B和西藏小麦的7B短臂分别与“中国春”有较大差异，以及云南小麦的2B有一些差异外，其余各染色体之间的差异很小。通过对云南小麦、西藏小麦、新疆小麦和“中国春”进行染色体N分带观察，发现B组染色体的异染色质分化程度差异较大，A组次之，D组最小。这与用双端二体分析所得结果趋势一致，但对某一特定染色体而言，在染色体分带与端体配对分析的结果之间并不一定出现对应关系。

通过对西藏小麦、云南小麦及它们与“中国春”之间F1、F2代断穗轴性进行遗传分析，发现西藏小麦的断穗轴性明显，且呈显性，云南小麦的断穗轴性不明显，F2断穗方式分离不规则，未得到肯定结果。新疆小麦穗部形态特殊，与普通小麦的杂交后代中，除分离出普通小麦穗型和新疆小麦穗型外，还分离出少量近似波兰小麦和东方小麦的穗型。此外，在普通小麦与波兰小麦的F2中，也分离出类似新疆小麦的穗型。由此可以推测新疆小麦很可能是从普通小麦与波兰小麦或东方小麦的杂交或回交后代中分离出来的，在新疆特有的自然条件下形成的一种新类型；西藏小麦、云南小麦很可能是在当地特有自然栽培条件下，通过长期自然选择和人工选择形成的变异类型。由于尚未在该地区发现野生四倍体小麦，因此野生四倍体小麦与原产中国的“节节麦”天然杂交再自然加倍产生中国原始六倍体小麦的说法尚缺乏足够的依据。但综上所述，可以认为中国西部地区是小麦六倍体水平上的次生多样性中心之一（注：DA-009-009，国家自然科学基金资助项目研究工作总结。存于南京农业大学档案馆。）。

图7-2　1988年刘大钧在英国剑桥参加国际小麦遗传学大会（前排左起：刘大钧、Earnest R.Sears、Gorden Kimber、辛志勇）

图7-3　1992年刘大钧（中）到云南考察时留影

经过4年的努力，在西部特有小麦的起源研究上，已取得初步成果。陈佩度在回忆这个项目的成果时是这样说的：“其中用普通小麦‘中国春’双端二体系列分析中国西部3种特有六倍体小麦——云南小麦、西藏小麦、新疆小麦的染色体组成无论在研究方法、研究深度和结果在国内外均达到较高水平。”1988年，刘大钧带着团队的研究成果去英国剑桥参加第七届国际小麦遗传学会议。会上，他们宣读了《中国西部3种特有六倍体小麦的染色体组成》（英文版）一文，受到各国参会代表的一致赞扬。

虽然西部特有种质小麦的研究课题结束了，也向第七届国际小麦遗传学会议递交了一份高水平学术论文，但刘大钧团队并未停止对云南小麦、西藏小麦和新疆小麦的研究。之前由于技术限制，未能对西部小麦做更深入的分子生物学研究，到了21世纪初，随着分子技术的快速发展，刘大钧敏锐地感觉到可以利用这一技术对西部小麦作进一步研究。随后，他们经过几年的努力，终于在西部小麦的研究上又取得一批重要成果：2005年，王海燕等在《中国农业科学》上发表了《云南、西藏与新疆小麦高分子量谷蛋白亚基组成及遗传多样性分析》，2005年与2007年分别在《麦类作物学报》发表了《云南、西藏与新疆小麦醇溶蛋白Gli-1和Gli-2编码位点等位基因组成及遗传多样性分析》和《云南、西藏及新疆小麦研究进展》。从这些文章中可以看出，刘大钧带领的团队利用了分子标记技术，从DNA分子水平上对云南小麦和西藏小麦的基因组成进行分析。据此，他们认为：中国“节节麦”可能并未参与云南小麦和西藏小麦的起源与演化，云南小麦和西藏小麦可能是由中东等地传入中国的原始六倍体小麦的后代；同时发现新疆小麦与中国本地波兰小麦的遗传距离小于它与其他小麦近缘种属的遗传距离；聚类分析显示，新疆小麦与中国本地的波兰小麦首先聚为一类，然后才与其他六倍体小麦聚为一类，表明新疆小麦与中国本地波兰小麦具有较近的亲缘关系，这样就从DNA分子水平支持了波兰小麦种质的渗入对新疆小麦的形成具有重要作用这一观点。这或许更加印证了1988年他们所得出的结论。

刘大钧总能敏锐把握科学前沿，对事物的研究不仅仅拘泥于一个阶段，或者是一个技术。就像对云南、西藏、新疆小麦的起源、进化和遗传学分析一样，一开始就利用当时国内还几乎没有的染色体分带和配对技术，研究出成果后，并没就此结束，而是不断地结合当时最先进的技术，不断地深入。