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细菌细胞壁外荚膜由什么构成

时间:2022-02-19 百科知识 版权反馈
【摘要】:细菌虽为原核单细胞生物,仍有一定的细胞结构。脂质双层类似于细胞膜,其上镶嵌有多种蛋白质,称为外膜蛋白,与细菌的物质交换有关。鞭毛是细菌的运动器官,化学成分主要是蛋白质,具有抗原性,经特殊的鞭毛染色法可在光学显微镜下见到。②具有黏附性,与某些细菌的致病性有关。此外,鞭毛具有抗原性,可用于细菌的鉴别与分

细菌虽为原核单细胞生物,仍有一定的细胞结构。细胞壁、细胞膜、细胞质、核质等为所有细菌具有,称基本结构;荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等为某些细菌特有,称特殊结构(图1-2)。

(一)细菌基本结构

1.细胞壁 是位于细菌细胞的外层,紧贴在细胞膜外的一层无色透明、坚韧而具有一定弹性的结构。用革兰染色法染色,可以把细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类,它们的细胞壁结构和成分有区别。

(1)细胞壁的结构组分

①肽聚糖:又称黏肽,是细菌细胞壁所特有的物质。其结构由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥3部分组成,革兰阳性菌和革兰阴性菌在四肽侧链与交联桥的组成及连接方式上有所不同。

②磷壁酸:是由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键相互联结而成的多聚物,磷壁酸分子组成长链,穿插于肽聚糖层中,可分为两类,其一为与肽聚糖分子以共价键结合的为壁磷壁酸,另一跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的为膜磷壁酸,又叫脂磷壁酸。两者均伸到肽聚糖的表面,构成表面抗原。

图1-2 细菌结构示意图

③外膜:由脂多糖、脂质双层和脂蛋白等复合构成。脂蛋白位于肽聚糖层和脂质双层之间,与聚糖侧链相连,使外膜和肽聚糖构成一个整体。脂质双层类似于细胞膜,其上镶嵌有多种蛋白质,称为外膜蛋白,与细菌的物质交换有关。最外层为脂多糖(LPS),即细菌的内毒素,为革兰阴性细菌所特有,由类脂A、核心多糖和特异多糖三部分组成。其中类脂A是一种糖脂,是内毒素的主要毒性成分,各种革兰阴性菌的类脂A结构相似。

革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁结构显著不同(表1-1),导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性及对药物的敏感性等方面有很大差异。如革兰阳性菌一般对溶菌酶和青霉素敏感,原因是溶菌酶能水解肽聚糖链骨架中的β-1,4糖苷键,所以能裂解肽聚糖;青霉素能干扰五肽交联桥与四肽侧链之间连接,干扰细胞壁合成,导致细菌裂解;而革兰阴性菌细胞壁中肽聚糖含量少,又有外膜保护,故对溶菌酶和青霉素不敏感。

表1-1 革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁结构比较

有部分细菌在外界环境的影响下,例如在低浓度青霉素作用下,或在高渗溶液中,失去合成肽聚糖的能力,因此没有细胞壁。这种没有细胞壁的细菌称为细菌L型。细菌细胞壁的缺失可以是自发的,也可以是人工诱导的。人工诱导因素有抗生素、溶菌酶、紫外线胆汁抗体补体等。细菌L型具有多形性,大小不一,革兰染色多呈阴性。L型细菌的分布非常广泛,在体内外均可发生。L型细菌在体内仍可分裂繁殖和致病,临床上可引起肾盂肾炎、骨髓炎、心内膜炎等,并常在作用于细胞壁的抗生素治疗过程中发生,且易反复发作。因此临床上遇到症状明显而标本常规细菌培养阴性时,应考虑L型细菌感染的可能性。

(2)细菌细胞壁功能 ①维持细菌的一定外形;②保护细菌耐受低渗环境;③参与菌体内外物质交换;④赋予细菌特定的抗原性;⑤细胞壁上的某些成分与致病性有关。

2.细胞膜 与一般细胞膜在结构、化学成分、功能上无多大区别,其结构基本上类似于真核细胞膜的液态镶嵌结构。细菌细胞膜主要有支持细胞的电子转运与氧化磷酸化,以及进行细胞内外的物质转运、交换,维持细胞内正常渗透压等作用。

中介体是细胞膜凹入折叠而成的一种囊状、管状或层状的结构,革兰阳性菌较为常见。其功能与真核细胞的线粒体相似,与呼吸有关,并有促进细胞分裂的作用。

3.细胞质 指细菌细胞膜内包围的、除核质以外的所有物质,是无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等。在细胞质内含有各种酶系统,还有核糖体、质粒、胞质颗粒等。

(1)核糖体:又名核蛋白体,是散布在细胞质中的一种核糖核酸蛋白质小颗粒,是细菌细胞合成蛋白质的场所。约由2/3的rRNA和1/3蛋白质所组成。沉降系数约为70S,由50S和30S两个亚基构成。有些药物,如红霉素或链霉素能分别与细菌核糖体的30S或50S亚基相结合,干扰蛋白质的合成,从而将细菌杀死,但对人和动物细胞的核糖体不起作用。

(2)质粒:是细菌染色体以外的遗传物质,能进行自我复制,为环状闭合的双股DNA分子。质粒能控制细菌产生菌毛、毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。由于质粒有能与外来DNA重组的功能,所以在基因工程中常被用作载体。医学上重要的质粒有决定细菌性菌毛的F因子,决定细菌耐药性的R因子,决定大肠埃希菌产生大肠菌素的Col因子等。

(3)胞质颗粒:是细菌细胞内一些贮藏营养物质或其他物质的颗粒样结构,如脂肪滴、糖原、淀粉粒等。有些细菌如白喉棒状杆菌含有多聚偏磷酸盐的颗粒,可储备无机磷酸盐,为细菌代谢提供磷和能量。这种颗粒对碱性染料着色深,称为异染颗粒。

4.核质 细菌的核质无核膜、核仁,是一个闭合、环状的双链超螺旋DNA分子。核质含细菌的遗传基因,控制细菌的遗传和变异。

(二)细菌的特殊结构

1.荚膜 某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外周产生一种黏液样的物质,包围整个菌体,称为荚膜(图1-3)。细菌荚膜的化学组成因菌种不同而有差异,多数细菌荚膜的主要成分为多糖类,少数为多肽类。荚膜用普通的染色法不易着色,用特殊的荚膜染色法可将其染成与菌体不同的颜色。能够生成荚膜的细菌一般在机体内或营养丰富的培养基中易形成荚膜。

图1-3 细菌的荚膜

荚膜的意义有①抗吞噬及抗不利因素的损伤作用:荚膜可抵抗机体吞噬细胞的吞噬,保护细菌免受干燥和其他不利环境因素的影响,是病原菌重要的毒力因子;②黏附作用:细菌可借助荚膜黏附于组织细胞表面,是引起感染的重要因素;③鉴别细菌:荚膜具有抗原性,所以可从形态学和血清学上帮助鉴别细菌。

2.鞭毛 许多细菌的菌体表面附着的细长并呈波状弯曲的丝状物称为鞭毛。鞭毛是细菌的运动器官,化学成分主要是蛋白质,具有抗原性,经特殊的鞭毛染色法可在光学显微镜下见到。依据鞭毛的数量与附着部位,可将有鞭毛菌分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌和周毛菌四类(图1-4)。

图1-4 细菌的鞭毛示意图

鞭毛的功能:①是细菌的运动器官。②具有黏附性,与某些细菌的致病性有关。③鉴别细菌,细菌鞭毛的有无可作为细菌鉴别的依据之一。此外,鞭毛具有抗原性,可用于细菌的鉴别与分型。

3.菌毛 大多数革兰阴性菌和少数革兰阳性菌的菌体上生长有一种比鞭毛数目多、较直、较短的毛发状细丝,称为菌毛,只能在电子显微镜下才能看见。根据功能不同,菌毛分为普通菌毛和性菌毛:①普通菌毛遍布细菌细胞表面,主要起吸附作用,可牢固吸附在动物细胞上,与细菌的致病性有关。②性菌毛比普通菌毛长而粗,仅有1~4根,呈中空管状。带有性菌毛的细菌称F菌或雄性菌,不带性菌毛的称F-菌或雌性菌。性菌毛能将F菌的某些遗传物质转移给F-菌,从而引起后者某些性状的改变,细菌的耐药性、毒力等性状可由此方式转移。

4.芽胞 是某些革兰阳性菌在一定的环境条件下,胞质及核质集中并逐渐脱水浓缩,形成一个折光性很强的圆形或椭圆形小体(图1-5)。一个细菌只能形成一个芽胞,一个芽胞经过发芽也只能形成一个菌体。因此芽胞不是细菌的繁殖方式,而是生长发育过程中保存生命的一种休眠状态的结构,此时菌体代谢相对静止。

图1-5 细菌的芽胞

芽胞抵抗力强大,是细菌维持生存和抵抗恶劣环境的一种特殊结构,其原因是:①芽胞有多层结构,芽胞外壳的通透性低,化学药品不易进入;②芽胞的核心和皮质含有大量吡啶二羧酸钙(DPA),与稳定芽胞的酶系有关;③胞质呈脱水状态,蛋白质和酶类遇热不易凝固而抵抗破坏。

芽胞的功能:①对辐射、干燥、高温、化学消毒剂等理化因素抵抗力强。杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌,对医疗器械、敷料等物品灭菌,应以杀灭芽胞为标准。②芽胞广泛存在于自然界,芽胞侵入机体成为繁殖体,可大量繁殖而致病。③芽胞的形状、大小、位置随不同细菌而异,有助于鉴别细菌。

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