园林树木各器官的生长发育特点

树木是由多种不同器官组成的统一体。一株正常的树木，主要由树根、枝干（或藤木枝蔓）、树叶组成，当达到一定树龄以后，还会有花、果、种子等。习惯上把树根称为地下部分，把枝干及其分枝形成的树冠（包括叶、花、果）称为地上部分，地上部分与地下部分交界处，称为根颈。了解各器官的生长习性及其相互关系，有利于深入地掌握和调控树木的生长发育。

1.3.1 根系的生长

根是树木的重要器官，它除了把植株固定在土壤之内，吸收水分、矿质养分和少量的有机物质以及贮藏一部分养分外，还能将无机养分合成为有机物质，如将无机氮转化成酰胺、氨基酸、蛋白质等。根还能合成某些特殊物质，如激素（细胞分裂素、赤霉素、生长素）和其他生理活性物质，对地上部分生长起调节作用。庞大的根系还是树木营养物质贮藏的场所，许多树木的根内具有发达的薄壁组织，能够贮藏有机和无机营养物质。根具有输导功能，由根毛吸收的水分和无机盐通过根的维管组织输送到枝叶。而叶制造的有机养料则经过茎输送到根，以维持根系的生长和生活的需要。根系的分泌物还能将土壤微生物吸引到根系分布区来，并通过微生物的活动将氮及其他元素的复杂有机化合物转变为根系易于吸收的类型。另外，还可以利用根系来繁殖和更新树体。“根深叶茂”不仅客观地反映出树木地下部分与地上部分密切相关，也是对树木生长发育规律和栽培经验的总结。

一株植物所有根的总体称为根系。正常情况下，树木根系生长在土壤中，但有少数树种，如榕树、红树、水松、辟荔、常春藤等，为适应特定环境的需要，常产生根的变态，在地面上形成支柱根、呼吸根、板根或吸附根等气生根，有特定的观赏价值。

1.3.1.1 树木根系的分类

1.按根系的来源分类

生产实践中常常根据根系发生的来源（繁殖方法）分为实生根系、茎源根系和根蘖根系。

（1）实生根系。实生繁殖和用实生砧嫁接的树木的根系均为实生根系。其特点是：一般主根发达，根系较深，年龄发育阶段较轻，生活力较强，对外界环境有较强的适应能力；实生根系个体间的差异要比无性繁殖树木的根系大，但在嫁接情况下，会受到地上接穗品种的影响。

（2）茎源根系。来源于母体茎上的不定芽，用扦插、压条繁殖所形成的根系称为茎源根系。如悬铃木、杨树、月季、无花果扦插繁殖的根系；荔枝、白兰花高压繁殖的根系；香蕉、菠萝吸芽繁殖的根系等。其特点是主根不明显，根系较浅；生理年龄较老，生命力相对较弱，但个体间比较一致。

（3）根蘖根系。有的树种在根上能发生不定芽而形成根蘖，而后与母体分离形成单独的植株，其根系称为根蘖根系。如枣、石榴、桂花、银杏等分株繁殖成活的植株。根蘖根系的特点与茎源根系相似（见图1-4）。

图1-4 树木根系的类型

A实生根系 B茎源根系 C根蘖根系

2.按根系的形态分类

植物学上形态的不同，根系分为直根系和须根系。

（1）直根系。由胚根发育产生的初生根及次生根组成，主根发达，较各级侧根粗壮而长，能明显的区分出主根和侧根，如麻栎、马尾松等。由扦插、压条等无性繁殖长成的树木，它们的根系由不定根组成，虽然没有真正的主根，但其中的一两条不定根往往发育粗壮，外表上类似主根，具有直根系的形态，习惯上也把这种根系看成直根系。

（2）须根系。主根不发达或早期停止生长，由茎的基部形成许多粗细相似的不定根，这种根系称为须根系，如竹子、棕榈等。

3.按根系的结构分类

从树木根系结构来看，完整的根系包括主根、侧根、须根和根毛。

（1）主根由种子的胚根发育而成。它上面产生的各级较粗的大分支，统称侧根。生长粗大的主根和各级侧根构成树木根系的基本骨架，通称为骨干根。这种根寿命长，主要起固定、输导和贮藏养分的作用。

（2）须根是着生在主根、侧根上的细小根系，这种根短而细，一般寿命短，但却是根系最活跃的部分。根据须根的形态结构与功能，一般可分生长根、吸收根、输导根。

（3）根毛是树木根系吸收养分和水分的主要部位，是须根吸收根上根毛区表皮细胞形成的管状突起物。其特点是数量多、密度大，是树木根系吸收养分和水分的主要部位。

1.3.1.2 树木根系在土壤中的分布

地球上的植物一旦发根，都有向下生长的特性，是受地球引力的影响，也可以说是植物的本能。各类根系在土壤中生长分布的方向不同，根据根系在土壤中生长的方向分为水平根和垂直根。根据树木根系在土壤中生长的深浅情况又分为深根性根系和浅根性根系。

1.根系的水平分布和垂直分布

根系依其在土壤中伸展的方向，可以分为水平根和垂直根两种。

水平根多数沿着土壤表层几乎呈平展状态向四周横向发展，它在土壤中分布的深度和范围根据地区、土壤、树种、繁殖方式、砧木等不同而变化。根系的水平分布一般要超出树冠投影的范围，甚至可达到树冠投影的2～3倍。水平根分布范围的大小主要受环境中的土壤质地和养分状况影响，在深厚、黏紧、肥沃及水肥管理较好的土壤中，水平根系分布范围较小，分布区范围内的须根特别多。但在干旱、瘠薄、疏松的土壤中，水平根可伸展到很远的地方，但须根稀少。水平根须根多、吸收功能强，对树木地上部的营养供应起着极为重要的作用。

垂直根是树木大体垂直向下生长的根系，其入土深度一般小于树高。垂直根的主要作用是固着树体、吸收土壤深层的水分和营养元素。树木的垂直根发育好、分布深，树木的固地性就好，其抗风、抗旱、抗寒能力也强。根系入土深度取决于土层厚度及其理化特性，在土质疏松通气良好、水分养分充足的土壤中，垂直根发育较强；而在地下水位高或土壤下部有不透水层的情况下，则限制根系向下发展。

树木水平根与垂直根伸展范围的大小，决定着树木营养面积和吸收范围的大小。凡是根系伸展不到的地方，树木是难以从中吸收土壤水分和营养的。因此，只有根系伸展既广又深时，才能最有效地利用水分与矿物质。

2.根系生长类型

树木根系受遗传特性的影响，在土壤中分布的深浅变异很大，可概括为两种基本类型，即深根性和浅根性。

深根性有一个明显的近乎垂直的主根深入土中，从主根上分出侧根向四周扩展，由上而下逐渐缩小。此类树种根系在通透性好而水分充足的土壤里分布较深，故又称为深根性树种，在松、栎类树种中最为常见，又如银杏、樟树、臭椿、柿树等。浅根性的树种没有明显的主根或主根不发达，大致以根颈为中心向地下各个方向作辐射扩展，或由水平方向伸展的扁平根组成，主要分布在土壤的中上部，如杉木、冷杉、云杉、铁杉、槭树、水青冈以及一些耐水湿树种的根系，特别是在排水不良的土壤中更为常见。同一树种的不同变种、品种里也会出现深根性和浅根性的不同，如乔化种和矮化种。

1.3.1.3 根颈、菌根及根瘤

1.根颈

根和茎的交接处称为根颈。因树木的繁殖类型不同，又分为真根颈与假根颈。实生树是真根颈，由种子下胚轴发育成；营养繁殖的树为假根颈，由枝、茎生出不定根后演化而成。根颈是地上与地下交接处，是树体营养物质交流必经的通道。

根颈的特点是，进入休眠最迟，解除休眠最早，对外界环境条件变化比较敏感，容易遭受冻害。根颈部分埋得过深或全部裸露，对树木生长发育均不利。

2.菌根

许多树木的根系常与某些真菌共生形成菌根。菌根的菌丝体能组成较大的生理活性表面和较大的吸收面积，可以吸收更多的养分和水分，在土壤含水量低于萎蔫系数时，能从土壤中吸收水分，又能分解腐殖质，并分泌生长素和酶，促进根系活动和活化树木生理机能。菌根真菌还能产生抗性物质，排除菌根周围的微生物，菌壳也可成为防止病原菌侵入的机械组织。菌根的生长一方面要从寄主树木根系中吸取糖类、维生素、氨基酸和生长促进物质，另一方面，对树木的营养和根的保护起着有益的作用，树木和菌根真菌通过物质交换形成互惠互利的关系。

3.根瘤

一些植物的根与微生物共生形成根瘤，这些根瘤具有固氮作用。豆科植物的根瘤是一种称为根瘤菌的细菌从根毛侵入，而后发育形成的瘤状物。菌体内产生豆血红蛋白和固氮酶进行固氮并将固氮产物输送到植物的地上部分，供给植物合成蛋白质之用。豆科植物与根瘤菌的共生不但使豆科植物本身得到氮素的供应，而且还可以增加土壤的氮肥，这就是在实际生产中种植豆科植物作为绿肥改良土壤的原因。迄今为止，已知约有1200种豆科植物具有固氮作用，而在农业上利用的还不到50种。木本豆科植物中的紫穗槐、槐树、合欢、金合欢、皂荚、紫藤、胡枝子、紫荆、锦鸡儿等都能形成根瘤。

近年来的研究表明，一些非豆科植物如桦木科、木麻黄科、鼠李科、胡颓子科、杨梅科、蔷薇科等的许多种以及裸子植物的苏铁、罗汉松等也能形成根瘤，具有固氮能力，有的种类已被应用于固沙、改良土壤。非豆科植物固定的氮量与豆科植物相近，据相关资料表明，桤木的根瘤在森林内每年每公顷可为地表土壤积累氮素61～157kg；成年的木麻黄林每年每公顷可固定氮素约58kg。

1.3.1.4 影响树木根系生长的因素

树木根系的生长没有自然休眠期，只要条件适宜，就可全年生长或随时可由停顿状态迅速过渡到生长状态。其生长势的强弱和生长量的大小，随土壤的温度、水分、通气与树体内营养状况以及其他器官的生长状况而异。

1.土壤温度

树种不同，开始发根所需的土温很不一致。一般原产温带寒地的落叶树木需要温度低；而热带亚热带树种所需温度较高。根的生长都有最佳温度和上、下限温度。一般根系生长的最佳温度为15～20℃，上限温度为40℃，下限温度为5～10℃。温度过高或过低对根系生长都不利，甚至会造成伤害。由于不同深度土壤的土温随季节变化，分布在不同土层中的根系活动也不同。以我国长江流域为例，早春土壤解冻后，离地表3-0cm以内的土温上升较快，湿度也适宜，表层根系活动较强烈；夏季表层土温过高，30cm以下土层温度较适合，中层根系较活跃；90cm以下土层，周年温度变化较小，根系往往常年都能生长，所以冬季根的活动以下层为主。

2.土壤水分

土壤水分与根系的生长也有密切关系。土壤含水量达最大持水量的60%～80%时，最适宜根系生长。过干易促使根系木栓化和发生自疏；过湿则影响土地通透性而缺氧，抑制根的呼吸作用，导致根的停长或烂根死亡。

3.土壤通气

土壤通气对根系生长影响很大，通气良好条件下的根系密度大、分枝多、须根也多；通气不良时，发根少，生长慢或停止，易引起树木生长不良和早衰。城市由于铺装路面多、市政工程施工夯实以及人流踩踏频繁，造成土壤坚实，影响根系的穿透和发展。城市环境中的这类土壤内外气体不易交换，以致有害气体（二氧化碳等）积累中毒，影响根系的生长并对根系造成伤害。

4.土壤营养

在一般土壤条件下，其养分状况不至于使根系处于完全不能生长的程度，所以土壤营养一般不是限制因素。但土壤营养可影响根系的质量，如发达程度、细根密度、生长时间的长短等。但根总是向营养丰富的地方生长，在肥沃的土壤里根系发达、细根密、活动时间长；相反，在瘠薄的土壤中，根系生长瘦弱，细根稀少，生长时间较短。施用有机肥可促进树木吸收根的发生，适当增加无机肥料对根系的发育也有好处。如施氮肥通过叶的光合作用能增加有机营养和生长激素，以促进发根；磷和微量元素（硼、锰等）对根的生长都有良好的影响。但如果在土壤通气不良的条件下，有些元素会转变成有害的离子（如铁、锰会被还原为二价的铁离子和锰离子），且提高了土壤溶液的浓度，使根受害。

5.树体有机养分

根的生长与功能的发挥依赖于地上部分所供应的碳水化合物。土壤条件好时，根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或结实过多，会导致树体营养亏缺，根的生长也受阻碍，即使施肥，一时作用也不大，需要通过保叶或疏果来改善根的生长状况。

6.其他因素

根的生长还与土壤类型、土壤厚度、母岩分化状况及地下水位高低等因素有密切的关系。

1.3.1.5 根系的年生长动态

树木根系由于没有自然休眠，只要满足所需条件，可以周年生长，但是在很多情况下，由于外界环境条件恶劣，根会被迫停止生长而进入休眠。由于气候在一年中呈周期性的变化，树木根系的生长在一年中也是有周期性的。

根的生长周期与地上部分不同，其生长与地上部分密切相关，往往交错进行。与树体地上部分芽萌动和休眠相比，通常根系春季提早生长，秋季休眠延后，这样可以很好地满足地上部分生长对水分、养分的需求。在春末与夏初之间以及夏末与秋初之间，不但温度适宜根系生长，而且树木地上部分运输至根部的营养物质量也大，因而在正常情况下，许多树木的根系都在一年中的这两个时期分别出现生长高峰。根系在一年中的生长状况取决于树木的种类、原产地、当年的生长结实状况以及外界环境条件（土壤温度、土层的厚度、水分、通气以及土壤肥力等）。根系生长的快慢是上述因素综合作用的结果（但某个因素在某个时期可能起主导作用）。有机营养与内源激素的积累是根系生长的内因，冬季低温和夏季高温、干旱是抑制根系生长的外因。在夏季，根系的主要任务是供给蒸腾耗水，于是根系的生长相应处于低谷，有的甚至停止生长。不过，实际情况可能更复杂。生长在南方或温室内的树木，根系的年生长周期多不明显。

树木根系生长出现高峰的次数和强度与树种、年龄和环境的变化有关。根在年周期中的生长动态还受当年地上部生长和结实状况的影响，同时还与土壤温度、水分、通气及营养状况等密切相关。因此，树木根系年生长过程中表现出高峰和低谷交替出现的现象，是上述因素综合作用的结果，只是在一定时期内某个因素起着主导作用而已。

1.3.1.6 根系的生命周期

树木根系生命周期的变化与地上部有相似的特点，也经历着发生、发展与衰亡的过程。从生命活动的总趋势看，树根的寿命应与该树种的寿命长短相一致。长寿命树种如牡丹，根能活三四百年。但根的寿命受环境条件的影响很大，并与根的种类及功能密切相关。不良的环境条件，如严重的干旱、高温等，会使根系逐渐木质化，加速衰老，丧失吸收能力。一棵树上的根，寿命由长至短的顺序大致是：支持根、贮藏根、运输根、吸收根。

许多吸收根，特别是根毛，它们对环境条件十分敏感，存活的时间很短，有的仅存活几小时，处于不断死亡与更新的动态变化之中。当然，也有部分吸收根能继续增粗，生长成侧根，进而变为高度木质化的、寿命几乎与整个植株的寿命相当的永久性支持根。但对多数侧根来说，一般寿命为数年至数十年。

研究表明，根系的生长速度与树龄有关。在树木的幼年期，一般根系生长较快，常常超过地上部分的生长，并以垂直向下生长为主，为以后树冠的旺盛生长奠定基础，所以，壮苗应先促根。树冠达最大时，根幅也最大。在此期间，不仅根系的生物量达最大值，而且根系的功能也不断地得到完善和加强，尤其是根的吸收能力显著提高。随着树龄的增加，根系的生长趋于缓慢，并在较长时期内与地上部分的生长保持一定的比例关系，直到吸收根完全衰老死亡，根幅缩小，整个根系结束生命周期。

1.3.2 枝条的生长与树体骨架的形成

树木除了少数具有地下茎或根状茎外，茎是植物体地上部分的重要营养器官。植物的茎枝起源于芽，又制造了大量的芽。茎枝联系地上、地下各组织器官，形成庞大的分枝系统，连同茂密的叶丛，构成完整的树冠结构，主要起着支撑、联系、运输、储藏、分生、更新等作用。树体枝干系统及所形成的树形，决定于枝芽特性，芽抽枝、枝生芽，两者关系极为密切。了解树木的枝芽特性，对整形修剪有重要意义。

1.3.2.1 芽的分类与特性

芽是多年生植物为适应不良环境条件和延续生命活动而形成的一种重要器官，是树体各器官的原始体。芽与种子有相似的特点，在适宜的条件下，可以形成新的植株。

1.定芽与不定芽

树木的顶芽、腋芽或潜伏芽（树木枝条最基部的几个芽或上部的某些副芽往往暂时不萌发，成为潜伏芽）的发生均有一定的位置，称为定芽。定芽又可分为定芽和腋芽两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称为侧芽（见图1-5）。一般来讲，多年生落叶植物在落叶后，枝上部的腋芽非常显著，接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内，通常只有一个腋芽，但有些植物（如桃、桂、桑、棉等）的部分或全部叶腋内腋芽却不止一个，其中后生的芽称为副芽。有的腋芽生长的位置较低，被覆盖在叶柄基部内，直到落叶后芽才显露出来，称为叶柄下芽（见图1-6），如悬铃木、刺槐等。有叶柄下芽的叶柄，基部往往膨大。

图1-5 顶芽和侧芽

图1-6 悬铃木的叶柄下芽

1—叶柄基部 2—芽

在根插、重剪或老龄的枝、干上常出现一些位置不确定的芽，称为不定芽。不定芽常用作更新或调整树形。老树更新有赖于枝、干上的潜伏芽，若潜伏芽寿命短，则可利用不定芽萌发的枝条来进行更新。

2.芽的特性

（1）芽序。定芽在枝上按一定规律排列的顺序称为“芽序”。因为定芽着生的位置是在叶腋间，所以芽序与叶序相同。不同树种的芽序也不同，多数树种的芽序是互生的，如葡萄、榆树、板栗等；芽序为对生的树种有腊梅、丁香、白腊等；芽序为轮生的树种有松类、灯台树、夹竹桃等。有些树木的芽序，也因枝条类型、树龄和生长势而有所变化。

树木的芽序与枝条的着生位置和方向密切相关，所以了解树木的芽序对整形修剪、安排主侧枝的方位等有重要的作用。

（2）萌芽力与成枝力。树木母枝上叶芽的萌发能力称为萌芽力，常用萌芽数占该枝条芽总数的百分率（萌芽率）来表示。各种树木与品种的萌发力不同。有的强，如松属的许多种、紫薇、桃、小叶女贞、女贞等；有的较弱，如悬铃木、核桃、苹果和梨的某些品种等。凡枝条上的叶芽有一半以上能萌发的则为萌芽力强或萌芽率高，如悬铃木、榆树、桃等；凡枝条上的芽多数不萌发，而呈现休眠状态的，则为萌芽力弱或萌芽率低，如悬铃木、广玉兰等。萌芽率高的树种，一般来说耐修剪，树木易成形。

枝条上的叶芽萌发后，并不是全部都能抽长成枝。枝条上的叶芽萌发后能够抽长成枝的能力称为“成枝力”。不同树种的成枝力不同，如悬铃木、葡萄、桃等萌芽率高，成枝力强，树冠密集，幼树成形快，效果也好。这类树木若是花果树，则进入开花结果期也早，但也会使树冠过早郁闭而影响树冠内的通风透光，若整形不当，易使内部短枝早衰。而如银杏、西府海棠等，成枝力较弱，所以树冠内枝条稀疏，幼树成形慢，遮荫效果也差，但树冠通风透光较好。

（3）芽的早熟性与晚熟性。枝条上的芽形成后到萌发所需的时间长短因树种而异，有些树种在生长季的早期形成的芽，当年就能萌发；有些树种一年内能连续萌生3～5次新梢并能多次开花（如月季、米兰、茉莉等），具有这种当年形成、当年萌发成枝的芽，称为“早熟性芽”。这类树木当年即能形成小树的样子。也有些树种，芽虽具早熟性，但一般不受刺激不萌发，当遭受病虫等自然伤害和人为修剪、摘叶时才会萌发。

当年形成的芽，需经一定的低温时期来解除休眠，到第二年才能萌发成枝的芽称为“晚熟性芽”，如银杏、广玉兰、毛白杨等。也有一些树种两者兼有，如葡萄，其副芽是早熟性芽，而主芽是晚熟性芽。

芽的早熟性与晚熟性是树木比较固定的习性，但在不同的年龄时期、不同的环境条件下，也会有所变化。如生长在较差环境条件下的适龄桃树，1年只萌发1次枝条；具晚熟性芽的悬铃木等树种的幼苗，在肥水条件较好的情况下，当年常会萌生2次枝；叶片过早的衰落也会使一些具晚熟性芽的树种，如梨、垂丝海棠等2次萌芽或2次开花，这种现象对第二年的生长会带来不良的影响，所以应尽量防止这种情况的发生。

（4）芽的异质性。同一枝条上不同部位的芽存在着大小、饱满程度、萌发能力等的差异现象，称为“芽的异质性”。这是由于在芽形成时，树体内部的营养状况、外界环境条件和着生的位置不同而造成的。

枝条基部的芽，是在春初展叶时形成的。这一时期，新叶面积小、气温低、光合效能差，故这时叶腋处形成的芽瘦小，且往往为隐芽。其后，展现的新叶面积增大，气温逐渐升高，光合效率也高，芽的发育状况得到改善，叶腋处形成的芽发育良好，充实饱满。

有些树木（如苹果、梨等）的长枝有春梢、秋梢，即一次枝春季生长后，在夏季停长，于秋季温度和温度适宜时，顶芽又萌发成秋梢。秋梢常组织不充实，在寒冬时易受冻害。如果长枝生长延迟至秋后，由于气温降低，枝梢顶端往往不能形成新芽。所以，一般长枝的基部和顶端部分或者秋梢上的芽质量较差，中部的最好，中短枝中、上部的芽较为充实饱满，树冠内部或下部的枝条，因光照不足，生长其上的芽质量欠佳。

了解芽的异质性及其产生的原因后，在选择插条和接穗时，就知道应在树冠的什么部位采取为好，整形修剪时也可知道剪口芽应怎样选留了。

（5）芽的潜伏力。树木枝条基部的芽或上部的某些副芽，在一般情况下不萌发而呈潜伏状态。当枝条受到某种刺激（上部或近旁受损、失去部分枝叶时）或树冠外围枝处于衰弱状态时，能由潜伏芽萌发抽生新梢的能力，称为“芽的潜伏力”（也称“潜伏芽的寿命”）。潜伏芽也称“隐芽”。潜伏芽寿命长的树种容易更新复壮，复壮得好几乎能恢复至原有的冠幅，甚至能多次更新，所以这种树木的寿命也长；否则反之。如桃树的潜伏芽寿命较短，所以桃树不易更新复壮，寿命也短。

1.3.2.2 茎枝的生长特性

1.茎枝的生长类型

树木地上部分茎枝的生长与地下部分根系的生长相反，表现出背地性，多数是垂直向上生长，也有少数呈水平或下垂生长的。茎枝一般有顶端的加长生长和形成层活动的加粗生长。禾本科的竹类不具有形成层，只有加长生长而无加粗生长，且加长生长迅速。园林树木茎枝生长大致可分为以下三种类型：

（1）直立生长。茎干以明显的背地性垂直地面，枝直立或斜生于空间，多数树木都是如此。在直立茎的树木中，也有变异类型，枝的伸展方向可分为紧抱型、开张型、下垂型、龙游（扭旋或曲折）型等。

（2）攀援生长。茎长得细长柔软，自身不能直立，但能缠绕或具有适应攀附他物的器官（卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等），借助他物为支柱，向上生长。在园林上，把具有缠绕茎和攀援茎的木本植物统称为木质藤本（简称藤木）。

（3）匍匐生长。茎蔓细长，自身不能直立，又无攀附器官的藤木或无直立主干的灌木，常匍匐于地面生长。在热带雨林中，有些藤木如绳索状爬伏或呈不规则的小球状匍匐于地面，如偃柏、铺地柏等。攀援藤木在无物可攀时，也只能匍匐于地面生长，这种生长类型的树木，在园林中常用作地被植物。

2.分枝方式

除少数树种不分枝（如棕榈科的许多种）外，大多数树木的分枝都有一定的规律性，在足够的空间条件下，长成不同的树冠外形。归纳起来，主要有三种分枝方式（见图1-7）。

（1）单轴分枝（总状分枝）。枝的顶芽具有生长优势，能形成通直的主干或主蔓，同时依次发生侧枝，侧枝又以同样方式形成次级侧枝，这种有明显主轴的分枝方式称为“单轴分枝”（总状分枝），如松柏类、雪松、冷杉、云杉、水杉、银杏、毛白杨、银桦等。这种分枝方式以裸子植物为最多。

（2）合轴分枝。枝的顶芽经一段时间生长后，先端分化出花芽或自枯，而由邻近的侧芽代替延长生长，以后又按上述方式分枝生长。这样形成了曲折的主轴，这种分技方式称为“合轴分枝”，如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、苹果、梨等。合轴分枝以被子植物为最多。

（3）假二叉分枝。具有对生芽的树木，顶芽自枯或分化为花芽，则由其下对生芽同时萌发生长所代替，形成叉状延长枝，以后照此继续分枝。其外形上似二叉分枝，因此称为“假二叉分枝”。这种分枝方式实际上是合轴分技的另一种形式，如丁香、梓树、泡桐等。

图1-7 树木分支类型

A单轴分枝 B、C合轴分枝 D假二叉分枝

树木的分枝方式不是一成不变的。许多树木年幼时呈单轴分枝，生长到一定树龄后，就逐渐变成为合轴或假二叉分枝。因而在幼、青年树木上，可见到两种不同的分枝方式，如玉兰等可见单轴分枝与合轴分枝及其转变的痕迹。

了解树木的分枝习性，对培养观赏树形、整形修剪、提高光能利用率或促使早成花等都有重要的意义。

3.顶端优势

树木顶端的芽或枝条比其他部位的生长占有优势的地位称为“顶端优势”，它是枝条背地性生长的极性表现。

一个近于直立的枝条，其顶端的芽能抽生最强的新梢，而侧芽所抽生的枝，其生长势（常以长度表示）多呈自上而下递减的趋势，最下部的一些芽则不萌发。如果去掉顶芽或上部芽，即可促使下部腋芽和潜伏芽的萌发。顶端优势也表现在分枝角度上，枝自上而下开张，如去除先端对角度的控制效应，则所发侧枝又呈垂直生长。另外也表现在树木中心干生长势比同龄主枝强，树冠上部枝比下部的强。一般乔木都有较强的顶端优势，越是乔木化的树种，其顶端优势也越强，反之则弱。

4.干性与层性

树木中心干的强弱和维持时间的长短，称为“树木的干性”，简称“干性”。凡顶端优势明显的树种，中心干强而持久。凡中心干明显，能长期处于优势生长的树种，称为干性强。这是高大乔木的共性，即中轴部分比侧生部分具有明显的优势，反之称为干性弱。如弱小灌木的中轴部分长势弱，维系时间短，侧生部分具有明显的优势。

树木层性是指中心干上的主枝、主枝上的侧枝在分层排列方面的明显程度。层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。从整个树冠看，在中心干和骨干枝上有若干组生长势强的枝条和生长势弱的枝条交互排列，形成了各级骨干枝分布的成层现象。有些树种的层性，一开始就很明显，如油松等；而有些树种则随年龄增大，弱枝衰亡，层性才逐渐明显起来，如雪松、马尾松、苹果、梨等。具有明显层性的树冠，有利于通风透气。层性能随中心主枝生长优势保持年代长短而变化。

不同树种的干性和层性强弱不同。雪松、龙柏、水杉等树种干性强而层性不明显；南洋杉、黑松、广玉兰等树种干性强，层性也较明显；悬铃木、银杏、梨等树种干性比较强，主枝也能分层排列在中心干上，层性最为明显。香樟、苦楝、构树等树种，幼年期能保持较强的干性，进入成年期后，干性和层性都明显衰退；桃、梅、柑橘等树种自始至终都无明显的干性和层性。

树木的干性与层性在不同的栽培条件下会发生一定变化，如群植能增强干性，孤植会减弱干性，人为修剪也能左右树木的干性和层性。干性强弱是构成树冠骨架的重要生物学依据。了解树木的干性与层性特定，对树木的整形修剪有着重要的意义。

1.3.2.3 茎枝的年生长

树木每年都通过枝茎生长来不断增加树高和扩大树冠。枝茎生长包括加长生长和加粗生长两个方面。在一年内树木生长增加的粗度与长度，称为年生长量。对于乔木是指每年的树高、胸径和冠幅生长量；对于灌木是指每年的树高、冠幅和枝条生长量。在一定时间内，枝条加长加粗生长的快慢称为生长势。这些是衡量树木生长状况的常用指标，也是评价栽培措施是否合理的依据之一。

1.枝条的加长生长

随着芽的萌动，树木的枝、干也开始了一年的生长。加长生长主要是茎、枝尖端生长点的向前延伸（竹类为居间生长），生长点以下各节一旦形成，节间长度就基本固定。加长生长不是匀速的，而是按慢—快—慢的节律进行，生长曲线呈“S”形。加长生长的起止时间、速增期长短、生长量大小与树种特性、年龄、环境条件等有密切关系。幼年树的生长期较成年树长；在温带地区的树木，一年中枝条多只生长一次，而生长在热带、亚热带的树木，一年中能抽梢生长2～3次。

树木在生长季的不同时期抽生的枝，其质量不同。生长初期和后期抽生的枝，一般节间短，芽瘦小；速生期抽生的枝，不但长而粗壮、营养丰富，且芽健壮饱满、质量好，为扦插、嫁接繁殖的理想材料。速生期树木对水、肥需求量大，应加强养护管理。

2.加粗生长

树木枝、干的加粗生长都是形成层细胞分裂、分化、增大的结果。加粗生长比加长生长稍晚，其停止也稍晚。在同一株树上，下部枝条停止加粗生长比上部稍晚。

当芽开始萌动时，在接近芽的部位，形成层先开始活动，然后向枝条基部发展。因此，落叶树种形成层的开始活动稍晚于萌芽，同时离新梢较远的树冠下部的枝条，形成层细胞开始分裂的时期也较晚。由于形成层的活动，枝干出现微弱的增粗，此时所需的营养物质主要靠上年的贮备。此后，随着新梢不新加长生长，形成层活动也持续进行。新梢生长越旺盛，形成层活动也越强烈而且持久。秋季由于叶片积累大量光合产物，因而枝干明显加粗。

1.3.2.4 树体骨架的形成

枝、干为构成树木地上部分的主体，对树体骨架的形成起重要作用。了解树体骨架的形成，对树木整形修剪、调整树体结构以及观赏作用的发挥均具重要意义。树木的整体形态构造，依枝、干的生长方式，可大致分为以下三种主要类型。

1.单干直立型

具有一明显的、与地面垂直生长的主干，包括乔木和部分灌木树种。常见的如松柏类、桂花、山茶花等。

这种树木顶端优势明显，由骨干主枝、延长枝及细弱侧枝等三类枝构成树体的主体骨架。通常树木以主干为中心轴，着生多级饱满、充实、粗壮、木质化程度高的骨干主枝，起扩大树冠、塑造树型、着生其他次级侧枝的作用。由于顶端优势的影响，主干和骨干主枝上的多数芽为隐芽，长期处于潜伏状态。由骨干主枝顶部的芽萌发形成延长枝，进一步扩展树冠。延长枝进一步生长，有的能加入到骨干枝的行列。延长枝上再着生细弱侧枝，完善树体骨架。细弱枝相对较细小，养分有限，可直接着生叶或花。

各类树种寿命不同，通常细弱枝更新较频繁，但随树龄的增加，主干、骨干主枝以及延长枝的生长势也会逐渐转弱，从而使树体外形不断变化，观赏效果得以丰富。

2.多干丛生型

以灌木树种为主，由根颈附近的芽或地下芽抽生形成几个粗细接近的枝干，构成树体的骨架，在这些枝上，再萌生各级侧枝。常见的如毛叶丁香、杜鹃、小叶女贞等。

这类树木离心生长相对较弱，顶端优势也不十分明显，植株低矮，芽的抽枝能力强。有些种类反而枝条中下部芽较饱满，抽枝旺盛，使树体结构更紧密，容易更新复壮。这类树木主要靠下部的芽逐年抽生新的枝干来完成树冠的扩展。

3.藤蔓型

有一至多条从地面生长出的明显主蔓，藤蔓兼具单干直立型和多干丛生型树木枝干的生长特点。但藤蔓自身不能直立生长，因而无确定冠形。

藤蔓型树种，如九重葛、紫藤等，主蔓自身不能直立，但其顶端优势仍较明显，尤其是在幼年时，主蔓生长很旺，壮年以后，主蔓上的各级分枝才明显增多，其衰老更新特性常介于单干直立型和多干丛生型之间。

1.3.3 叶和叶幕的形成

叶是进行光合作用制造有机养分的主要器官。植物体内90%左右的干物质是由叶片合成的。光合作用制造的有机物不仅供植物本身的需要，而且是地球上有机物质的基本源泉。

植物体生理活动的蒸腾作用和呼吸作用主要也是通过叶片进行的，因此了解叶片的形成对树木的栽培有重要作用。

1.3.3.1 叶片的形成

叶片是由叶芽中前一年的叶原基发展起来的，其大小与前一年或前一生长时期形成叶原基时的树体营养和当年叶片生长期的长短有关。单个叶片自展叶到叶面积停止增加所用的时间及叶片的大小，不同树种、品种和不同枝梢是不一样的。梨和苹果的外围长梢上，春梢段基部叶和秋梢叶生长期都较短，叶都较小。而旺盛生长期形成的叶片生长时间较长，叶就较大。短梢叶片除基部叶片发育时间短外，其余叶片大体比较接近。因此，不同部位和不同叶龄的叶片，其光合能力也是不一样的。初展之幼嫩叶，由于叶组织量少，叶绿素浓度低，光合生产效率较也低，随着叶龄增加，叶面积增大，生理上处于活跃状态，光合效能大大提高，直到达到一定的成熟度为止，然后随叶片的衰老而降低。展叶后在一定时期内光合能力很强，常绿树以当年的新叶光合能力为最强。

由于叶片出现的时期有先后，同一树体上就有各种不同叶龄的叶片，并处于不同发育时期。总的说来，在春季，叶芽萌动生长，此时枝梢处于开始生长阶段，基部先展之叶的生理活动较活跃。随着枝的伸长，活跃中心不断向上转移，基部之叶逐渐衰老。

1.3.3.2 叶幕的形成

叶幕是指叶在树冠内的集中分布区域，它是树冠叶面积总量的反映。园林树木的叶幕随树龄、整形、栽培目的与方式不同，其形状和体积也不相同。幼年树，由于分枝尚少，内膛小枝内外见光，叶片充满树冠，其树冠的形状和体积也就是叶幕的形状和体积。自然生长无中心干的成年树，叶幕与树冠体积并不一致，其枝叶一般集中在树冠表面，叶幕往往仅限树冠表面较薄的一层，多呈弯月形叶幕。

具中心干的成年树，树冠多呈圆头形，老年树多呈钟形叶幕，具体依树种而异。成片栽植的树林的叶幕，顶部呈平面形或立体波浪形。为结合花果生产，多经人工整形修剪使其充分利用光能，或为避开高架线的行道树。常见的还有杯状整形的杯状叶幕；用层状整形的，则形成分层形叶幕；按圆头形整形的呈圆头形、半圆头形叶幕。

藤木的叶幕随攀附的构筑物体形状而异。落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节变化。其叶幕的形成也是按慢—快—慢的规律进行的。叶幕形成的速度与强度因树种和品种、环境条件和栽培技术的不同而不同。一般幼龄树长势强，或以抽生长枝为主的树种或品种，其叶幕形成时期较长，出现高峰较晚；树木长势弱、年龄大或短枝品种，其叶幕形成与高峰到来早。如桃树以抽生长枝为主，其树冠叶面积增长最快是长枝旺长之后，叶幕高峰形成较晚；而梨和苹果的成年树以短枝为主，其树冠叶面积增长最快是在短枝停长期，故其叶幕形成早，高峰出现也早。

落叶树的叶幕，从春天发叶到秋天落叶，大致能保持5～10个月的生长期。而常绿树由于叶片的生存期长，多半可达1年以上，而且老叶多在新叶形成之后逐渐脱落，故其叶幕比较稳定。对生产花果的落叶树来说，较理想的叶面积生长动态是前期增长快，后期合适的叶面积保持期长，并要防止叶幕过早下降。

1.3.4 花芽的分化与开花

花在园林树木观赏中具有很重要的地位，要达到花繁、果丰的目标，或在绿化中促进花期提前或采取抑制手段拖延花期，都需要首先了解树木花芽的分化规律及特点。对于园林绿化来说，掌握花芽分化的规律，促进花、果类树木的花芽形成和提高花芽分化质量，是保证花期景观效果的主要基础，对增加园林美化效果具有很重要的意义。

植物的生长点既可以分化为叶芽，也可以分化为花芽。这种生长点由叶芽状态开始向花芽状态转变的过程，称为“花芽分化”。也有指包括花芽形成全过程的，即从生长点顶端变得平坦，四周下陷开始，逐渐分化为萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾或花序原始体的全过程，称为“花芽形成”。由叶芽生长点的细胞组织形态转为花芽生长点的组织形态过程，称为“形态分化”。在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（用解剖方法还观察不到）的过程称为“生理分化”。因此树木花芽分化概念有狭义和广义之说。狭义的花芽分化是指形态分化；广义的花芽分化包括生理分化、形态分化、花器官的形成与完善直至性细胞的形成。

1.3.4.1 花芽分化的过程

花芽分化一般分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期三个分化期，由于树种遗传特性不同，因此树种间的花芽分化时期具有很大差异。

1.生理分化时期

此时期是芽内生长点的叶芽生理状态向分化花芽的生理状态变化的过程，是花芽能否得以分化的关键时期。此时植物体内各种营养物质的积累状况、内源激素的比例状况等方面的调节都已为形成花芽作好准备。据研究，生理分化期约在形态分化期前1～5周。由于生理分化期是花芽分化的关键时期，且又难以确定，故以形态分化期为依据，称生理分化期为分化临界期。

2.形态分化期

此时期是花芽分化具有形态变化发育的时期。在这个时期，根据花或花序的各个器官原始体形成，分成以下五个时期。

（1）分化初期。是芽内生长点由叶芽形态转向花芽形态的最初阶段，往往因树种不同而稍有不同。一般是由芽内突起的生长点逐渐肥厚变形，顶端高起形成半球形状，四周下陷，从形态上和叶芽生长点有着明显区别，从细胞组织形态上改变了芽的发育方向，是判断花芽分化的形态标志，利用解剖方法可以确定。但此时花芽分化不稳定，如果内外条件不具备，可能会出现可逆变化，退回叶芽状态。

（2）萼片形成期。下陷四周产生突起物，形成萼片原始体，到此阶段才可以肯定为花芽，以后的发展是不可逆的发展。

（3）花瓣形成期。在萼片原始体内侧发生突出体，即为花瓣原始体。

（4）雄蕊形成期。在花瓣原始体内侧发生的突起物即为雄蕊原始体。

（5）雌蕊形成期。在花瓣原始体的中心底部发生的突起物，即为雌蕊原始体。

形态分化期的长短取决于树种、分化类型等因素。

3.性细胞形成期

当年进行一次或多次花芽分化并开花的树木，花芽的性细胞都在年内较高温度的时期形成。夏秋分化型的树木经过夏秋花芽分化后，经冬春一定时期的低温累积条件，形成花器官并进一步分化完善，随着第二年春季气温逐渐升高，直到开花前，整个性细胞的形成才完成。此时，性细胞的形成受树体营养状况影响，条件差时会发生退化，影响花芽质量，引起大量落花落果。因此，在花前和花后及时追肥灌水，对提高坐果率有明显的好处。

1.3.4.2 花芽分化的类型

花芽分化开始时期和延续时间的长短以及对环境条件的要求，因树种与品种、地区、年龄等的不同而不同。根据不同树种花芽分化的特点，花芽分化的类型可以分为以下四种。

1.夏秋分化型

绝大多数早春和春夏之间开花的观花树木，它们都是于前一年夏秋（6—8月）间开始分化花芽，并延迟至9—10月间，完成花器官分化的主要部分。如海棠、榆叶梅、樱花、迎春、连翘、玉兰、紫藤、泡桐、丁香、牡丹等，以及常绿树种中的枇杷、杨梅、杜鹃等。但也有些树种，如板栗、柿子分化较晚，在秋天只能形成花原始体，需要延续更长的时间才能完成花器分化。

2.冬春分化型

原产暖地的某些树种，一般秋梢停止生长后，至第二年春季萌芽前，即于当年11月—次年4月间，花芽逐渐分化与形成，如龙眼、荔枝等。柑橘类的橘、柑、柚等一般从12月至次年春天分化花芽，其分化时间较短，并连续进行。此类型中，有些延迟到年初才开始分化，而在冬季较寒冷的地区，如浙江、贵州等地有提前分化的趋势。

3.当年分化型

许多夏秋开花的树木都是在当年新梢上形成花芽并开花，不需要经过低温，如木槿、槐树、紫薇、珍珠梅、荆条等。

4.多次分化型

在一年中能多次抽梢，每抽一次梢就分化一次花芽并开花的树木，如月季、四季橘、四季桂等。此类树木中，春季第一次开花的花芽有些可能是去年形成的，各次分化交错发生，没有明显停止期。

此外还有不定期分化型，主要为原产热带的乔木性草本植物，如香蕉、番木瓜等。

1.3.4.3 影响树木花芽分化的因素

花芽分化受树木本身遗传特性、生理活动及各个器官之间关系的影响，各种因素都有可能抑制花芽分化。

1.花芽分化的内因

（1）花芽分化的基本内在条件：

①生长点细胞必须处于分裂又不过旺的状态。形成顶花芽的新梢必须处于停止加长生长或处于缓慢生长状态，才能进入花芽的生理分化状态；而形成腋花芽的枝条必须处于缓慢生长状态，即在生理分化状态下生长点细胞不仅进行一系列的生理生化变化，还必须进行活跃的细胞分裂才能形成结构上完全不同的新的细胞组织，即花原基。正在进行旺盛生长的新梢或已进入休眠的芽是不能进行花芽分化的。

②营养物质的供应是花芽形成的物质基础。由简单的叶芽转变为复杂的花芽，要有比形成叶芽更丰富的结构物质，以及在花芽形态生成中所需要的能源、能量贮藏和转化物质。

对此，近百年来不同学者提出了以下几种学说：碳氮比学说，认为细胞中氮的含量占优势，促进生长，碳水化合物稍占优势时有利于花芽分化；细胞液浓度学说，认为细胞分生组织进行分裂的同时，细胞液的浓度增高，才能形成花芽；氮代谢方向学说，认为氮的代谢转向蛋白质合成时，才能形成花芽；成花激素学说，认为叶中制造某种成花物质，输送到芽中使花芽分化。究竟是什么成花物质，至今尚未明确，有人认为它是一种激素，是花芽形成的关键，有的则认为是多种激素水平的综合影响。

③源激素的调节是花芽形成的前提。花芽分化需要激素启动与促进，与花芽分化相适应的营养物质积累等也直接或间接与激素有关，如内源激素中的生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素、脱落酸（ABA）和乙烯等，还有在树体内进行物质调节、转化的酶类。

④遗传基因是花芽分化的关键。在花芽分化中起决定作用的脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），影响芽的代谢方式和发育的方向。

（2）树木各器官对花芽分化的影响：

①叶的生长与花芽分化。枝叶的营养生长与花芽分化的关系在不同的时期不相同，既有抑制分化的时候，也有促进分化的时候。叶片是同化器官，是植物有机物质的合成和加工厂，叶量的多少对树体内有机营养物质的积累起着非常重要的作用，影响花芽分化。只有生长健壮的枝条，才能扩大叶面积，制造的有机营养物才多，形成花芽才能有可靠的物质基础，否则比叶芽复杂的花芽分化就不可能完成。国内外的研究结果一致认为，绝大多数树种的花芽分化都是在新梢生长趋于缓和或停止生长后开始的。这是由于新梢停止生长前后，树体的有机物开始由生长消耗为主转为生产积累占优势，给花芽分化提供有利条件。如果树木的枝叶仍处于旺盛的营养生长之中，有机物质仍处于消耗过程或积累很少，即使在花芽分化的时期，由于树体有机物质的不足，同样无法进行花芽分化。由此可见，枝条在营养生长中消耗营养物质，这种消耗促进枝叶量的增加，也是对花芽分化的投资。只有扩大枝条空间，才能扩大叶面积，促进光合生产和有机物质的积累，促进花芽分化，增加花芽分化的数量；但消耗过量，始终满足不了花芽分化的物质条件，就抑制了花芽分化。因此，在花芽分化期前的新梢生长可采取措施促进枝叶的生长，健壮的枝叶有利于花芽分化。而在花芽分化期中，如果仍然大量地营养生长，则不利于分化，可以通过措施抑制或终止新梢的生长来促进花芽分化。

同时，枝叶生长的过程中除了对营养物质消耗外，还通过内源激素对花芽分化产生影响。新梢顶端（茎尖）是生长素（IAA）的主要合成部位。生长素不断地刺激生长点分化幼叶，并通过加强呼吸、促进节间伸长和输导组织的分化；幼叶是赤霉素的主要合成部位之一，赤霉素刺激生长素活化，与生长素共同促进节间生长，加速淀粉分解，为新梢生长提供充足营养，这种作用不断消耗营养物质，影响了营养物质积累，抑制花芽分化。成熟叶片产生脱落酸（ABA）对赤霉素产生拮抗作用，导致生长素、赤霉素的水平降低，并抑制淀粉酶生成，促进淀粉合成、积累，有利于枝梢充实、根系生长和花芽分化。随着老熟叶片量的增加，脱落酸的作用增加，新梢、幼叶停止生长、分化，营养物质进一步积累，方能进行花芽分化。

总之，良好的枝叶生长能为花芽分化打下坚实的物质基础，没有这个基础，花芽分化的质与量都会受到影响。

②根系生长与花芽分化。根系生长（尤其是吸收根的生长）与花芽分化有明显的正相关。这一现象与根系在生长过程中吸收水分、养分量加大有关，也与其合成蛋白质和细胞分裂素有关系。茎尖虽也能合成细胞分裂素，但少于吸收根。当枝叶量处于最大量时，也是光合作用、蒸腾作用最强的时候，根系只有不断生长，才能有利于树体蒸腾、促进光合作用，有利于营养物质积累，有利于花芽分化。细胞分裂素大量合成也是花芽分化的物质基础。

③花、果与花芽分化。花、果既是树体的生殖器官，也是消耗器官，在开花中和幼果生长过程中消耗树体生产、积累的营养物质。幼果具很强的竞争力，在生长过程中，对附近新梢的生长、根系的生长都有抑制作用，抑制营养物质的积累和花芽分化。幼果种胚在生长阶段产生大量的赤霉素、生长素促进果实生长，抑制花芽分化；而到果实采收前一段时间（1～3周），种胚停止发育，生长素与赤霉素水平下降，果实的竞争能力下降，使花芽分化形成高峰期。

枝、叶、花、果、根在生长期中的不同状况对花芽分化产生综合影响。枝、叶、花、果均在生长中时，对花芽分化产生抑制；而当新梢停长，叶面积形成后，则起促进作用，但果实仍起抑制作用。此时既要给花芽分化提供物质条件，又要保持果实的生长，必须保持足够的叶量。就不同枝条的叶面积而言，长枝叶面积绝对量大，但从枝条单位长度看，短枝叶成簇状，面积最大。短枝叶量大，积累多，极易形成花芽。先花后叶的树木，在繁盛的花期，消耗大量的贮藏营养，抑制根系、新梢的生长，也间接地影响果实生长和花芽分化。

2.影响花芽分化的外界因素

气候、季节等外界因素发生变化，可以刺激树木内部因素变化，启动有关的开花基因，促使开花基因指导形成有利于花芽分化的基本物质，如特异蛋白质，促使花芽的生理分化和形态分化。

（1）光照。光照对树木花芽分化的影响是多方面的，不但可以通过对温度变化和对土壤微生物活动的影响，间接地影响花芽分化，而且也通过影响树木光合作用和蒸腾作用，造成树体内有机构质的形成积累、体内细胞质浓度以及内源激素的平衡发生变化来影响花芽分化。光对树木花芽分化的影响主要是光量、光照时间和光质等方面。经试验，在绿地里种植的许多绿化树种对光周期变化并不敏感，但对光照的质和量要求比较高。

（2）温度。温度是树木进行光合作用、蒸腾作用、根系的吸收、内源激素的合成和活化等一系列生理活动过程中关键的影响因素，并以此间接影响花芽分化。

一些树种如山毛榉、松属、落叶松属和黄杉属等的花芽分化都与夏天温度的升高呈正相关；夏秋进行花芽分化的花木如杜鹃、山茶、桃、樱花、紫藤等在6～9月较高的气温下完成花芽分化；而冬春进行花芽分化的树木如柑橘类、油橄榄等热带树种，则需要有较低温度条件进行花芽分化，如油橄榄要求冬季低温在7℃以下，否则较难成花。

（3）水分。水分是植物体生长、生理活动中不可缺少的因素。但是，无论哪种树木花芽分化期的水分过多，均不利于花芽分化，适度干旱反而有利于树木花芽形成。如在新梢生长季对梅花适当减少灌水，能使新梢停长，花芽密集，甚至枝条下部也能成花。因此控制对植物的水分供给，尤其是在花芽分化临界期前，短期适度控制水分（60%左右的田间持水量），可达到控制营养生长、促进花芽分化的作用，这是园林绿化中经常采用的一种促花手段。对于这种控制水分促进成花的原因有着不同的解释：有人认为在花芽分化时期进行控水，抑制新梢的生长，使其停长或不徒长，有利于树体营养物质的积累，促成花芽分化；有人认为适度缺水，造成生长点细胞液浓度提高而有利于成花；也有人认为，缺水能增加氨基酸，尤其是精氮酸的含量，有利于成花。水多可提高植物体内氮的含量，不利于成花。缺水除了以上作用外，也会影响内源激素的平衡，在缺水植物中，体内脱落酸含量较高，有抑制赤霉素和淀粉酶的作用，促进淀粉累积，有利于成花。以上种种解释，可能都只强调了某个侧面，但采取控水措施确能促进成花。

（4）矿质养分。不同矿质养分对树木的生长发育产生不同影响。施肥，特别施用大量氮素对花原基的发育具有强烈影响。树木缺乏氮素时，限制叶组织的生长，同样不利于成花诱导。氮肥对有些树木雌花、雄花比例有影响，如能促进各种松树和一些被子植物的树种形成雌花，但对松树雄花发育影响小，甚至有负作用。施用不同形态的氮素会产生不同效果，如铵态氮施予苹果树，花芽分化数量多于硝态氮；而对于北美黄杉，硝态氮可促进成花，铵态氮则对成花没影响。虽然氮的效果被广泛肯定，但其在花芽分化中的确切作用没有真正弄清楚，还有待深入研究。

磷对树木成花作用因树而异，苹果施磷肥后增加成花，而对樱桃、梨、桃、李、杜鹃等无反应。在成花中，磷与氮一样，产生什么样的作用很难确定。缺铜可使苹果、梨的成花量减少，苹果枝条中钙的含量与成花量呈正相关，钙、镁的缺乏造成柳杉成花不足。总之，大多数营养元素相当缺乏时，不利于成花。

（5）栽培技术。在树木栽培中，采取综合措施（如挖大穴、用大苗、施大肥）促进根系发展，扩大树冠，加速养分积累，然后采取转化措施（开张角度或进行环剥）可促其早成花。此外，搞好周年管理，加强肥水、防治病虫、合理疏花、疏果来调节养分分配、减少消耗，也可促使树体形成足够的花芽。还可利用矮化砧木和生长延缓剂来促进成花。

1.3.4.4 花芽分化的特点

树木的花芽分化虽因树种类别而有很大的差别，但各种树木在分化期都有以下特点。

1.都有一个分化临界期

各种树木从生长点转为花芽形态分化之前，必然都有一个生理分化阶段。在此阶段，生长点细胞原生质对内外因素有高度的敏感性，处于易改变的不稳定时期。因此，生理分化期也称花芽分化临界期，是花芽分化的关键时期。

2.花芽分化的长期性

大多数树木的花芽分化，以全树而论是分期分批陆续进行的，这与各生长点在树体各部位枝上所处的内外条件和营养生长停止时间有密切关系。同一树种的不同品种间差别也很大，有的从5月中旬开始生理分化，到8月下旬为分化盛期，到12月初仍有10%～20%的芽处于分化初期状态，甚至到翌年2—3月间还有5%左右的芽仍处在分化初期状态。这种现象说明，树木在落叶后，在暖温带可以利用贮藏养分进行花芽分化，因而分化是长期的。

3.花芽分化的相对集中性和相对稳定性

各种树木花芽分化的开始期和盛期（相对集中期）在不同年份有差别，但并不悬殊。以果树为例，苹果在6—9月；桃在7—8月；柑橘在12—2月。花芽分化的相对集中和相对稳定性与稳定的气候条件和物候期有密切关系。多数树木是在新梢（春、夏、秋梢）停长后，为花芽分化高峰。

4.形成花芽所需时间因树种和品种而异

从生理分化到雌蕊形成所需时间，因树种、品种而不同。梅花的形态分化从7月上中旬—8月下旬完成；牡丹6月下旬—8月中旬为分化期。

5.花芽分化早晚因条件而异

树木花芽分化时期不是固定不变的，一般幼树比成年树晚，旺树比弱树晚；同一树上短枝、中长枝及长枝上腋花芽形成依次渐晚；一般停长早的枝分化早，“大年”时新梢停长早，但因结实多，会使花芽分化推迟。

1.3.4.5 调控花芽分化的途径

在了解植物花芽分化规律和条件的基础上，可综合运用各项栽培技术措施，调节植物体各器官间生长发育关系与外界环境条件的影响，来促进或控制植物的花芽分化，如适地适树的繁殖与栽培技术措施、嫁接与砧木的选择、整形修剪、水肥管理及生长调节剂的使用等。

在利用栽培措施控制花芽分化时须要注意以下几个关键问题：

（1）要了解树种的开花类别和花芽分化时期及分化特点，确定管理技术措施的使用。

（2）抓住花芽分化临界期，适时采取措施来促进花芽分化。

（3）根据不同类别树木的花芽分化与外界因子的关系，利用满足与控制外界环境条件来达到调控花芽分化的目的。

（4）根据树木不同年龄时期、不同树势、不同枝条生长状况与花芽分化关系，采取相应措施来调控花芽的分化。

（5）使用生长调节剂来调控花芽分化。

1.3.5 树木开花

一个正常的花芽，当花粉粒和胚囊发育成熟后，花萼与花冠展开的现象称为“开花”。在园林生产实践中，开花的概念有着更广泛的含义，例如裸子植物的孢子叶球（球花）和某些观赏植物的有色苞片或变态叶片的展显，都称为“开花”。树木开花是树木成熟的标志，也是大多数树种成年树体年年出现的重要物候现象。许多树木的花有很高的观赏价值，在每年一定季节中发挥着很好的观赏效果。树木的花开得好坏，直接关系到园林种植设计美化的效果，了解它们的开花规律，对提高观赏效果及花期的养护技术都有很重要的意义。

1.3.5.1 开花与温度的关系

开花期出现时间的早晚，因树种、品种和环境条件而异，特别与气温有密切关系。各种树木开花的适宜温度不同。如桃开花期的日平均温为10.3℃，樱桃为11.4～11.8℃，枇杷为13.3℃，柑橘17℃左右。但是开花与日平均温度的关系只是影响树木开花早晚的一个方面，越来越多的研究证明，从花芽膨大到始花期间的生物学有效积温是开花的重要指标。在河北昌黎地区，葡萄的生物学零度为10℃，玫瑰香品种从萌芽到始花的有效积温为297.1℃，龙眼品种为334.9℃。天气越暖，达到相应的有效积温日数越短，越能提前开花。

由于花期迟早与温度有密切关系，因此任何引起温度变化的地理因素或小气候条件都会导致花期的提前或推后。

1.3.5.2 树木的开花习性

树木的开花习性是树木在长期生长发育过程中形成的一种比较稳定的习性。从内在因素方面，开花习性在很大程度上为花序结构决定，但花芽分化程度上的差异也对开花习性产生影响。在园林绿化中，利用开花习性可提高观花树木的景观效果。

1.开花的顺序性

（1）不同树种的开花时期。供观花的园林树木种类很多，由于受其遗传性和环境的影响，在一个地区内一般都有比较稳定的开花时期。除特殊小气候环境外，同一地区各种树木每年开花期相互之间有一定的顺序性。如在南京地区的树木，一般每年按下列顺序开放：梅花、柳树、杨树、玉兰、樱花、桃树、紫荆、紫藤、刺槐、合欢、悬铃木、木槿、槐树等。

（2）同一树种不同品种开花时间早晚不同。在同一地区、同一树种不同品种间开花有一定的顺序性。例如：南京地区的梅花不同品种间的开花顺序可相差1个月左右的时间。凡品种较多的花木，按花期都可分为早花、中花、晚花三类。

（3）雌雄同株及雌雄异株树木花的开放。雌、雄花既有同时开的，也有雌花先开，或雄花先开的。凡长期实生繁殖的树木，如核桃，常有这几种类型混杂的现象。

（4）同株树木不同部位枝条花序的开放。同一树体上不同部位枝条开花早晚不同，一般短花枝先开放，长花枝和腋花芽后开；向阳面比背阴面的外围枝先开。同一花序开花早晚也不同。具伞形总状花序的苹果，其顶花先开；而具伞房花序的梨，则基部边花先开；柔荑花序的基部先开。

2.开花的类别

（1）先花后叶类。此类树木在春季萌动前已完成花器官分化，花芽萌动不久即开花，先开花后长叶，如迎春、连翘、紫荆、日本樱花等。

（2）花、叶同放类。此类树木花器官也是在花芽萌动前完成分化，开花和展叶几乎同时进行。如先花后叶类中的榆叶梅、桃与紫藤等树种中的某些开花较晚的品种与类型，此外多数能在短枝上形成混合芽的树种也属此类，如苹果、海棠、核桃等。混合芽虽先抽枝展叶而后开花，但多数短枝抽生时间短，很快见花。此类开花较前类稍晚。

（3）先叶后花类。此类树木中如葡萄、柿子、枣等，是由上一年形成的混合芽抽生相当长的新梢，于新梢上开花，加上萌芽要求的气温高，故萌芽晚，开花也晚。多数此类树木的花器官是在当年生长的新梢上形成并完成分化，一般于夏秋开花，在树木中属开花最迟的一类。如木槿、紫薇、凌霄、槐、桂花、珍珠梅、荆条等，有些还能延迟到初冬，如枇杷、油茶、茶树等。

3.花期延续时间

（1）因树种与类别不同而不同。由于园林树木种类繁多，几乎包括各种花器官分化类型，加上同种花木品种多样，在同一地区树木花期延续时间差别很大。如在南京，开花短的6～7天（如丁香、金桂等）；长的可达100～240天（如茉莉可开110天，六月雪可开117天，月季可达240天左右）。不同类别树木的开花还有季节特点，春季和初夏开花的树木多在前一年的夏季就开始进行花芽分化，于秋冬季或早春完成，到春天一旦温度适合就陆续开花，一般花期相对短而整齐；夏秋开花者多在多年生枝上分化花芽，分化有早有晚，开花也就不一致，加上个体间差异大，因而花期较长。

（2）同种树木因树体营养、环境而异。青壮年树比衰老树的开花期长而整齐。树体营养状况好，开花延续时间长。在不同小气候条件下，开花期长短不同，树荫下、大树或楼宇北面花期长。开花期因天气状况而异，花期遇冷凉潮湿天气可以延长，而遇到干旱高温天气则缩短。开花期也因环境而异，高山地区随着地势增高花期延长，这与随海拔增高，气温下降、湿度增大有关。

4.每年开花次数

（1）因树种与品种而异。多数树种每年只开一次花，但也有些树种或栽培品种一年内有多次开花的习性，如茉莉、月季、四季桂、佛手、柠檬、葡萄等。紫玉兰中也有多次开花的变异类型。

（2）再度开花。绝大多数原产温带和亚热带地区的树种一年只开一次花，但有时能发生再次开花现象，常见的有桃、杏、连翘等，偶见玉兰、紫藤等。树木再次开花有两种情况：一种是花芽发育不完全或因树体营养不足，部分花芽延迟到春末夏初才开，这种现象时常发生在梨或苹果某些品种的老树上；另一种是秋季发生再次开花现象，这是典型的再度开花。为与一年两次开花习性相区别，用“再度开花”这个术语是比较确切的。这种一年再度开花现象，既可能由“不良条件”引起，也可以由于“条件的改善”而引起，还可以由这两种条件的交替变化引起。

树木再度开花对一般园林树木影响不大，有时候还可以加以利用。此类现象多用在国庆花坛摆放上，人为措施对所需花木如碧桃、连翘、榆叶梅、丁香等在8月底9月初摘去全树叶片，并追施肥水，到国庆节时即可成花。但由于花芽分化的不一致，再度开花不及春季开花繁茂。绿地里种植的花木不宜出现这种现象，一是树木的物候变化是反映景观动态的主要因素，再度开花不能反映植物真正的景观效果；二是再度开花提前萌发了来年的花芽，造成树体营养大量消耗，并不利于越冬，因而会大大影响第二年树木开花的数量和效果。因此，树木养护时要做好预防病虫害、排涝、防旱等措施，以预防观花树木再度开花现象的发生。

1.3.6 果实的生长发育

树木果实是园林树木的一个重要器官，通常利用果实的奇（奇特、奇趣）、丰（丰收景观）、巨（巨形）、色（艳丽）以提高树木的观赏价值。在树木养护中，需要掌握果实的生长发育规律，通过一定的栽植养护措施，才能达到所需的景观效果。

1.3.6.1 授粉和受精

树木开花后，花药开裂，成熟的花粉通过媒介到达雌蕊柱头上的过程称为授粉，花粉萌发形成花粉管伸入胚囊，精子与卵子结合过程称为受精。影响树木授粉、受精主要有以下几个因素。

1.授粉媒介

木本植物里有很多是风媒花，靠风将花粉从雄花传送到雌花柱头上。如松柏类、杨柳科、壳斗科、桦木、悬铃木、核桃、榆树等。有的是虫媒花，如大多数花木和果树。树木授粉的媒介并非绝对风媒或虫媒，有些虫媒花树木也可以借风力传播，有些风媒花树开花时，昆虫的光顾也可起到授粉作用。

2.授粉选择

树木在自然生存中，针对自身繁殖特点，对授粉有不同的适应性。同朵花、同品种或同一植株（同一无性系树木）雄蕊上的花粉落到雌蕊柱头上，称为“自花授粉”。通过“自花授粉”并结果实称为“自花结实”，自花授粉结实后无种子产生称为“自花不育”。大多数蝶形花科植物，桃、杏的有些品种，部分李、樱桃和葡萄的品种是自花授粉树种。不同品种、不同植物间的传粉称为“异花授粉”。异花授粉的有雌雄异株授粉的杨、柳、银杏等；雌雄异熟的核桃、柑橘、油梨、荔枝等，雄蕊、雌蕊成熟的早晚不同，有利异花授粉；雌蕊、雄蕊不等长，影响自花授粉和结实，多为异花授粉。

3.树体营养状况、环境条件对授粉受精的影响

树体营养是影响授粉受精的主要内因，氮素不足会导致花粉管生长缓慢；硼对花粉萌发和受精有促进作用，并有利于花粉管伸长；钙有利于花粉管的生长；磷能提高坐果率。因此，在花期中喷施磷、氮、硼肥有利于授粉受精。

环境状况变化影响树木授粉受精的质量。温度是影响授粉的重要因素，不同树种授粉最适宜的温度不同。温度不足，花粉管伸长慢，甚至花粉管未到珠心时胚囊已失去功能，不利于受精；过低温度能使花粉、胚囊冻死。如低温期过长，会造成开花慢而叶生长加快，因而消耗过多养分不利于胚囊的发育与受精；而且低温也不利于昆虫授粉，一般蜜蜂活动需要15℃以上的温度。

阴雨潮湿不利于传粉，花粉不易散发，并极易失去活力；雨水还会冲掉柱头上的黏液；微风有利风媒花传粉，大风使柱头干燥蒙尘，花粉难以发芽，而且大风影响昆虫的授粉活动。

1.3.6.2 坐果与落果

经过授粉受精后，花的子房膨大发育成果实，在生产上称为坐果。但授粉受精后，并不是所有树木都能坐果结实。事实上，坐果数比开花数要少得多，能最终成熟的果实则更少。其原因是开花后，一部分未能授粉、受精的花脱落了，另一部分虽已经授粉、受精，但因营养不良或其他原因产生脱落，这种现象称为“落花落果”。

树木落花落果的原因很多：一是花器官在结构上有缺陷，如雌蕊发育不全、胚珠退化等；二是树体营养状况、果实激素含量不理想；三是土壤干旱、温度过高过低、光照不足等环境因素的影响；四是病虫害对花果的伤害等，从而影响果实成熟期的观赏效果。此外，果实间的挤压，大风、暴雨、冰雹也是造成落果的重要因素。

1.3.6.3 防止落花落果的措施

对于观果树木来说，果量不足，就达不到所需的景观效果，故在栽植养护中需要有针对性地采取措施，促进坐果率的提高。

1.加强土、肥、水管理及树体本身的管理与养护

加强土、肥、水管理，促进树木的光合生产，提高树体营养物质的积累，提高花芽质量，有利于受精坐果。如果树体营养不良，进行分期追肥，合理浇水，可以明显减少落果。

加强树体本身的养护管理，通过合理修剪，调整树木营养生长与生殖生长的关系，使叶、果保持一定比例，调节树冠通风透光条件；新梢生长量过大时，及时通过处理副梢、摘心控制营养生长，减少营养消耗，提高坐果率。

有些树木出现落花落果的原因是由于营养生长过旺，新梢营养生长消耗大，造成坐果时营养不足而落果，可以利用环剥、刻伤的方法调节树体营养状况。一般在花前或花期中进行操作。如枣和柿树通过环剥和刻伤，分别提高坐果率50%～70%和100%左右。

2.创造授粉、坐果的条件

由于授粉受精不良是落花、落果的主要原因之一，因此应创造良好的授粉条件，提高坐果率。异花授粉的园林树木，可适当布置授粉树，在适当的地段还可放养蜜蜂帮助授粉；在天气干旱的花期里，可以通过喷水提高坐果率。