经济林木的营养器官生长和发育

第一节　经济林木的营养器官生长和发育

一、根系生长

根的功能是吸收、支持、合成和贮藏，此外还能分泌有机物和无机物，它对植物的生长发育起着重要的作用。全部根系占植株总重量的25%～30%。根系生长活动的时间早于地上部分，土壤温度3℃～5℃就开始生长活动，一般根系终年生长而无休眠期，但不同的时期有生长强弱和生长量大小之分。只有当土壤水分不足，根系才被迫停止生长。根系生长除与树种、品种、年龄和栽培管理措施有关外，也与土壤条件有密切关系。土壤水分在田间最大持水量的60%～80%时，最适宜根的生长。土壤水分不足影响根的生长，水分过多、空气不足、时间过长会导致根系腐烂而死亡。土壤质地疏松深厚，有利根系生长、吸收养分。如果土壤板结则影响根系的生长，不利吸收。据研究经济树木的根系扩大延伸范围，在壤土中是树冠的2倍，在沙土中是树冠的3倍，在黏土中是1.0～1.5倍。因此，在栽培上创造良好的土壤环境，促进根系的生长，有利于地上部分生长发育，是重要的丰产措施之一。

二、芽的发育

经济林木的芽是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成的。芽与种子在功能上有一定的相似点。芽萌发后，可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一个新植株。

（一）芽的类型

依据芽在枝条上发生的位置不同分为顶芽、侧芽和不定芽；根据芽的性质不同分为叶芽和花芽；根据芽的活动情况分为休眠芽和活动芽。

1.顶芽、侧芽及不定芽

着生在枝或茎顶端的芽称顶芽；着生在叶腋处的叫侧芽或腋芽。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的一定位置上，统称为定芽；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽称为不定芽。

2.叶芽和花芽

按照植物芽形成的器官不同分为叶芽和花芽。萌发后只长枝和叶的芽，称为叶芽；萌发后形成花或花序的芽，称为花芽。萌发后既开花又长枝和叶，称为混合芽，如核桃、枣、山楂、海棠等；萌发后只开花不长叶的花芽，称为纯花芽，如桃、杏、李、樱桃等。

（二）芽的特性

1.芽的异质性

枝条上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽在饱满程度、生长势、萌芽力上均存在明显差异，称为芽的异质性。一般枝条中上部多形成饱满芽，具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽。新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长缓慢期形成的芽多为质量差的芽。

2.萌芽力与成枝力

枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽力，以萌发芽占总芽数的百分率表示。萌发的芽可生长为长度不等的枝条，把抽生长枝的能力叫成枝力，以长枝占总萌芽数的百分率表示。通常把仁果类大于15厘米、核果30～60厘米的枝条作为长枝的标准。

3.芽的潜伏力

指潜伏芽的寿命长短。一般潜伏芽寿命长的经济林木树体寿命长，树体容易更新复壮；相反，萌芽力强、潜伏芽少且寿命短的树种容易衰老。改善树体的营养状况，调节新陈代谢水平，采取栽培技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。

4.芽的早熟性与晚熟性

一些经济树木新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成2次梢或3次梢，这种特性称为芽的早熟性，如枣、桃、杏和葡萄的夏芽等。另一类经济树木的芽，一般情况下并不萌发，新梢也不能分枝，称为芽的晚熟性。核桃、山楂、板栗等的芽具晚熟性。具有早熟性芽的经济林树种进入结果期早，晚熟性芽一般结果较晚。

（三）芽的形成与分化

1.芽原基出现期

春季萌芽前，休眠芽中就已形成新梢的雏形，称为雏梢。随着芽的发育，在雏梢叶腋间，自下而上发生新一代芽的原基。由于树种和枝条节位不同，芽原基发生的早晚有所差别。随着新梢生长，新的叶腋出现，可以不断分化直至新梢停长。

2.鳞片分化

芽原基出现后，生长点由外向内分化鳞片原基，以后逐渐发育增大，形成固定的鳞片。鳞片分化的时期大致和节上着生的叶片增大时期相一致。

3.雏梢分化期

大致分为3个阶段。

（1）冬前雏梢分化期秋季落叶前后开始缓慢进行雏梢分化；

（2）冬季休眠期落叶以前停止雏梢分化，进入冬季休眠；

（3）冬后雏梢分化期在经历冬季低温的作用后，解除休眠越冬的芽继续进行雏梢分化，增加雏梢的节数，到芽萌动前雏梢节数增加变缓或停止。随后，雏梢内的幼叶迅速增大，雏梢开始伸长，露出鳞片之外即为萌芽期。

三、枝生长的习性

（一）枝条的类型

1.新梢

经济林按生长年限、生长势及功能不同分为若干类型。一般由芽萌发当年形成的带叶枝梢叫新梢。新梢按季节发育不同又分为春梢、夏梢和秋梢。大多数落叶经济林以春梢为主。新梢落叶后依次成为1年生枝、2年生枝、多年生枝。根据枝条功能不同分为营养枝和结果枝。

2.结果枝

指直接着生花或花序并能结果的枝。

3.营养枝

则只长叶不开花结果。营养枝按发育状况不同又分为4种。

（1）发育枝生长健壮、组织充实，芽饱满，可作为骨干枝的延长枝，使树冠迅速扩大。

（2）徒长枝直立旺长，节间长，停长晚，组织不充实，常导致树冠郁闭，并消耗大量养分和水分，影响生长和结果。

（3）细弱枝枝条短而细，芽和叶少而小，多发生在树冠内部和下部。

（4）叶丛枝节间极短，许多叶丛生在一起，呈莲座状，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果枝。

（二）枝的生长动态

1.加长生长

枝条加长生长是通过顶端分生组织的分裂和节间细胞的伸长实现的。枝条加长生长通常分为3个时期。

（1）开始生长期叶芽萌发后幼叶伸出芽外，节间伸长，幼叶分离。此时新梢上的叶较小，含水分多，光合作用弱，新梢生长主要靠树体上年积累的贮藏营养物质。

（2）旺盛生长期节间伸长明显，叶片增多，叶面积加大，光合作用增强，新梢生长依靠当年制造的养分。

（3）缓慢生长和停止生长新梢受外界环境的影响，生长点细胞分裂减慢到停止，新梢加长生长也逐渐减慢到停止，形成顶芽。发生木栓层，新梢完全木质化而成熟，出现蜡质、茸毛等保护组织，准备越冬。

2.加粗生长

加粗生长是形成层细胞分裂、分化和增大的结果。对于当年生长的新梢来说，形成层的活动是伴随顶端分生组织细胞分裂同时进行的，即新梢的加粗生长与加长生长同时进行，但形成层细胞的分裂比顶生细胞分裂停止晚，且枝的基部比顶部也稍晚，加粗生长比加长生长停止也晚，表现基部粗度大于梢端，这种下粗上细的现象和比例称为尖削度。

3.顶端优势

指枝条顶端生长点常抑制其下侧芽或侧枝的发育，上部芽能萌发抽生强枝，其下生长势逐渐减弱，最下部芽不萌发处于潜伏状态。因此经济林木树冠内的中心干的生长势强于同龄的主枝，树冠上部的枝条要强于下部的枝条。

4.垂直优势

由于枝条和芽着生的方位不同而出现的生长势差异，称为垂直优势。直立生长的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱；下垂生长的枝条则更弱；枝条弯曲部位的背上芽长势强于背下或侧芽。根据这些特点，可以通过改变枝条生长姿态调控枝条的生长势。

5.干性和层性

干性指中央领导干直立生长的特性。层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，中部的芽抽生较细弱的枝条，基部的芽多数不萌发而为隐芽，这样连续多年强弱的间隔生长，形成树冠层性结构。树冠成层性结构有利于通风透光。栽培上常利用层性将树冠培养成分层树形，增加树冠的有效光合面积。

四、叶和叶幕

（一）叶的类型

经济林树种的叶片都有相对固定的形状和大小。因此，叶片的形态特征成为区别经济林树种和品种的重要依据。经济林树种的叶片大致可以分为两类：单叶，如桃、梨、杏、板栗、柿、枣、山楂、桑、石榴等树种；复叶，如核桃、刺五加、花椒、香椿等树种的叶片。

（二）叶幕的形成与叶面积指数

叶幕指叶片在树冠内的集中分布区。经济林树木的年龄、树形的不同形成的叶幕形状和体积也不相同。落叶经济林的叶幕在年周期中有明显的季节变化，一般树势强旺、幼年树、发生长枝为主的树种和品种，叶幕形成的时间较长，叶幕出现高峰晚；树势较弱、年龄大、发生短枝为主的树种和品种，叶幕形成的时间短，叶幕出现高峰早。落叶经济林的叶幕从春季到秋季落叶，大致可保持5～6个月的生活期。

叶幕的薄厚是衡量叶面积数量的一个因数。生产上常以叶面积指数（总叶面积/单位土地面积，或单株叶面积/单株营养面积）来表示。叶面积指数高表明叶幕内的叶片多，反之则少。一般经济林的叶面积指数以3.5～4.5比较适合，耐阴树种可以稍高。叶面积指数过高，表明叶幕过厚，树冠内光照不良。树冠内的光照处在全光照的30%以下，叶片的光合能力下降，合成低于消耗而变成寄生叶。所以，树冠过大，叶面积指数过高，会导致产量下降，果实品质降低。目前采用矮化密植，小冠整形，就是为了增加树冠内的有效光区，提高光能的利用。

五、花芽分化

开花、结实和花芽分化是重要的生命活动过程。花芽分化的过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期。生理分化期是芽的生长点内进行的生理变化。形态分化期是花的各个器官的发育过程。性细胞的形成期则在第二年春季发芽以后、开花之前才完成。因此，如果这个时期的营养和气候条件较差，很容易引起生殖器官的发育不全或退化。花芽分化受树种、品种、树龄、经营水平和外界条件的影响。

（一）花芽的类型

花芽可分为混合花芽和纯花芽两大类。

1.混合花芽

又叫混合芽。花芽除有花器官外，还能抽生枝叶。根据着生部位又可分为顶花芽和腋花芽两类。

（1）顶花芽混合芽着生在枝的顶端。花红（沙果子）、山楂、核桃（雌花芽）等具有顶花芽。

（2）腋花芽混合芽侧生在枝的叶腋间。葡萄、枣全部花芽为腋花芽。柿子、板栗、醋栗在枝的中上部有腋花芽。

2.纯花芽

花芽内只有各部花器，不能抽生枝叶。桃、李、杏、樱桃、扁桃、醋栗部分花芽、核桃的雄花芽。

（二）影响花芽分化的因素

1.内部因素

（1）受树种自身遗传特性的影响不同树种以及同一种类不同品种花芽分化难易、花芽数量和质量均有较大差别。如柿子、板栗、核桃等花芽形成较困难，而桃、李、杏、扁桃、樱桃、枣、葡萄等易形成花芽。

（2）碳氮比对花芽形成的影响碳氮比适宜，花芽分化良好，结果也好；碳多氮少，形成花虽多，但树势弱，结果不良；碳少氮多，营养生长旺盛，花芽形成少；碳少氮少，根本不能形成花芽。

（3）内源激素花芽的形成是通过促进开花和抑制开花两类激素的平衡来实现的。促进开花的激素来自成龄叶和根的脱落酸或根皮酸；抑制开花的激素则是来自正在生长的新梢顶部幼叶和果实中正在发育的种子中的赤霉素。

2.外部因素

（1）光照光照是影响花芽分化的重要因素，光照不足，降低光合速率和树体的营养水平，花芽分化不良。同时强光能抑制新梢内生长素的合成，从而抑制新梢生长，有利于花芽分化。紫外线可诱导乙烯的形成、钝化和分解生长素，也可间接促进花芽形成。

（2）温度落叶树种花芽分化喜较高的温度，通常苹果花芽分化的适宜温度为20℃，20℃以下分化缓慢。盛花后4～5周，即花芽生理分化期间保持20℃～24℃，有利于花芽分化。

（3）水分水分与花芽的形成有密切的关系，在花芽形成之前适当控水，可抑制新梢生长，有利光合产物的积累，增加精氨酸水平，提高叶内脱落酸（ABA）含量，从而抑制赤霉素（GA）合成和淀粉酶的产生，促进淀粉积累并抑制生长素（IAA）的合成。适度缺水还可使细胞液浓度增高。水分过多会引起细胞液浓度降低，延长新梢生长，不利于花芽分化。

（4）营养花芽分化需要消耗大量的氮、碳、磷、钾、锌等营养物质，充足的营养能保证经济林正常进行花芽分化。营养不足，花芽分化极少或分化的花芽质量较差，花器败育，形成大量不完全花，这种花芽开花后不能授粉受精、坐果，反而消耗大量养分。

六、开花结实

开花是一个重要的物候期。经济树木的开花可分为花蕾或花序出现期，开花始期（5%的花已开放），开花盛期（50%的花开放），开花末期（仅留存约5%以下的花开放）等4个时期。

（一）自花授粉与异花授粉

同一品种内授粉为自花授粉。自花授粉后能获得商品生产要求的产量为自花结实。反之为自花不实。落叶经济林中有的树种能自花结实，如大多数桃、杏、李的品种。不同品种间的授粉为异花授粉，异花受粉后也能获得商品生产要求的产量为异花结实。大部分经济林树种都需要异花授粉，即使自花能结实的树种、品种，异花授粉后能提高产量。自花和异花授粉的传粉媒介有风媒，如核桃、板栗等；有虫媒，如山楂、桃、李、杏、扁桃、枣等。有的经济树木有“自花不孕”现象，或自花授粉结实率很低，如扁桃、核桃等。这些性状在栽培上都应予以注意。

（二）雌雄异熟

雌雄异花同株，但雌雄异熟，如核桃、板栗、油桐。还有雌雄异株，如银杏、千年桐、阿月浑子、猕猴桃、沙棘等。雌雄同株或雌雄异株的经济林，雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟，需要配置授粉树。

（三）单性结实

未经过受精而形成果实的现象称为单性结实。单性结实的果实大都无种子，如柿的一些品种。如果受精后胚败育形成的无籽果（如无核白葡萄）则为伪单性结实或称种子败育型结实。

单性结实又分为自动单性结实和刺激性单性结实两类。无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为自动单性结实，大多数单性结实的经济林树种属于这一类，如香蕉、柿、无花果等树种。刺激性单性结实需要授粉或其他刺激才能结实，如香蕉梨在花药、柱头受冻而子房完好时喷赤霉素（GA₃）或其他植物生长调节剂，可刺激单性结实。

（四）有效授粉期

胚囊发育成熟后胚珠具有一定的寿命。亲和的花粉落到柱头上到实现精子与卵子结合需要一定的时间，通常为10～48小时。胚珠的寿命与授粉到实现精子与卵子结合所需时间之差为有效授粉期。有效授粉期的长短直接影响坐果。有效授粉期长则受精的机会多，坐果好；如果在有效授粉期后柱头才得到授粉，花粉管进入胚囊时卵子已经死亡，则不能实现受精。

（五）落花落果

经过授粉、受精后，花的子房膨大而发育成果实，在生产上称为“坐果”。开花数并不等于坐果数，坐果数也不等于成熟的果实数。因为中间还有一部分花、幼果要脱落，这种现象叫做“落花落果”。引起落花的原因是多方面的，如花器官在构造上有缺陷，雌蕊发育不健全，胚珠的退化等；土壤水分的缺乏，容易引起离层的形成，因而大量落花；温度过高或过低，光照不足等都易引起落花；没有授粉或受精，或不能正常进行，也会引起落花。此外早春低温、大风（7米/秒以上）、沙尘暴等，影响昆虫活动并使雌蕊柱头干燥、沙尘覆盖柱头，造成花粉不易萌发；花期多雨使花粉破裂或冲洗使柱头分泌物流失，不利授粉受精；大气干燥也会影响柱头干缩，不能授粉受精；低温会使胚终止发育而发生落花落果。

七、果实生长发育

果实在发育过程中，大体可分为生长期和成熟期。生长期是果实的增大，直至一定时期果实外形停止增长，内含物（糖、脂肪）开始转化积累，如杏4月中旬（宁夏）谢花以后子房迅速膨大，历时1个月，然后为缓慢生长期，即硬核期，6月上、中旬为果实熟前增长期。果实成熟所需时间，以树种、品种、地区而异。杏60～110天，核桃120～130天，漾濞核桃180天左右，薄壳山核桃150～180天，板栗90～120天，柿子165天左右。

八、经济树木的各器官生长发育的相关性

经济树木在年周期中，各个器官之间是相互依存又相互制约的，是一个有机的整体。树木有机整体中的各个器官生长发育的相关性，是通过体内营养物质的交换和激素来调节的。

早春，树木开始萌发，所需的养分是上一年贮存的，只有出现新叶以后，才能合成新的养分供给树体生长。上一年养分的贮存量，直接影响着翌年生长情况。

根系不仅供给地上部分水分和矿质元素，也能合成多种氨基酸、激动素等重要物质。但根系所需要的养分，全部依赖地上部分供给。根吸收水分要依赖叶片的不断蒸腾，而叶的蒸腾又受根吸水量所制约。这种上下依赖的关系，在生长量上常反映一定的比例关系，称为根冠比（T/R）。一般在植物停止生长时，调查地上茎、叶和地下部分根系的鲜重，计算其根冠比值。根冠比值高的说明根的机能活性强，反之则弱。但根系常受土壤条件的限制。

营养器官与生殖器官生长发育的相互关系，主要表现在枝叶生长和果实发育及花芽分化之间。这种关系本来是统一的，生殖器官的生长发育建立在良好营养器官生长的基础上。矛盾主要表现在相互抑制方面，当营养生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长；反过来也同样会影响到营养器官的生长。这种关系是可以通过栽培措施来调节的。

茎的顶芽生长抑制侧芽生长的现象叫做顶端优势，这主要是生长素作用的结果。当去掉顶芽生长点时，侧芽就能生长。在栽培上正是利用这一特性进行整形修剪，促进分枝的。