柑橘根部的节肢动物害虫

第14章　柑橘根部的节肢动物害虫

佛罗里达大学莱克阿尔佛莱德柑橘研究与教育中心

Clayton W.McCoy（克莱顿·马凯）

对柑橘根部有损害的主要节肢动物，属于昆虫纲和螨纲，其中三分之二为甲壳目的害虫，其幼虫在广泛的寄主植物中引起严重的经济损失。一是嚼食柑橘根系，影响生长势和产量；二是受伤的根系易产生根部病害。

一、柑橘根部象鼻虫

（一）成虫的识别

柑橘根部象鼻虫，是具有专门前口式（喙状）口器的甲虫，属于象鼻科，喙伸出在眼睛前面，末端有一对棒状触角。前翅为高度硬化的鞘（鞘翅），休息时保护后翅。多数柑橘象鼻虫成虫为多形态，同一品种的个体外貌明显不同。例如，许多颜色鲜艳的热带品种，在鞘上条纹或斑点的数量和颜色千变万化。柑橘根部象鼻虫的温带和热带品种，在遗传学上具有可塑性，因此在分类学上产生了许多难于理解的、无法解决的问题。

（二）地理分布

柑橘根部象鼻虫主要为热带型，但几个温带品种是美国、智利、阿根廷、澳大利亚及新西兰的重要害虫（表14.1）。在温带发现了北方蓝绿柑橘象鼻虫（Pachnaeus opalus）（图示14.1）、蔷薇象甲（Asynonychus godmani）及玫瑰短喙象甲（Pantomorus）属的有关品种，在加勒比海地区包括佛罗里达州、中美洲和南美洲记录大约有150个品种的幼虫以柑橘属所有品种的根部为生，欧洲、非洲及东南亚没有关于柑橘根部象鼻虫的公开报道。目前，柑橘根部象鼻虫（Diaprepes）、根象属（Pachnaeus）象鼻虫和来自加勒比海地区的Exophthalmus对佛罗里达州柑橘业构成最大的威胁，还有小刻叶虫（Artipus floridanus）、Tanymecus lacaena及Epicaerus fermidolosus等有轻微的为害。

（三）普遍的生命周期以及它们引起的损伤

多数柑橘根部象鼻虫都是一代性品种，一年只发生一代，土壤条件对完成一个生命周期所需的时间有很大的影响。成虫和幼虫都是杂食性的，采食各种寄主植物。生命周期（图示14.1）经历三个不成熟的阶段：卵、幼虫及蛹。成虫从土壤中羽化出土，在地面上的寄主植物上产卵，孵化幼虫进入土壤采食根部。蛹及幼龄成虫阶段在地下度过，成虫则全年都出现在柑橘树或其他寄主植物上面。成虫出现的高峰期，地区间差异较大，但通常都出现在春季及夏末。强光照直射条件下，一般在树冠内部的阴蔽枝叶上休息，光线变弱或天黑后，聚集在新梢上采食、交配、产卵。多数象鼻虫为两性，雌虫占当地种群的60%。蔷薇象鼻虫及其他几个品种不产雄虫，通过孤雌生殖来繁殖，部分成虫具有假死性。

成虫引起看得见的损伤是新梢叶片边缘锯齿状切口（彩图59E）。叶片损伤严重时，可降低水的利用效率及光合作用，对成年果树产量没有明显影响。叶片老熟后，为害很小，有些转移到其他的寄主植物上。蔷薇象鼻虫一般在果萼下、树皮裂缝中成堆产卵，其他的柑橘根部象鼻虫，雌虫产卵时分泌一种黏性物质，将两片叶片黏合在一起，在其间成丛产卵。

孵化幼虫从叶片上掉落到树下并进入土壤中，初孵幼虫（1.3厘米长）采食吸收根，继而采食侧根，形成深沟（彩图59F）。幼虫为害根系的时间为8～15个月，体长达1.3～2.5厘米。较大的幼虫可把根系根颈区的外层皮剥去或环剥树干，从而使树死亡。与根部大量损害有关的树冠上症状，与由根部疾病引起的其他衰退症状相似：叶片黄化或脱落、枝条顶枯、落花、落果。老熟幼虫在土壤中化蛹，蛹期2～4周，成虫羽化后即出土为害。

（四）经济上比较重要的品种

1、甘蔗根茎钻心象鼻虫

甘蔗根茎钻心象鼻虫（Diaprepes abbreviatus），是小安的列斯群岛（Lesser Antilles）17个本地品种之一，1964年引入到佛罗里达州。一个多世纪以来，曾经被认为是加勒比海地区柑橘的主要害虫。在美国，只分布在佛罗里达州19个郡。

甘蔗根茎钻心象鼻虫是佛罗里达州最大的象鼻虫，长度为0.91～1.91厘米，雌成虫一般比雄成虫大。雄成虫和雌成虫颜色都是高度变化的，黑色的鞘翅上分布有白色、灰色、黄色或橘红色的条纹（彩图59A）。成虫移动缓慢，能短距离飞行，通常表现为夜行性或弱光活动性和群居性。

图示14.1　柑橘上的甘蔗根茎钻心象鼻虫的生命周期，这是柑橘根部象鼻虫的典型生命周期（由Diana Drouillard作图）

幼虫和成虫都没有柑橘特异性，能为害佛罗里达州和加勒比海地区本地及引进的各种寄主植物，许多农作物，包括柑橘、甘蔗、玉米、花生、马铃薯及丝兰属都是幼虫的寄主。另外，许多木本植物也是寄主，包括桃花心木、佛吉尼亚栎、美国冬青、银色美国梧桐、巴西辣椒、木豆及墨西哥丁香（Gliricidia sepium，在加勒比海地区作为活篱笆或挡风带而普遍种植)，而墨西哥丁香是比较受偏爱的寄主。没有哪种柑橘砧木能抵抗幼虫采食，粗柠檬、酸橙、卡里佐枳橙、米兰柠檬、印度酸橘及许多单性生殖杂交品种，都不能抑制幼虫取食。

成虫在春季或夏末出现，持续10～12周。雌成虫大约能活4个月，比雄成虫寿命稍长。一生中能产5,000个卵，分布在30～250个卵堆中。卵光滑、白色、椭圆形，在26℃的温度条件下，7～10天内孵化。

幼虫白色、无腿、有高度硬化的咀嚼式口器。幼虫阶段时间长短是变化的，一般为8～15个月。幼虫能释放一种防御性外激素，当幼虫在土壤表面时，这种外激素驱逐蚂蚁等捕食者。幼虫不能穿越干燥土壤，沙土的土壤湿度为田间持水能力的9%时，幼虫最易穿越。在采食和生长过程中，幼虫至少蜕皮11次，在化蛹前达到2.03～2.54厘米长。在沙土中行动便捷，在2.50～3.00米深处都有发现。较大的幼虫对根系的根颈区特别有害，常使树死亡，幼虫的这种采食习性使柑橘根部象鼻虫（Diaprepes）作为一种严重的经济害虫而与其他象鼻虫区分开来。老熟幼虫停止采食，经过不同时期的静止期之后，在土壤中化蛹，蛹期15～30天。根据土壤条件及幼虫能取食的寄主材料的可利用率，在田间从卵到成虫的一代需要约1～1.5年时间。

表14.1　已知在柑橘上繁殖并为害柑橘的根部象鼻虫a

a主要害虫是已知在世界上不止一个地区对柑橘造成重大经济损失的那些害虫。

2、小提琴甲壳虫

ExopHthalmus属包括76种小提琴甲壳虫，在加勒比海及中美洲许多国家都有发现，美国暂未见报道，但小提琴甲壳虫出现在波多黎各、古巴、西班牙和葡萄牙，因而对佛罗里达州的柑橘业构成直接威胁。在牙买加，6个品种的ExopHthalmus取食柑橘，引起根部严重损伤，其中E.vittatus在这个岛上分布最广泛，被认为是商品化种植柑橘的主要问题。从生物学上来说，小提琴甲壳虫与柑橘根部象鼻虫的品种密切相关，取食相似的寄主植物，有相似的取食习性及天敌。除柑橘外，也为害花生、星苹果、薯芋、芒果、鸭梨、甘蔗及可可树等。

小提琴甲壳虫成虫一般比柑橘根部象鼻虫大，约1.3～2.5厘米长，品种间大小有些变化。表现出极强的颜色多样性，特别是鞘翅上有褐色、蓝色、绿色、黄色、玫瑰色、褐黄色或白色等不同花样的条纹和斑点，品种间身体形状及生殖器官也不同。

对ExopHthalmus的生物学方面还没有进行详细研究，在牙买加，已确认它有两种不同的出现周期，与雨季同时发生（五月及十月）。

成虫羽化后不久，就在树冠上交配、产卵。卵为奶白色或灰白色、圆形，两端圆形，每一个卵堆含60个卵。产卵方式与柑橘根部象鼻虫（Diaprepes）差不多，但数量更少，一个雌成虫一生产2,000个卵。E.vittatus卵期7～8天，雌性成虫在田间约活110天，雄虫约103天。

土壤中幼虫习性与柑橘根部象鼻虫差不多，前1～2龄期幼虫采食不定根，然后转移到侧根。E. vittatus有10个幼虫龄期，30周后在根上完成发育，老熟幼虫转移到根系的根颈区，在那里活跃取食约4周，然后在远离根部的土壤表面附近形成蛹穴化蛹，蛹期3～4周，整个生命周期需要约九个半月。

3、蓝绿柑橘根部象鼻虫

Pachnaeus属包括7个品种的蓝绿柑橘根部象鼻虫，在加勒比海地区及美国东南部的柑橘中发现。南方柑橘根部象鼻虫(P.litus) (彩图59B)和北方柑橘根部象鼻虫（P.opalus），出现在佛罗里达州，前者也出现在古巴。成虫长0.76～1.40厘米，为灰色、灰绿色、鲜艳水色。由于颜色及形状相似，这两个品种很难分辨，主要区别在前胸节与鞘之间缝的弯曲程度。南方柑橘根部象鼻虫在前胸节有明显的缺口，而北方柑橘根部象鼻虫前胸节边缘光滑。南方柑橘根部象鼻虫主要局限于佛罗里达州沿海及内陆果园，北方柑橘根部象鼻虫在整个佛罗里达州中部、北部及新泽西州都有发现，有时在同一柑橘园可同时发现这两个品种。另一品种P.citri是牙买加重要的柑橘害虫。

与其他的柑橘根部象鼻虫一样，Pachnaeus品种是多主寄生的。北方柑橘根部象鼻虫成虫有27种已知的寄主植物，南方柑橘根部象鼻虫有70种。但两者都偏爱柑橘，在橡树、澳大利亚松树及木本观赏植物如玫瑰中也有发现。在古巴曾观察到南方柑橘根部象鼻虫及P.citri取食柑橘果实，P.citri的寄主植物包括芒果、鸭梨、全香、可可豆、花生及星苹果。

对Pachnaeus这三个品种的生命周期没有进行详细研究，但从现有资料看，它们很相似。南方柑橘根部象鼻虫和北方柑橘根部象鼻虫成虫都不断从土壤中出现，佛罗里达州出现的高峰期一般为五月中旬到七月中旬。成虫的采食及交配习性与其他柑橘根部象鼻虫相似，成虫期120天。雌成虫在一个卵堆中可产30～75个白色、长圆柱体形的卵，一生能产4,000个卵，7～10天后开始孵化。幼虫白色、无腿、有发达的棕黑色咀嚼式口器，所有品种的幼虫表现出相似的采食习性，发育时间为8～10个月。南方柑橘根部象鼻虫的初生幼虫对土壤低温高度敏感，在16～21℃温度范围内成活率比佛罗里达州其他象鼻虫的成活率低25%。Pachnaeus品种引起的根部损伤与由其他象鼻虫引起的典型症状一样，对根系根颈区的损伤一般没有柑橘根部象鼻虫（Diaprepes）那么严重。

4、蔷薇象鼻虫

蔷薇象鼻虫（Asynonychus godmani彩图59C)，原产于南美洲，在美国、地中海地区、南非、澳大利亚和新西兰，柑橘、落叶果树、许多木本观赏植物及其他植物，如玫瑰和草中曾有报道，在佛罗里达州沿海及内陆地区的许多植物上也有发现。佛罗里达州最早在1916年报道，仅局限于柑橘种植区，常与其他象鼻虫共存。成虫采食柑橘叶片，造成的损害及幼虫对根部的损伤，一般不会使果树出现衰退症状。

蔷薇象鼻虫有在果实的萼片下产卵的习性，对采收后的果实为害更大，因为有些国家的检疫程序认为藏有虫卵的果实是个问题，特别是日本。在加利福尼亚州，蔷薇象鼻虫广泛分布于柑橘上，准备出口到日本的果实要定期用溴甲烷熏蒸。但熏蒸费用昂贵，特别是对柠檬有害。

蔷薇象鼻虫为孤雌生殖，成年雌成虫长约0.81厘米，比其他的品种更小，为棕色或灰色，在鞘翅的每边都有淡淡的半月形斑。鞘翅联合在一起，使它不能飞。

在佛罗里达州和加利福尼亚州，蔷薇象鼻虫一年一代，成虫全年从土壤中出现，但高峰期发生在7月～10月底。产卵期约4个月，黄色、平坦的卵以70～100个一堆，卵在15～17天内孵化，相对湿度大时孵化最多。除头囊呈淡黄色外，刚孵化出的幼虫为奶油色，能在低到–6℃的土壤温度下成活。蔷薇象鼻虫的取食习性及发育与其他根部象鼻虫品种差不多，成熟幼虫在化蛹时长约1.0～1.3厘米，蛹期15天。

（五）经济重要性

一般来说，根部象鼻虫成虫取食叶片（彩图59E），对幼龄树或成年树都没什么经济重要性。但有时会使幼龄树落叶，特别是成年果园中补植的幼树，引起生长受阻。前面讨论的柑橘根部象鼻虫的各种主要品种的幼虫，在佛罗里达州、牙买加、波多黎各、多米尼加共和国、马丁尼克及古巴的主要种植区商品化柑橘园，引起果树死亡及产量下降，每年估计由此造成的经济损失达7,500万～1亿美元。每年估计要花300万美元，用于熏蒸污染了蔷薇象鼻虫卵、准备出口到日本的果实。

（六）防治

人们已经掌握防治柑橘根部象鼻虫的许多传统和现代的方法，包括采用各种耕作、机械、自然、消毒、生物及化学方法，抑制各发育阶段的柑橘根部象鼻虫。但单个防治方法不可能完全有效，要达到可接受的防治效果，同时又满足人们对环境的关注要求，就必须使用化学方法与非化学方法相结合的多阶段病虫害综合防治法。

在加利福尼亚州，果园感染蔷薇象鼻虫成虫时，推荐使用以下监测计划。柑橘生产者应当在7～11月对成虫取样，方法是摇晃或敲打树枝诱使象鼻虫落到围裙或托盘上。如果发现成虫，应当对果实取样检测是否有卵堆，特别是在成虫采食损害明显的地方。选择齐胸高的果实，留5厘米长果梗剪下，然后拧断果梗，检查果蒂末端背面及被果蒂覆盖的部分是否有卵堆。如果果实用于出口，采收时感染了有生命力的、未孵化虫卵的果实，应当少于1‰。

1、苗圃消毒与防治

由于寄主范围广泛和成虫活动范围有限，柑橘根部象鼻虫都是通过植物叶片上的虫卵、成虫或容器苗根上的幼虫传播。苗圃中柑橘根部象鼻虫的防治，要从购买经认证无象鼻虫的种质材料及保持苗圃无象鼻虫着手。随机检查所有植株的树冠，是否有损伤（刻痕）、虫卵和成虫出现。另外，表现出衰退症状的容器苗，应当裸根检查是否有幼虫及采食损伤。

消毒对任何苗圃都至关重要，温室和网室要通过认真实施预防性管护措施防止昆虫进入。对易受周围地区象鼻虫入侵的封闭式或室外苗圃，建议采取下面的防治计划。每周都应检查植株是否有象鼻虫成虫；在室外苗圃中，在可疑寄主植株基部附近任意位置的土壤表面，放置几个地上捕捉器，如金字塔形泰德尔式捕捉器，吸引在土壤表面移动的成虫。在叶面上检测到成虫种群时，有必要对叶面喷施农药，减少植株上雌成虫的数量。在感染过象鼻虫的苗圃中，土壤杀虫剂应当以药液浇灌法或以颗粒形式与营养土充分混合，控制第一龄期幼虫侵入土壤。天敌攻击苗圃中各个发育阶段的象鼻虫，虫生线虫斯氏线虫属（Steinernema riobravis），对抑制营养桶或田间土壤的象鼻虫种群有效（为了避免植株损失并满足认证要求，佛罗里达州要求消灭象鼻虫）。在任何情况下，都应轮流谨慎使用不同的杀虫剂，以防产生抵抗力和避免干扰天敌。

认证计划能有效地减少柑橘根部象鼻虫从苗圃扩散到果园。例如，佛罗里达州农业与消费者服务部，控制来自于已知感染了柑橘根部象鼻虫（Diaprepes）的苗圃中所有苗木的运输。感染了象鼻虫的所有苗圃经营，都必须遵守一份协议，该协议规定苗圃符合其中的所有条件时，其苗木才允许运出。监管要求包括：清除所有叶片上的虫卵、成虫或进行化学处理；使用批准的农药处理容器中的营养土或裸根运输植物来防治幼虫。苗圃必须做到不出售感染了象鼻虫幼虫的苗木。

2、耕作防治

要减少柑橘象鼻虫幼虫引起的根部损伤，最基本的策略是改善土壤的排水状况，在低洼地上修排水沟和抬高种植墩，避免果园渍水，有利于根系的健康迅速生长，不受积水和病害的影响。虽然柑橘根部象鼻虫幼虫更容易采食在良好条件下生长发育的根部，但新根萌发速度更快，随着时间的推移，更少表现果树的衰退现象。人们已观察到，改善排水也可以减少由土壤传播真菌引起的疾病发生率，这种真菌与幼虫对根部的损伤有关，根部疾病加上幼虫取食可以毁灭一株树。改善衰退果园的排水状况，定期结合使用土壤杀真菌剂和杀虫剂，可大大增加树冠叶片的密度及生产力，特别是当大量的树冠修剪及树的定期管护使衰退树得到恢复时。

限制柑橘根部象鼻虫幼虫引起根颈损伤的另一种方法是露根，这种方法在加勒比海地区使用，偶尔也在佛罗里达州使用。在树干基部60厘米内的地方，用高压水冲洗掉上层10～15厘米的土壤，使根系的根颈区裸露，防止幼虫采食。这种方法劳动强度大，如果不采取措施有效防治果树其他部位的成虫和幼虫，就可能达不到防治效果。在根颈周围形成盆地状，也可能导致灌水过度与排水不畅的问题。

在象鼻虫幼虫破坏树的主根及根颈后，佛罗里达州的柑橘生产者成功地使用间隔一个月进行肥水灌溉的方法，促进土壤表面附近须根的生长。促进须根的生长，可以大大改善衰退树的健康状况和果实的平均产量。除非结合其他方法防治象鼻虫成虫和幼虫，否则这种策略也只能在短期内有效。

树冠下垂枝梢修剪可以有效防治蔷薇象鼻虫及其他不能飞的象鼻虫品种。加利福尼亚州采取修剪树冠下垂枝梢的方法，使用经机械或化学方法处理的树干障碍物，防止成年象鼻虫入侵树体。为防止象鼻虫从草杆及其他杂草中进入树冠，还必须防治杂草。

自上世纪初以来，在加勒比海的许多国家实行了覆盖种植，在行间或柑橘树周围种植豆科植物白灰毛豆（Tephrosia candida）来驱逐象鼻虫的成虫。在牙买加的观察表明：墨西哥丁香比附近的柑橘树更容易吸引柑橘根部象鼻虫成虫，作为捕捉陷阱作物可能有潜力。在波多黎各，另一种豆科植物木豆，似乎能有效地诱集柑橘园及周围的柑橘根部象鼻虫成虫。

过去，在加勒比海地区采用深耕法把幼虫暴露给树下土壤中的捕食者，但人们总是担心深耕会对树的根部造成机械性损伤，因此现在已很少用，在多数商品化柑橘种植区也不实用。

3、机械防治

在加勒比海地区，农业劳动力比美国更便宜，象鼻虫和ExopHthalmus属的柑橘根部象鼻虫成虫个体大、颜色鲜艳，在树冠中很显眼，可进行人工捕捉。现在看到一群一群的工人手工捕捉叶片上或铺在树冠下白布上的象鼻虫是很普遍的事，树冠下铺上白布用于接住摇晃树枝时从树上掉落的象鼻虫，然后收集在容器中用煤油浸或焚烧。

在加勒比海部分地区和佛罗里达州，一些柑橘生产者在树干两边树冠下的土壤上铺上宽90厘米的黑色塑料布，用以捕捉从树冠上掉落下来的刚孵化出来的柑橘根部象鼻虫幼虫。在炎热的白天，幼虫掉落到热塑料上几分钟内就会死亡，或被迫从树上转移到树行中间，被滚烫的干沙杀死或被捕食者吃掉。大范围内使用这种机械障碍物有助于防治杂草，但会给果园日常管护特别是灌溉与施肥带来不便。

4、自然与生物防治

已知至少有50种寄生虫、捕食者及病原会攻击一个或多个发育阶段的柑橘根部象鼻虫，已观察到昆虫的拟寄生者攻击一些品种的成虫和所有柑橘根部象鼻虫品种的虫卵。

两种寄生蜂—食甲茧蜂属（Microctonus）和泥蜂（Cerceris watlingensis）把虫卵产在Artipus floridanus成虫的身体上，孵化幼虫通过侵入象鼻虫身体的空腔中采食内部组织而杀死象鼻虫。

寄生蜂对象鼻虫的控制差异很大，有寄主特异性。有的在寄主卵堆上外部产卵或在寄主的卵内产卵，然后孵化幼虫在寄主的卵上或卵内发育为捕食者。一个柑橘种植区内不同品种间或某一指定的品种内寄生蜂都有很大的差异，在加勒比海地区报道的13个寄生蜂品种中，Aprostocerus haitiensis(与Tetrastichus haitiensis同名)在柑橘中分布最广泛。尽管在一些地方已有报道说寄生蜂寄生现象高达90%，实际上我们对这些寄生蜂的种群动态及其作为田间调节媒介的潜力一无所知，也不知道在土壤中有哪种寄生蜂会攻击柑橘根部象鼻虫幼虫。

人们曾多次尝试把寄生蜂作为传统生物防治媒介，从一个国家引进到另一个国家。佛罗里达州最近尝试从波多黎各引进A.haitiensis来防治D.abbreviatus，从加利福尼亚州引进Fidiobia citri、从智利引进Platystasisus asius来防治蔷薇甲壳虫，有限的调查表明这些寄生蜂中没有一个在佛罗里达州立稳脚根。

人们已经知道无脊椎及脊椎捕食者，在其生命周期中都采食象鼻虫成虫，已观察到鸟类、爬行动物、蚂蚁及哺乳动物捕食象鼻虫成虫。栖居在树上的蚂蚁，特别是小家蚁属（Monomorium）和Crematogaster属的捕食品种，以及多种蜘蛛吃柑橘根部象鼻虫的虫卵。

许多捕食者，如蚂蚁、蚁狮、蠼螋及螨类，都在树冠下土壤表面搜寻新生象鼻虫幼虫作为饲粮，但有些象鼻虫的幼虫也会释放防御性外激素驱逐捕食的蚂蚁。在加勒比海地区许多国家的小农场，在果园中饲养鸡来减少幼虫数量。昆虫、螨及脊椎动物捕食对幼虫种群有重大影响，人们还可以通过操纵环境（如覆盖）来加强象鼻虫幼虫的这种生物防治形式的效果。

全世界的柑橘土壤中都含有微型线虫，它们是土壤昆虫的专一寄生虫。已知斯氏线虫科（Steinernematidae）和异小杆线虫科（Heterorhabditidae）中，有5个外寄生线虫品种会攻击正在羽化出土的柑橘根部象鼻虫成虫，经常攻击各个发育阶段的幼虫。这些线虫携带互利共生细菌[嗜线虫致病杆菌属(Xenorhabdus)或发光杆菌属(PHotorhabdus）的菌株]，被线虫感染的幼虫，通过象鼻虫幼虫身体的外部气孔入侵后产生毒性，3天内杀死象鼻虫幼虫。在加勒比海地区各国及佛罗里达州的柑橘根部象鼻虫幼虫中，确认存在小卷蛾斯氏线虫（Steinernema carpocapsae）、嗜菌异小杆线虫（Heterorhabditis bacteriopHora）及印度异剌线虫（H.indica）。

人们还发现真菌及原虫病原攻击柑橘根部象鼻虫的成虫和幼虫，而病毒及非互利共生的细菌感染则没有报道。单细胞簇虫及微孢子原虫感染Artipus floridanus成虫的消化道，这些非特异性的微生物一般不会使象鼻虫死亡，但会降低象鼻虫的繁殖力。食虫真菌分布广泛，柑橘根部象鼻虫除蛹外的其他各个发育阶段，易感染真菌分生孢子。分生孢子把自己附着在象鼻虫的表皮，然后萌发形成感染钉（变化的外菌丝）穿透象鼻虫的表皮，进入身体的气孔后，外菌丝在身体气孔内扩散，使象鼻虫死亡。在亚热带和热带柑橘种植区，以下三种真菌菌株感染柑橘根部象鼻虫成虫，白僵菌（Beauveria bassiaa）(彩图59G)、金龟子绿僵菌（Metarhizium anisopliae）及Stilbella buquettii。前面两种菌株也感染幼虫，就象拟青霉属（Paecilomyces）及曲霉属（Aspergillus）中的几个菌株一样。

尽管昆虫病原真菌和食虫线虫在自然条件下可减少土壤中象鼻虫种群，但它们在土壤中的空间分布和停留时间不一样。影响种群的空间分布及停留时间的重要生物与非生物因素，包括土壤质地、土壤温度、土壤湿度、紫外线及各种自然与人工的拮抗物。在佛罗里达州的柑橘土壤中，在夏天雨季到来之前，出现大量的昆虫病原真菌，但在雨季主要是线虫。

在佛罗里达州、加利福尼亚州、加勒比海和南美洲一些国家，通过食虫线虫及昆虫病原真菌自然防治柑橘根部象鼻虫幼虫，受到生物因素和非生物因素的影响，因而对生物防治的研究就集中于选择一些容易大规模生产的菌株，用于补充自然产生的真菌菌株和线虫品种，作为短期内防治病虫的生物杀虫剂。在美国及其他发达国家，生产出的真菌及线虫被配制成商品卖给柑橘生产者。在加勒比海有些国家，存在一些家庭作坊生产线虫和真菌，用来防治柑橘根部象鼻虫幼虫。

在佛罗里达州，对不同的线虫品种进行了许多实验室和田间研究，确定它们能否作为生物媒介防治柑橘根部象鼻虫幼虫，结果就是将小卷蛾斯氏线虫及嗜菌异小杆线虫作为商品开发出来，卖给柑橘生产者防治幼虫已有10年时间。实验室和田间研究结果清楚地表明：A.riobravis是山脊沙壤土中最好的线虫，在一些试验中它能杀死90%以上的根部象鼻虫幼虫。尽管线虫总体生存率一般较低，但在土壤中能够垂直运动，足于减少根部周围的幼虫种群。

S.riobravis及嗜菌异小杆线虫，是目前佛罗里达州用土壤处理法防治柑橘根部象鼻虫幼虫的唯一线虫，可以用微喷灌法或者用除草剂喷施器来施用线虫，任何树龄与种植密度的施用量均为每亩3,300万条。处理前后需要灌溉，以减少线虫死亡率和确保线虫移动到根区。一年最少应当施用两次，分别在六月初（雨季开始时）和九月中旬象鼻虫成虫开始出现后，以确保当多数象鼻虫幼虫侵入根区时线虫种群密度最高，在使用杀线虫剂的四周，不能施用线虫。

在波多黎各、牙买加和加勒比海其他国家，柑橘种植在石灰质或黏土含量高的土壤中，人们没有将线虫作为生物防治媒介定期施用，不知是因为土壤条件还是其他因素。在加利福尼亚州，使用小卷蛾斯氏线虫可以在一定程度上抑制蔷薇象鼻虫幼虫。

在佛罗里达州，真菌生物杀虫剂Mycotrol WP，是一种在介质油中配制的白僵菌（Beauveria bassiana）分生孢子制品，以每克1×106 的量与亚致死量的杀虫剂吡虫啉（imidacloprid）一起进行试验，用于处理土壤，防治土壤表面新生幼虫及正在出现的成虫。以前的研究使用白僵菌和金龟子绿僵菌（M.anisopliae）有毒力的菌株，分别配制成分生孢子及菌丝体制剂，结果表明：需要使用高剂量的真菌（每克1×108个分生孢子）才能防治70%的幼虫，不划算。在加勒比海地区，有家庭作坊大量生产水稻上的白僵菌分生孢子，藏匿有真菌的谷粒被直接施用在树冠下的土壤中，防治柑橘根部象鼻虫幼虫。

5、化学防治

上个世纪，化学防治法经常被用于减少田间柑橘根部象鼻虫幼虫和成虫的种群。药液喷洒在叶面上防治象鼻虫成虫，以土壤浇灌法防治新生幼虫，以颗粒或烟熏剂处理土壤防治幼虫及正在羽化出土的成虫。为防治蔷薇象鼻虫，农药被喷洒在树干上或缠绕树干作为防治成虫障碍物的捆扎带上。

氯代烃类艾氏剂和狄氏剂被广泛地用来处理土壤，以杀死掉落到土壤表面的新生幼虫，后来被禁用了。近年来，有机氯、氯基甲酸、生长调节剂，甚至某些杀线虫剂也曾用于防治根部象鼻虫幼虫和成虫，但它们的残留防治时间一般较短，且不可靠。

许多农药被推荐作为叶面喷雾剂，用于减少出土高峰期爬到树上的成虫种群。抑制成虫的目的是限制交配以后的雌虫及产卵数量，从而减少进入土壤的幼虫数量。叶面喷雾中应当包括撒布黏着性佐剂如介质油，以增加对新梢的覆盖率。即便如此，3～4周后农药的残留活性开始大大下降。由于农药残留活性时间短，而成虫出现高峰期可能持续10周时间，要喷施两次才能有效降低成虫的种群密度。多次施用杀虫剂（特别是在夏季），可能影响天敌的效果。因此，只有当重要品种的成虫在叶面或地面捕捉器中很容易看见时，才能叶面喷施杀虫剂。

在佛罗里达州柑橘业中，广泛使用矿物油来防治节肢动物害虫及其他病害。当单独在柑橘叶面喷施或与另外一种杀虫剂一起喷施时，介质石油可以影响把卵堆周围的叶片黏在一起的物质的胶黏性，改变折叠叶片提供的保护作用，使卵堆暴露，从而通过天敌捕食及干燥增加虫卵的自然死亡率。

二、白蚁

白蚁是等翅目昆虫、体型小到中等、颜色为白色到黄色。与蚂蚁相似，以社会群体生活，有高度发达的级型体系。有些白蚁生活在潮湿的地下栖居地，通常是埋在土壤下或与土壤接触的木头上。许多地下品种对加利福尼亚州和佛罗里达州的柑橘很重要，特别是东部的地下白蚁—美洲散白蚁（Reticulitermes flavipes）。在秋季，常在树周培土防寒（即在树干周围培30厘米土），不小心留在土壤中的任何木质都会吸引白蚁，栖居在树周围的土壤中，采食树干的树皮。

在佛罗里达州，松树～棕榈树林是地下白蚁的天然栖居地。在这些地方开发种植柑橘时，清园时积累在一起的残留木材常被掩埋而不是焚烧，为白蚁聚居和继续生活创造了理想的避难所。在这种情况下，美洲散白蚁数量增加，取食幼龄树在土壤表面上下的活树皮，把土表与根颈之间树干上的树皮剥光，使整株树环剥。果树一旦因环剥而死亡，木质干燥后，白蚁返回去吃干材。白蚁正常情况下几乎不吃新鲜树皮和木材，但大量白蚁消耗木材可能迫使它们吃新鲜树皮和木材，以免挨饿。土壤传播病原—烟草疫霉菌，常感染被白蚁损伤的树。

为了防治柑橘园中的白蚁，最好在开始种植前，清除残留木材。其次是浅层栽植比较理想，可以暴露上面的骨干根。种植后，感染区的果树应避免使用防寒捆扎带。可以划定木材诱饵田块或钉木桩定期监测感染果园的白蚁。及时清除土壤以暴露受伤树的基部，在每株树周围土壤中施用55～60克毒死蜱颗粒，可以提供三个月左右的保护。试验曾用氟铃脲（Hexaflumuron）处理过的纤维素诱饵，消灭果园中的美洲散白蚁（R.flavipes）种群。

三、蚂蚁

蚂蚁是蚁科的一大群广布性社会性昆虫，在全世界的柑橘园中收集了约300个品种，许多习性与土壤有关。蚂蚁通过下面的一种或多种方式，在柑橘生产动态和成功防治病虫害中发挥重要作用。有些品种的蚂蚁对病虫害综合防治有很大的破坏性，由于在园内寻找食物，它们阻止了自然天敌与其寄主联系。还可保护生产蜜露的昆虫免受天敌的为害，如蚜虫、软蚧、粉蚧及粉虱等同翅目昆虫，特别是阿根廷蚂蚁（Iridomyrmex humilis）和加利福尼亚州土生灰色蚂蚁。但有些蚂蚁是有益的，特别是严格食肉性的品种。有些则为杂食性的，它们在柑橘种植中的作用很复杂。有些品种，如切叶蚁和红火蚁，损伤叶片或严重叮咬人类，以致影响生产与采收。在佛罗里达州，引进的红火蚁（Solenopsis invicta）常在柑橘树附近受干扰区做穴，如表面灌溉管道附近或幼龄树树干上防寒捆扎带的下面，大量采食蚁穴附近种植的幼龄树树皮和新萌发的嫩叶，通过环剥树干使幼龄树死亡，严重时可引起果园局部范围内大量果树死亡。

蚂蚁损伤果树、干扰产蜜露昆虫的天敌发挥作用、叮咬果园工人，因而可成为某一局部的害虫。但它们在柑橘生态系统中作为捕食者，捕食其他害虫发挥的有效作用不容忽视。考虑对柑橘园进行化学防治时，应从生态学的角度认真考虑这些因素。例如，佛罗里达州建议在土壤中多次喷施广谱农药防治红火蚁，但必须注意喷施农药对非目标害虫及天敌的影响。

在加利福尼亚州，建议采用耕作法如修剪树冠下垂枝梢，剪去离地面30～75厘米内的树枝，或在树干上涂胶黏物质阻止蚂蚁靠近果树，来防治阿根廷蚂蚁及本地灰色蚂蚁。胶黏物质还可用于防治蔷薇象鼻虫，但应慎用，因为在某些大田条件下，它们可导致晒伤病。