种群的调节

种群的调节是指种群为适应环境条件变化而表现出来的内部自动调节过程。种群调节的原因根据内因和外因，分为以下3个学派。

(一)气候学派

气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点是:种群参数受天气条件强烈影响。如以色列学者Bodenheimer(1928)认为，昆虫的早期死亡率有85%～90%是由天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动，否认稳定性。

(二)生物学派

生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。例如，澳大利亚生物学家Nicholson(1993)批评气候学派混淆了两个过程:消灭和调节。他举例说明:假设一个昆虫种群每个世代增加100倍，而气候变化消灭了98%，那么这个种群仍然要每个世代增加一倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫，其作用是随昆虫密度的变化而消灭了另外1%的昆虫，这样种群数量便有了调节并能保持稳定。在这种情况下，寄生虫消灭的虽少，但却是种群的调节因子。由此，他认为只有密度制约因子(见第二章生态因子)才能调节种群的密度。

20世纪50年代，气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有学者提出折衷的观点。如Milne(1957)既承认密度制约因子对种群密度的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。他把种群数量动态分为3个区:极高数量、普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量;在环境条件对物种很不利、变动很激烈的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论，反映了他们工作地区环境条件的不同。

英国鸟类学家Lack(1954)认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子。自然种群中支持这个观点的例子，还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系、猛禽与一些啮齿类数量的关系等。

一般说，种群调节机制同生态策略有关;栖居于不稳定环境中的r策略者更多地受非密度制约因子的作用，而栖息于有利的稳定环境中的K策略者则更多地受密度制约因子的调节。

(三)自动调节学说

上述各种学说都集中在外源性因子上，主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部，其特点包括:强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理特征上或遗传性质上;认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化;主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应，它经受自然选择，带来进化上的利益。按所强调的特点，又分为行为调节、内分泌调节和遗传调节等学说。

1．行为调节

英国的Wynne-Edwards(1962)认为动物社群行为是调节种群的一种机制。以社群等级和领域性为例。社群等级使社群中一些个体支配另一些个体，这种等级往往通过格斗、吓唬、威胁而固定下来;领域性则是动物个体(或家庭)通过划分地盘而把种群占有的空间及其中的资源分配给各个成员。两者都使种内个体间消耗能量的格斗减到最小，使空间、资源、繁殖场所在种群内得到最有利于物种整体的分配，并限制了环境中的动物数量，使食物资源不致于消耗殆尽。当种群密度超过这个限度时，种群中就有一部分“游荡的后备军”或“剩余部分”，它们一般不能进行繁殖，或者被具有领域者阻碍，或者缺乏营巢繁殖场所。这部分个体由于缺乏保护条件和优良食物资源也最易受捕食者、疾病和不良天气条件所侵害，死亡率较高。这样，种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随着种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。

2．内分泌调节

Christian(1950)最初用此解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这一理论扩展为一般性学说。他认为，当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素分泌增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数个体对疾病和外界不利环境的抵抗能力可能降低。另外，肾上腺皮质的增生和皮质素分泌的增加，同样会使机体抵抗力减弱，而且由于相应的性激素分泌减少，生殖将受到抑制，致使出生率降低，子宫内胚胎死亡率增加，育幼情况不佳，幼体抵抗力降低。这样，种群增长因上述生理反馈机制而得到抑制或停止，从而又降低了社群压力。

3．遗传调节

Chitty(1960)提出一种解释种群数量变动的遗传调节模式。他认为，种群中的遗传双态现象或遗传多态现象有调节种群的意义。例如，在啮齿类动物中第一组基因型是高进攻性的且繁殖力较强，而第二组基因型是繁殖力较低且较适应于密集条件的。当种群数量初上升时，自然选择有利于第一组，第一组逐步替代第二组，种群数量加速上升;当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干涉增加，自然选择不利于高繁殖力的基因型，而有利于适应密集条件的基因型，于是种群数量又趋于下降。这样，种群就可进行自我调节。可见，遗传调节学说是建立在种群内行为以及生理和遗传变化之上的。