生物及其进化

(一)生命的起源

生物即有生命的个体，具备支撑生命现象的新陈代谢和遗传两大基本特征。地球上生命无处不在，充斥着包括大气底部、水体大部、岩石表面的整个生物圈。并且，随着人类认识的加深，生命的范围拓展到诸多以往认为不可能存在生命的极端环境。例如，地表以下2000m深的地层中，属于一个几乎没有空气，高温、高压的极端环境，但大量嗜酸、嗜铁、嗜甲烷的微生物却可以生存。而大气圈上部，空气干燥稀薄、紫外线强烈且温度极低(零下50℃)，如此条件下依然有生命存在的迹象。在为生命无处不在感到惊讶的同时，需要思考其背后所蕴藏的规律与本质。

尽管关于生命起源的问题目前人们还无法给出一个令所有人普遍认同的答案，但来自生命科学以外的古环境学和地球化学等其他学科的证据，为人们达成共识提供了基础——地球生命起源于地球上的化学过程。地球形成初期，地表为还原性气体，充满硫化氢、氮气、甲烷、氢气、氨气及水蒸气，没有氧气，大气层稀薄，缺乏臭氧层，紫外线强烈，温差变化大。正是这种环境为原始生命的形成提供了条件。1953年，美国学者Miller进行的米勒模拟实验(Miller-U-rey experiment)为生命起源的化学进程提供了实验证据。

生物活性大分子的形成为生命的出现奠定了基础，而细胞的出现则为生命从活性大分子向生命进化迈出了关键一步，标志着生命进程开始由化学进化进入生物进化。尽管细胞进化阶段有关自我复制系统的建立、蛋白质合成以及生物膜系统的形成还缺少可靠的证据，对进化的具体过程还不十分清楚，但从形成于不同年代的生物化石序列中，可以看出生物进化的基本过程。30亿年前，地球形成之初出现了以蓝藻门为主的光合自养型生物，其在海洋中生长与繁殖，使地球原始大气成分发生改变:消耗二氧化碳，产生氧气，使大气由还原性逐渐变成氧化性。经过28亿年的漫长演变过程，为随后绿色植物和其他生物的出现创造了条件。可以看出，生命形成的过程是由变异、遗传、选择等环境因素所驱动的。生物界的发展历史表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等，对环境的适应性过程。

(二)生物种的概念

种又称为物种，作为分类系统中最基本的单位，指具有一定共同形态特征和生理特性以及一定自然分布区的生物类群。不同物种之间具有明显的界限，即生殖隔离。一个物种中的个体一般不能与其他物种中的个体交配，即使可以交配也不能产生有生殖能力的后代。

对于物种的认识，是随着科学的发展而变化的。早在17世纪，Ray在其《植物史》一书中把种定义为“形态相似的个体之集合”，并认为种具有通过繁殖而永远延续的特点。18世纪中期，瑞典植物学家林奈(Linnaeus)在继承Ray的观点上，认为种是形态相似个体的集合，同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法。例如，一头牛、一匹马、一条鱼等。这一时期种的概念相对简单，每个物种在形态方面具有易于识别区分的特征，分类学家主要以形态特征作为物种划分的依据，并且认为物种是固定不变的。随着进化思想发展并被广泛接受，物种不变的认识发生了改变，人们认识到地球上的物种是在长期发展过程中，环境变化对其遗传、变异自然选择的结果。

不同学科之间，往往结合其学科特点对物种有不同的定义。遗传学对物种的定义为:物种是一个具有共同基因库的、与其他类群有生殖隔离的类群。这一定义主要强调物种间的基因交流，认为有无基因交流是划分物种的主要依据。根据遗传学理论，物种的性状可分为基因型与表型两类。前者是物种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素，后者为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个物种的性状随环境条件而改变的程度称作该物种的可塑性。植株的高低、叶子的大小、分支的多少等，属于非遗传性变异。另一类变异来自基因型的改变，主要是通过基因突变与基因的重组实现，这类变异是可以遗传的。例如，家畜、家禽及栽培植物中的许多品种，虽然形态上不同，但可以杂交，按照遗传学观点这些生物只能属于一个物种的不同品种。遗传学物种概念的出现与发展有着积极意义，可有效解决由于种内、种间变异的错综复杂关系，导致分类学者对物种的划分存在较大分歧的问题。对基于外部形态进行物种分类的“形态种”而言，以遗传学特征为基础的“生物种”对其是一种有益补充。

近年来有人试图把物种的特征数量化，提出数量分类方法，即根据表型相似系数或表型距离进行聚类分析，并得出一系列不同等级的聚类群。但把物种划在哪个等级上只能人为决定，不同的人可能有不同的归类标准，模糊了物种存在的客观性。表型分类法只强调形态的相似性。美国现代生物学家Mayr E从种群遗传学的角度把物种定义为“能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合构成一个种”，而“种群是某一地区具有实际或潜在杂交能力的个体的集群”。但有人提出，以可杂交性对物种进行分类在理论上讲是十分重要的，但应用于野外操作的可行性较差，因为在野外识别其可杂交性有很大困难。此外，生物间的杂交能力很少达到100%。如果A和B两个种群杂交能力达55%，那么这两个种群算不算一个物种? 由此可见，这种划分也有一定的局限性。

总之，不同分类学家对物种的划分标准是不同的。不管用什么方法所确定的物种，总是在客观存在基础上的人为划分。尽管如此，目前关于物种的概念在不同学科和不同发展阶段之间是存在共识的。在生物学认识方面，物种是客观存在的实体，并且不同物种之间存在明显的形态上的不连续性及不同形式的生殖隔离;而在进化方面，物种是由内在因素(特殊、遗传、生理、生态及行为)联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。在生物界进化的漫长历史中，物种的分化是生物对环境异质性的适应结果。一个物种能代代相传，保存其物种性，取决于遗传物质或生化控制机制。没有这种控制机制，物种就不会存在。但物种又是适应环境的产物，它不能脱离其生存环境，由于环境的变动和一个物种的分布区内环境的异质性，常常会引起物种性状的改变。

(三)生物的协同进化

以进化的眼光审视生命形成的过程，可以看出生命是地球上各种物质综合作用的结果。一方面，环境中的任何生物，不能脱离环境而单独存在，必须依赖于其所处的环境;另一方面，生存于环境中的生物也并非一成不变，而是在进化中生存，在进化中发展。推动生物进化进程的并非生物本身，而是自然选择。生物世代中产生的遗传变异多种多样，并最终表现为具有不同特征的生物个体。自然选择决定哪些个体或种群应该生存，哪些应该被自然界所淘汰。因此，从这种意义上来讲，生命是适应环境的一种特殊的物质运动。但是生命又不是一成不变的，而是由于遗传变异和自然选择向着更高的、更适应于环境的方向进化。生命的存在过程就是不断地适应新环境、改变新环境的过程，形成了生物与环境之间相互补偿和协同发展的关系。

生物的协同进化是在环境的选择压力下进行的，这里所指的环境不仅包括非生物因素，还包括生物因素。一个物种的进化必然会作用于其他生物的自然选择压力，引起其他生物的进化环境发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相影响，形成一个相互作用的协同适应系统。

1．捕食者和猎物之间的协同进化

大型动物中，捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好实例。捕食对于捕食者和猎物都是一种强有力的选择:捕食者为了生存必须获得狩猎的成功，而猎物的生存则依赖逃避被捕食的能力。在捕食者的压力下，猎物必须靠增加隐蔽性、提高感官的敏锐性和疾跑来减少被捕食的风险。例如，瞪羚为了不成为猎豹的牺牲品就会跑得越来越快，但瞪羚提高了奔跑速度反过来又成了猎豹的一种选择压力，促使猎豹也增加奔跑速度。捕食者或猎物的每一点进步都会作为一种选择压力促进对方发生变化，这就是我们所说的协同进化。

2．昆虫与植物间的协同进化

植食性昆虫可给植物造成严重的损害，对植物来说可能是最大的选择压力。作为对这种压力做出的反应，不同植物发展的适应能力有所不同。对于处于早期演替阶段的一年生植物来说，主要靠植物个体较小、分散分布和短命来逃避取食;对多年生植物来说，由于受到昆虫攻击的概率更大，此类植物中很多靠加厚表皮、多毛和生长棘刺等物理防卫阻止具有刺吸式口器昆虫的攻击;还有一些植物则通过分泌有毒、有难闻气味或具有对抗营养物质吸收作用的物质进行化学防卫，防止昆虫的损害。例如，甘蓝的次生化学物质使它具有特殊的气味，这些化合物对于那些不适应于吃这类植物的昆虫是有毒的。植物获得化学防卫能力，就会对植食性昆虫形成一种选择压力，反过来昆虫会逐渐适应并克服这种防卫手段，对植物形成一种新的压力，迫使植物产生新的适应性变化。

3．大型草食动物与植物的协同进化

大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，这对其所啃食的植物而言无疑是一种强大的选择压力。在这种压力下，很多植物都采取了储存的生长方式或者长得很高大。几乎所有的植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草食动物的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样草食动物的啃食就不会影响它们的生长。大型草食动物(如各种有蹄类动物)的存在对整个植物群落的结构有显著影响。通过啃食活动，不仅淘汰了那些对啃食敏感的植物，而且还能抑制抗性较强植物的营养生长，从而减弱种间竞争。这种协同进化对生态系统有着积极意义，植物通过适应性进化获得在某一区域的生存能力，可以保持和增加其物种的多样性。

4．互惠共生物种间的协同进化

生物之间的适应和被适应过程是一个螺旋式的发展过程，选择压力持续作用。在这种条件下可能会导致两种生物之间形成一种稳定状态，此时每一方都尽量减少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应，而达到相互适应。金合欢树和蚂蚁之间的互惠共生关系就属于这种实例。金合欢树的特点是具有膨大的叶形刺，而其恰恰是蚁群的天然栖息地。蚁群不仅会攻击在树上遇到的任何其他昆虫，而且还会攻击生长在金合欢树下方圆150cm以内的任何外来植物，以保卫金合欢树不受昆虫危害以及其他植物的竞争胁迫。因此，一棵拥有足量共生蚁群的成年金合欢树可在自己独占的一个圆筒形空间内，因蚂蚁的保卫而使天敌减少并在其周围创造了一个无竞争环境。在同蚂蚁共生之前，金合欢幼苗的生长非常缓慢，一旦同蚁群建立了共生关系，生长就会大大加速，如果不与蚁群建立这种关系，金合欢树就永远不会发育成熟。

5．协同适应系统

上面的讨论只限于两个物种之间的进化关系。实际上，每一个物种都处在一个由很多物种组成的群落环境之中，一种树栖昆虫不可能孤立地只同树木发生关系，而是同树上的所有其他昆虫都处在相互作用之中。协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于同一群落的所有成员之间。所有种类的捕食者之间也存在着互相影响、互相作用和互相竞争的关系。捕食者要适应它们的每一种猎物，而每一种猎物也要适应捕杀它们的每一种肉食动物。

总之，所有物种都处于协同进化的相互适应之中。不同的捕食动物采取不同的猎食方式，并依据年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之间的竞争。在坦桑尼亚的草原上，各种草食动物(斑马、野牛、转角牛羚和汤姆森瞪羚)按照严格的次序一种接一种地陆续穿过草原，每一种都取食草的不同部分，并为下一个到来的物种准备食料。每种草食动物不仅直接与植被相互作用，而且也与草食序列中的其他动物相互作用。虽然自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态系统的进化，这种协同进化压力对决定群落的结构和多样性显然也起着重要作用。