与生物进化

4　SOD与生物进化

比较不同来源的Cu，Zn－SOD的氨基酸序列可以看出，无论是来自细菌、真菌，还是高等植物细胞浆，它们的同一性很高。有些氨基酸很保守，在所有序列中都不变，这暗示着这些氨基酸与活性中心相关。不同来源的Cu，Zn－SOD在高同一性的基础上彼此又有差异，虽然不同SOD间序列的差异不能代表准确的进化钟，但氨基酸同一性在一定程度上能反映种属间的亲缘关系，如来自各种高等动物Cu，Zn－SOD的同一性比它们和低等动物及植物的同一性要高。大鼠和小鼠Cu，Zn－SOD的同一性高达97%，人与高等动物、箭鱼、果蝇、植物、真菌及光合自养细菌的同一性分别为82%、67%、62%、56%、54%及18%，来自被子植物细胞浆的Cu，Zn－SOD彼此同一性在80%～90%，来自叶绿体的Cu，Zn－SOD同一性高达90%以上，而细胞浆与叶绿体的Cu，Zn－SOD的同一性只有68%，可见叶绿体Cu，Zn－SOD与细胞浆Cu，Zn－SOD的进化存在着差异。大量实验表明，对于公开可用的SOD蛋白质序列的系统进化分析提示几个额外的保守基因家族。例如，除了已鉴定的可溶性的Cu，Zn－SOD（SOD1）和线粒体Mn－SOD（SOD2）外，还发现黑腹果蝇含有有争议的一种Cu伴侣（CCS），一种胞外Cu，Zn－SOD（SOD3），还有一种胞外蛋白Cu，Zn形式远缘的蛋白（SODq），C．elegans和蓝螃蟹异乎寻常地含有两种形式的Mn－SOD，而A．gambiae含有罕见的中心序列重复的SOD。对于EC－SOD的分析得出的最简约的结论就是它们为增加传递至胞质SOD的信号肽而独立多次进化。研究结果还表明，Mn－SOD和Fe－SOD有一个共同的祖先，Cu，Zn－SOD是以后单独进化的。