野生稻种质在保持系培育中的应用

平时生产上介绍较多的是组合、恢复系和不育系，纵观半个世纪的杂交水稻发展史，保持系始终是一个配角的角色。在我国的水稻育种科技成果奖中，杂交水稻组合获奖最多，恢复系次之，不育系随后，就是没有保持系获科技成果奖。但是保持系的选育对杂交水稻新组合的优良特性具有很大的影响。虽然两系杂交水稻育种不用考虑保持系的问题。三系杂交水稻不育系和相应保持系培育的主要技术路线是选择优良品种与不育系杂交，然后，在其后代中每一代选择具有优良性状的不育株与原优良品种回交，直到不育株的农艺性状稳定、不育度达到标准。由此育成新的不育系，相应的保持系也同时育成。专门针对保持系进行杂交改良选育的试验设计较少，主要原因是可供选择的优良品种很多，可以直接进行新不育系的转育，核替换完成后即产生新不育系和新保持系。但是，弱感光及感光型杂交水稻的保持系具有一定的特殊性，需要在选择亲本时考虑感光性的问题。因此，有加强保持系改良育种研究的必要。

1. 现有保持系的改良育种

杂交水稻经过半个世纪的发展，已经培育出无数的优良组合，也存在诸多的保持系。因此，保持系的改良育种在选择亲本时，可在现用的众多保持系中选择优良的保持系与具有互补性状的优良品种杂交，即保×保、保×野或野×保杂交，随后选择优良单株与亲本保持系回交、自交至B1F3，然后选择优良单株与不育系测交，选育出既具有强保持特性，又具有新性状的保持系。这一改良过程利用了原有的核质关系，有利于保证其保持能力，有针对性地改良个别不良性状，从而更容易获得优良保持系。相同不育系类型的保持系之间杂交比较容易实现改良育种，同时能增加其保持性的广谱性，使其同时具有几个不育系的保持能力。

2. 籼、粳稻优良品种的利用

籼型水稻在华南稻区有许多优良的品种，作为保持系育种的亲本应在与现有保持系有血缘关系的品种中选择。现阶段粳稻优良品种主要在华中以北的稻作区种植，南方稻区应用较少。育种亲本可以从我国南方稻区的老农家品种中选择，其在品种进化上表现更加原始，也更有利于保持基因的选择与利用，同时可以扩大保持系的遗传多样性。

3. 普通野生稻优异种质的利用

广西农业科学院原院长、著名的杂交水稻育种家李丁民研究员，是第一个利用普通野生稻与保持系杂交后选育出保持系，然后再用该保持系与恢复系杂交，育成最优秀、利用时间最长的杂交水稻“父本”桂99的科学家，是真正的“杂交水稻父本之父”。他的团队利用保持系龙紫12号与广西野生稻杂交（龙紫12号×野5），育成保持系龙紫野5，开创了普通野生稻与保持系杂交育种的先河。龙紫野5的成功培育说明野生稻的优异种质可以直接用来改良保持系，扩增遗传多样性和基因源。

4. 优异基因的利用

采用转基因技术，可以将目前已经发现的各种优异基因用于保持系的改良，从而达到改良杂交水稻新组合的目的。目前，已经发现的来自野生稻的抗白叶枯病基因Xa5、Xa13、Xa21、Xa23、Xa27、Xa32（t）、WBB2、ME281、ME196等，抗稻瘟病基因Pi36、Pi-ta+等，抗褐飞虱基因BPH14、BPH15、bph25（t）、bph26 （t）、bph22（t）、bph23（t）、bph24（t）等，高产潜力QTL主效基因q GY2-1 （产量提高25.9%）、q GY11-2、q GYP-2-1、q GYP-3-1、yld1.1、yld2.1等，影响株高的QTL主效基因q PH1-1（株高增加17.57cm）、q PH1-2、q PH2-1等，影响千粒重的QTL主效基因q GW1-1、q GW3-1、q GW4-1等都是今后转基因育种较安全的目的基因。基因组学研究是今后生命科学研究的主要领域，今后挖掘新基因将是知识产权竞争最激烈的领域，也将有更多优异基因被用于包括保持系在内的杂交水稻亲本改良育种。

四、野生稻种质在恢复系培育中的应用

在杂交水稻育种过程中，恢复系的培育是非常重要的，也是育种家最重视的环节。恢复系直接影响杂交水稻组合的产量、品质、抗性，是非做好不可的杂交水稻育种环节。可以利用普通野生稻优异种质直接与栽培稻（特别是IR系列）杂交、复交、回交后，经过系谱法选育出优良恢复系。就野生稻种质利用而言，所有选用的野生稻材料都需要经过严格的鉴定评价，筛选出的具有某些主栽品种或恢复系急需改良的优异性状的种质材料才是改良恢复系的优良种质材料。

1. 野生稻强恢复种质的利用

我国杂交水稻恢复系的主要恢复基因来自于栽培稻IR系列品种。在野生稻种质资源中有许多与栽培稻杂交后，F1代结实率很高的种质材料，这些种质材料中具有强恢复基因的可能性极大。此外，大花药、花药开裂度大、育性恢复力强、大穗粒多是恢复系改良育种所需要的优异性状。广西已经在恢复系培育中成功利用的优异野生稻种质有田阳野生稻、田东野生稻、合浦野生稻等。这些种质还可以进一步改良培育出优异种质渗入系，进而在恢复系育种中继续利用。

2. 野生稻广亲和种质的利用

陈成斌（1998）曾经利用广西普通野生稻与栽培稻杂交，发现部分野生稻种质分别与籼稻和粳稻杂交的后代结实率比籼粳稻相互杂交的结实率更高。似乎普通野生稻种质与籼稻、粳稻的亲和性比籼稻与粳稻之间的亲和性更大。原因可能是籼稻、粳稻的现代品种在系统进化过程中比普通野生稻进步大，其基因型差异大于它们与普通野生稻的差异。在普通野生稻种质中绝大多数与栽培稻杂交没有严重不亲和的问题。可以通过广亲和种质鉴定评价找出较优异的野生稻广亲和种质，用于杂交水稻恢复系育种，培育出具有广亲和基因的恢复系。这样既可以扩大恢复系的广亲和基因多样性，又可以在杂交水稻新组合中充分利用种间杂种优势，提高杂交水稻的产量、品质与抗性。

3. 强抗逆性种质的利用

随着工业化进程的加快，生态环境逐渐恶化，造成的气候灾害也频频出现。近年来，水稻生产过程中经常遇到早春寒、晚造寒露风、春旱、秋旱、洪涝等自然灾害，且发生的频率越来越高。因此，提高新杂交水稻组合的抗逆性是育种工作的当务之急。在野生稻种质资源中有许多抗逆性强的种质，可以用于恢复系改良育种。庞汉华等（2002）在《中国野生稻资源》中描述了“七五”“八五”期间我国野生稻抗逆性鉴定结果为共有强抗逆性抗源280份，其中强耐冷抗源198份，极强耐冷抗源18份，强耐旱抗源17份，强耐涝抗源23份，根强泌氧力抗源23份。后来在南宁、广州两个国家级野生稻圃对新收集的野生稻种质进行了鉴定评价，发现了新的强抗逆种质。这些种质都是恢复系抗逆性育种的宝贵基因源，是抗逆性、突破性育种必不可少的战略性物质基础。

4. 广谱高抗病虫害抗源的利用

病虫害给水稻生产带来的损失惨重，防治水稻主要病虫害最经济有效的办法就是充分利用植物体内的抗病虫基因。抗虫基因的转导成功，极大地降低了抗虫棉的生产成本，减轻了农药对农田的污染。转导抗虫基因的水稻因既减少了农药的使用，又降低了生产成本，还可以减少劳动力投入而受到农民的欢迎。虽然有质疑之声，但是广谱高抗主要病虫害种质（基因）的成功利用，是受到生产者欢迎的。当前水稻新品种审定已经对水稻稻瘟病实行低抗性品种一票否决制，对育种工作有了十分明确的抗病性要求。在弱感光及感光型杂交水稻恢复系改良育种上充分利用野生稻种质资源中的抗源种质，对杂交水稻新组合培育具有重大意义。可以通过构建野生稻抗性渗入系平台，从中鉴定评价并筛选出广谱高抗主要病虫害的优良单株，用于恢复系的选育，进一步扩大恢复系的抗性基因结构，提高杂交水稻组合的综合抗性。2010~2014年，国家开展了公益行业（农业）科研专项“农业野生植物资源保护利用技术研究与示范”项目。在中国农业大学农学与生物技术学院孙传清教授的主持下，对野生稻种质资源进行了抗病虫性鉴定评价和野生稻导入系的优良基因的标记定位，在云南、广西、海南、广东、湖南、江西等地的普通野生稻种质资源中发现了许多抗病虫害及抗逆性强QTL主效基因位点，并创造出大量的野生稻优异种质导入系，部分导入系已经选育出优良株系。该项目为今后的杂交水稻、常规稻抗性突破性育种打下了坚实的基础。

5. 高营养优质种质资源的利用

广西农业科学院水稻研究所经过“十一五”“十二五”期间的优质化育种攻关，基本上解决了杂交水稻高产不优质、优质不高产的遗传连锁技术难题，培育出全部检测指标达到国家一级米标准的杂交水稻组合百优838等系列优良组合，以及优质常规稻品种力源占等。2015年又育成全部达到国家优质米一级指标的杂交水稻丰田优553，这是第一个实现高产优质的杂交水稻品种，优质育种已是今后水稻育种的主攻方向。随着人民生活水平的不断提高、人口老龄化程度加重、非优质米品种、专用米品种将越来越少。因此，今后的弱感光及感光型恢复系育种应更加重视优质、高营养、富含保健微量元素种质的利用。首先要加强野生稻种质资源中富含铁、锌、硒、钙等元素的优异种质的鉴定筛选，发现新的主效基因。然后，再利用这些优异种质进行恢复系的改良育种。因此，恢复系优质、高营养、保健育种应集中在以下几个方面。

①优质化育种。采用野生稻中外观米质优的种质，与当前优质品种、恢复系进行杂交育种、分子育种、转基因育种等，及早取得新突破。

②高营养化育种。主要表现为高蛋白质含量种质或高赖氨酸含量种质的利用。把蛋白质含量超过15%的普通野生稻种质通过杂交转导到当家杂交稻恢复系中，提高杂交水稻组合的蛋白质和赖氨酸含量，从而达到提高新组合营养价值的目的，解决南方人群植物蛋白摄入量不足的问题，提高人体素质。

③保健稻米育种。保健米也称为功能米。广西是富硒地区，也是野生稻种质资源保护最多的地区，广西区政府农业主管部门正在把广西打造成为“中国富硒之都”。我们可以从广西保存的1.5万份野生稻种质资源和2.2万份栽培稻种质资源中鉴定筛选出富硒的种质，用于恢复系或新品种选育，从源头上解决大米有机硒含量低的问题。

此外，IRRI已经通过转基因技术手段培育出富含铁的水稻品系。铁离子对人体血红细胞具有保健作用，在大米中含有足量的铁元素，有利于人体健康。今后在育种中应加大对保健微量元素富含种质的利用，培育出有利于人们健康长寿的功能性大米。