含有野生稻血缘

李丁民等（1992）报道华南感光型杂交晚籼的选育途径时指出，选育华南感光型杂交晚籼，关键在于育成本身表现不感光而其F1代表现感光的双亲本。这类亲本具有的特点是亲本血缘无不涉及东南亚秋稻或春稻迟熟品种、华南晚籼、野生稻。例如具有代表性的华南弱感光及感光型杂交水稻组合中，汕优30选的亲本30选，除了有皮泰（印度）、低脚乌尖（台湾）的血缘外，还含有野生稻（O.nivara）的血缘；珍汕97A含有矮仔占（印尼）血缘；博A含有华南晚籼钢枝占血缘。据此，李丁民育种团队在育种实践中采取先用具有上述血缘的品种（品系）作为亲本的一方进行杂交，育成相应的感温型早稻对应的不育系或恢复系，然后再配组测交筛选感光型晚籼的技术路线，先后育成了桂44、84-3、1887等恢复系和不育系。这些恢复系与珍汕97A等多个不育系配组，F1代均具有强感光性。王腾金团队利用华南晚籼品种钢枝占与珍汕97B杂交，后经测交、回交育成感温型早稻不育系博A，与测64-7、桂34、桂99等多个恢复系配组， F1代也均具有强感光性。30选、桂44等恢复系和博A不育系的系谱如图2-1所示。

图2-1  感光型杂交水稻组合的亲本  （李丁民等，1992）

1. 弱感光及感光型杂交水稻组合不育系的特点

中国杂交水稻应用的不育系主要来源有8个类型，其中应用最多的是野败型不育系，弱感光及感光型杂交水稻也是利用野败型不育种质为主，珍汕97A和博A不育系组合的应用面积较大，尤其是博A。许多组合已经成为当家品种及主导品种。

①野败型。“野败”是海南崖城（县）野生稻花粉败育株的简称。主要形态特征表现为株型匍匐，分蘖能力强，茎细叶窄，谷粒细长，柱头发达外露，花药瘦小呈淡黄色，花药不开裂，自交不结实。湖南、江西等省的杂优组于1971年开始用野败原始株并栽培稻品种杂交并连续回交选育，至1973年育成野败二九南1号A及后来的V20A、珍汕97A等优良不育系，这一类型的不育系在生产上应用范围最广、面积最大。

②矮败型。矮败是江西矮秆野生稻不育株的简称（吴让祥，1986）。1979年安徽省广德县农业科学研究所在从江西引进的矮秆野生稻中发现1株雄性不育株，其形态特征表现为株型矮，匍匐，分蘖能力中等，柱头外露，花药瘦小，不开裂且呈水浸状乳白色，内含畸形败育花粉，套袋自交100%不育，故称“矮败”。1980年该所用矮败/竹军//协珍1号的不育株为母本与协青早（军协/温选青//矮塘早5号）测配，获得柱头外露率高、开花习性好、株高适中、生长青秀、抗病的株系。经过连续选优回交，于1982年夏季BC4基本定型，命名为矮败型协青早A。

③冈型。四川农学院（现为四川农业大学）水稻研究室（1974）用来自西非籼稻品种的冈比亚卡与矮脚南特杂交，利用其后代分离的不育株育成一批籼型不育系和粳型不育系品种，总称为冈型不育系。虽然同是冈比亚卡的细胞质，但是其所转育的不育系在花粉败育时期上有所差别。如朝阳1号A属于典败型，青小金早A属于染败型。

④D型。1972年四川农学院（黎汉云等，1988）从Dissi D52/37//矮脚南特F1代的一个早熟株系中发现一株不育株，利用籼稻品种“意大利”等测交，发现“意大利”具有保持作用，随后用珍汕97A的选株与之杂交并连续回交转育成D汕A不育系。后来以D汕A为母本与［（蜀丰1号/盘锦）F7/珍汕］/繁4的后代杂交、连续回交选育，到1985年性状稳定，定名为D297A。

⑤红莲型。1972年武汉大学遗传研究室利用海南红芒野生稻为母本与早籼品种莲塘早稻进行杂交选育，1974年稳定并定名为红莲A（朱英国等，1974）。后来转育的同型不育系有华矮15A、泰引1号A等。

红莲型不育系花粉发育大多在双核期败育，以圆败花粉为主，经碘—碘化钾染色，有少量着色花粉。红莲型不育系的恢复谱比野败的广，长江流域的早稻、中稻品种大部分对其都能恢复，且大部分组合F2代无育性分离，表明该不育系属于配子体不育类型。到2002年底，红莲型不育系尚未找到强恢复系，而且F1代结实率对环境反应敏感，未能在生产上大面积应用。但后来取得突破，到2013年为止，鄂优6号、鄂优8号等优良组合累计推广面积达2 150万亩。

⑥BT型。BT型不育系属于粳型不育系中较重要的一类，在我国应用较早。这一类型的不育系最初由日本的新城长友等人于1966年选育成功。1972年9月，中国农业科学院从日本引进台中65A、台中65B和TB-2以及恢复系BT-A和TB-X。1973年开始，我国许多科研机构利用台中65A进行杂交转育，先后育成大批BT型不育系。据统计， 1973~1988年全国以BT型细胞质转育的不育系超过100个。其中比较具有代表性的有湖南省农业科学院的黎明A、中国农业科学院的京引66A、浙江嘉兴市农业科学研究所的农虎26A、安徽农业科学院的当选晚2号A和江苏农业科学院的六千辛A等。

BT型不育系属于配子体不育类型，花粉能被碘—碘化钾染色，一般不裂花药散粉，高温时部分散粉，自交结实率一般都在0.1%以下。不育系植株不包颈，开花习性好，异交率高。例如农虎26A的制种产量每亩可达200~250 kg以上。

⑦滇一、滇三型。1965年云南农业大学李铮友等人在台北8号品种中发现雄性不育株，后来用红帽缨等品种测交，保持不育，然后继续回交育成滇一型不育系，后经杂交验证，滇一型不育系由高海拔籼稻与低海拔粳稻杂交产生。由此，李铮友等人又以峨山大白谷为母本与科情3号杂交，再用红帽缨复交，经多代选优、回交育成滇三型不育系。云南农业大学还利用粳稻细胞质培育成滇二、滇四、滇六、滇八型不育系。1970年以后，全国各地从云南引进滇一型不育系，先后转育出一批适应当地条件的新不育系。其中较具代表性的有辽宁省农业科学院的丰锦A和浙江省台州市农业科学研究所的76-27A。

⑧印尼水田谷型。由湖南省农业科学院利用印尼水田谷6号做母本与平壤9号等杂交并回交育成平壤9号不育系。后来以该不育系为基础转育成了一批新的不育系。在生产上应用面积较大的主要是Ⅱ-32A和优ⅠA。

上述不育系类型是杂交水稻的主要不育系类型，后来研究人员又在农垦58粳稻品种中发现了光温敏和不育系材料，培育出一批两系和不育系品种，后发展成为两系杂交水稻，进一步丰富了杂交水稻的不育系遗传多样性。

华南弱感光及感光型杂交水稻组合的不育性除了具备其他不育系共有的特点外，最典型的是具有野生稻血缘。例如珍汕97A不育系的不育基因来自野败，野生稻的血缘表现非常明显。又如博A不育系是由钢枝占作为亲本杂交选育而来，钢枝占则是丁颖院士于1926年用广州野生稻与栽培稻杂交育成的中山1号的第4代系统选育的优良品种（中山1号—中山占—中山红—钢枝占）。由于中山1号是野栽杂交后代的自交系，含有较多的野生稻基因，而钢枝占是系统选育的株系，因此，博A同样具有野生稻血缘，具有野生稻感光性微效基因。其一旦与含有感光性等位、非等位或等效基因的恢复系杂交，就会因基因互补、累加等作用生产出弱感光及感光型杂交水稻组合F1代的种子。

2. 弱感光及感光型杂交水稻组合保持系的特点

我国杂交水稻的保持系大多是感温型的品种，感光型的保持系目前只在理论上存在。长期以来保持系的育种一般与不育系同时进行，可作为三系、两系杂交水稻及超级杂交水稻新组合育种亲本品种的基础材料有很多。只要选择合适的品种替换原来不育系的核基因就能够育成新的不育系及相应的保持系，部分保持系含有普通野生稻的基因。

保持系能够自交结实繁衍后代，因此其除了具有对某一不育系保持后代不育的特性外，还可以进行独立自主的育种改良工作。著名的杂交水稻育种家、广西农业科学院原院长李丁民研究员及其团队（1980）就用普通野生稻野5作为亲本，与保持系龙紫12号杂交（龙紫12号×野5），经多代选育后育成保持系龙紫野5。这是成功利用普通野生稻优异种质改良保持系的典型案例，说明保持系改良育种切实可行。利用普通野生稻作为亲本先改造保持系，再进一步培育恢复系是李丁民先生当时制定的技术路线，最终培育出著名的恢复系桂99。这个技术方案提出了改良和培育新保持系的新方向，即保持系是可以利用其自身能够开花结实的生殖特性进行有性杂交育种改良。保持系在杂交水稻中对杂种后代的影响应得到进一步的重视和利用，特别是感光型杂交水稻中保持系的作用。进而将其推广到生产用种的不育系繁种中去，提高不育系的繁种产量和质量。改良影响杂种F1代杂种优势的主要性状，提高保持系的优异基因聚合力，优化保持系遗传给F1代的1/4基因组的基因配组，对提高新组合的产量、品质和多种抗性都具有重大意义。

3. 弱感光及感光型杂交水稻组合恢复系的特点

弱感光及感光型杂交水稻和强感光型杂交水稻组合的区分，一方面要根据其感光性的强、中、弱程度，另一方面要根据其亲本的感光性或感温性。即使杂交组合F1代的感光性达到典型晚季常规稻品种的强度，还是将其分在感光型的一类中，而不称为强感光型组合，主要就是因为只有杂交水稻亲本都是感光型的组合才具有完整的晚季感光型品种的特性。因此，弱感光及感光型杂交水稻组合的亲本都表现出感温性，强感光型杂交水稻组合的亲本都表现出传统晚季感光品种的特性。弱感光型、感光型和强感光型杂交水稻恢复系的杂交培育在技术方法上基本相同，均可以采用有性杂交育种技术、单倍体育种技术、分子标记辅助育种技术、分子育种技术、转基因育种技术以及集成联动的创新育种技术。但是，因其感光性的强弱不同，在育种亲本选择和育种栽培季节选择上有所不同，所以弱感光型、感光型及强感光型杂交水稻组合恢复系的育种特点需要分开叙述。

（1）弱感光型恢复系培育

弱感光型恢复系自身属于感温性的早稻类型，带有一对感光性主基因，在没有互补基因作用时只表现出感温性，但是在不育系的另一对基因互作下，杂种F1代表现出感光性。因此，弱感光型恢复系杂交育种使用的亲本必须是带有感光互补主基因的感温型早稻品种或其中一个亲本属于早稻品种（早稻类型的恢复系），也可以是野生稻优异种质。因为普通野生稻在系统发育进化过程中进化速度比栽培稻籼粳亚种慢，虽然出现与典型籼粳亚种有所区别的部分性状分化现象，但是它仍然是一个具有籼粳性状分化但又明显区别于栽培稻的独立物种，有时比籼稻、粳稻品种的亚种间杂交结实率更高，亲和力更强。利用普通野生稻优异种质对于提高恢复系及其杂交水稻组合的抗性、米质及主要农艺性状的优异性具有重大作用。广西大学莫永生教授利用广西普通野生稻优异种质培育的强优恢复系系列测253、测258等与博A配组育成的弱感光及感光型杂交水稻系列组合，具有适应性广、高产、优质等特性，已作为国家主导组合在我国华南稻区及越南等东盟国家大面积应用。弱感光型恢复系应具有明显的早造栽培种植能够自交结实且翻秋栽培也高产的特性，其与不育系杂交配组的组合（F1代）具有晚稻品种在早季栽培不能按时抽穗结实的弱感光性。因此，弱感光型组合恢复系的育种亲本来源应比感光型或强感光型的恢复系更广。

（2）感光型组合的恢复系培育

目前生产应用的华南感光型杂交水稻组合实质上也是由感温型恢复系与感温型不育系配组而成，其感光性比弱感光型杂交水稻组合强，部分组合的感光性与华南传统晚籼品种相同，但是其双亲均为感温型亲本，为了与传统晚籼品种加以区别，即使二者感光强度相同，仍认为其属于感光型杂交水稻。在育种上感光型组合的恢复系培育的亲本来源很丰富，只要具有强恢复能力的基因以及提升杂种后代感光性的基因就符合感光型组合恢复系的育种要求。可选用IRRI系统的材料及热带籼稻、粳稻的材料，也可以选用国内外的野生稻材料，围绕育种目标进行杂交选育。华南稻区的早季、晚季都能开展育种工作。

（3）强感光型组合的恢复系培育

强感光型恢复系从理论上说是存在的，但是，由于需要经过短日照高温的生态条件才能诱导其幼穗分化，因此早季的长日照生态条件不利于强感光型恢复系的育种及制种。华南稻区及华中双季稻作区强感光型恢复系在早造杂交育种需要进行短日照处理，强感光性亲本不会出现幼穗分化。因此，强感光型恢复系育种难度比感温型恢复系大，且用工、用时等成本更高。用强感光型恢复系配组出来的强感光型杂交水稻组合只能在晚季进行制种，获得的种子也只能等到来年晚季种植，大大增加了种业公司的仓储成本。由于在育种和制种上都比较困难，且在感温型恢复系和不育系配组中又能够获得感光型组合，导致强感光型恢复系的育种失去意义，所以到目前为止，在杂交水稻育种及生产上还没有强感光型杂交水稻恢复系和不育系。