生态系统的物质循环

生态系统的物质循环是指无机化合物和单质通过生态系统的循环运动。生态系统中的物质循环可以用库(pool)和流通(flow)两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中的一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库。在库里，该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量，并且通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的，通常用流通量、周转率及周转时间来描述生态系统物质循环的总量与效率。流通量是指单位时间单位面积(或体积)内通过的营养物质的总量。周转率一般用出入一个库的流通率除以该库中的营养物质总量表示，周转时间则用库中营养物质总量除以流通率表示。

物质循环的速率在空间和时间上是有很大变化的，影响物质循环速率最重要的因素有:①循环元素的性质，即循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同决定;②生物的生长速率，这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的传递速度;③有机物分解的速率，有机物的分解速率受温度影响较大，适宜的环境有利于分解者的生长繁殖，能促使有机体加快分解，从而将生物体内的营养元素释放出来，重新进入循环。

在物质循环中，周转率越大，周转时间就越短。前人研究结果表明，大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年左右(光合作用从大气圈中移走二氧化碳);大气圈中分子氮的周转时间则需100万年(主要是生物的固氮作用将氮分子转化为氨氮为生物所利用);而大气圈中水的周转时间为10．5d，也就是说，大气圈中的水分一年要更新大约34次。在海洋中，硅的周转时间最短，约8000年;钠最长，约2．06亿年。

生态系统的物质循环可分为三大类型，即:水循环(water cycle)、气体型循环(gaseous cycle)和沉积型循环(sedimentary cycle)。生态系统中所有的物质循环都是在水循环的推动下完成的，气体循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受能量的驱动，并依赖于水循环。因此，没有水的循环，也就没有生态系统的功能，生命也就难以维持。

(一)水循环

水循环是水分子从水体和陆地表面通过蒸发进入到大气，然后遇冷凝结，以雨、雪等形式又回到地球表面的运动。在太阳能的推动下以及地心引力作用下，地球上的水在不断循环变化。海洋和陆地间的水分交换是自然界水循环的主要联系，洋面上的水汽随气流进入陆地凝结而成降水到达地面后，部分蒸发返回大气;部分则形成地面径流和地下径流，通过江河湖网及海岸排回海洋;部分则在地表以及地下水之间循环。这些不断往复的循环构成全球水循环(图5-2)。

图5-2 水循环示意图

水循环是联系大气水、地表水、地下水和生态水的纽带，其变化深刻地影响着全球水资源系统和生态环境系统的结构和演变，影响着人类社会的发展和生产活动。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水在水循环这个庞大的系统中不断运动、转化，使水资源不断更新。水循环维持全球水的动态平衡，不断进行能量交换和物质转移。水循环中的陆地径流向海洋源源不断地输送泥沙、有机物和盐类;水循环对地表太阳辐射吸收、转化、传输，缓解不同纬度间热量收支不平衡的矛盾，对于气候的调节具有重要意义;水循环造成侵蚀、搬运、堆积等外力作用，不断塑造地表形态;水循环可以对土壤的优劣产生影响;等等。因此可以说，其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的一个中心循环，没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法运行起来。

全球水循环主要可分为海陆间大循环、海上内循环及陆地循环，全球水循环作为一个纽带，将大气、海洋、岩石圈、冰雪圈和生物圈紧密地联系在一起。在整个全球水循环中，由于海洋覆盖了地球表面的70%，占液态水量的97%，因此海陆间大循环在全球水循环中充当着极为重要的角色。大气中的水汽含量只占地球总水量的0．001%，陆地上的水含量也不到海洋水含量的1/30，只是由于陆表水循环对人类活动，特别是农业生产起着重要影响，才使得过去人们关于水循环的讨论多集中在与陆表过程相联系的这一相当小的部分。据估计，全球蒸发水的86%、全球降水的78%是集中在海洋上的，海洋作为水汽之源，其蒸发和降水形势的微小变化，就足以引起相对较小的陆表水循环的剧烈变化(Schmitt，1995; 周天军等，1999)。水循环的分类及特点见表5-2。

表5-2 水循环的分类及特点

(二)气体型循环

气体型循环是指物质以气体形态在系统内部或者系统之间循环，如植物吸收二氧化碳释放氧气、动物吸收氧气释放二氧化碳，这类循环周期短。在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程，属于这类的物质有二氧化碳、氮、氧、氯、溴和氟等。

生态系统中的物质循环在自然状态下一般处于稳定的平衡状态，也就是说，对于某一种物质，在各主要库中的输入和输出量基本相等。大多数气体型循环物质(如碳、氧和氮)的循环，由于有很大的大气蓄库，它们对于短暂的变化能够迅速地自我调节。例如，由于燃烧化石燃料使当地的二氧化碳浓度增加，则可以通过空气的运动和绿色植物光合作用对二氧化碳吸收量的增加，使其浓度迅速降低到原来水平，重新达到平衡。

(三)碳循环

碳是生命物质中的主要元素之一，是有机质的重要组成部分，有机体干重的45%以上是碳。概括起来，地球上主要有四大碳库，即:大气碳库、海洋碳库、陆地生态系统碳库和岩石圈碳库(表5-3)。碳元素在大气、陆地和海洋等各大碳库之间不断地循环变化。大气中的碳主要以CO2和CH4等气体形式存在，在水中主要为碳酸根离子，在岩石圈中是碳酸盐岩石和沉积物的主要成分，在陆地生态系统中则以各种有机物或无机物的形式存在于植被和土壤中(陶波等，2001)。

表5-3 地球各主要碳库及主要含量 (引自Falkow等，2000;陶波等，2001)

植物通过光合作用，将大气中的二氧化碳固定在有机物中，包括将合成的多糖、脂肪和蛋白质贮存于植物体内。食草动物吃了以后经消化合成，通过一个个营养级，再消化再合成。在这个过程中，部分碳又通过呼吸作用回到大气中;另一部分则成为动物体的组分。动物排泄物和动、植物残体中的碳，则由微生物分解为二氧化碳，再回到大气中(图5-3)。

除了大气，碳的另一个储存库是海洋，它的含碳量是大气的50倍，更重要的是海洋对于调节大气中的含碳量起着重要的作用。在水体中，同样由水生植物将大气中扩散到水上层的二氧化碳固定转化为糖类，通过食物链经消化合成，再消化再合成，各种水生动植物呼吸作用又释放二氧化碳到大气中。动植物残体埋入水底，其中的碳都暂时离开循环。但是经过地质年代，又以石灰岩或珊瑚礁的形式再露于地表;岩石圈中的碳也可以借助于岩石的风化和溶解、火山爆发等重返大气圈;有部分则转化为化石燃料，通过燃烧过程使大气中的二氧化碳含量增加(陶波等，2001)。

自然生态系统中，植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率与通过呼吸作用和分解作用把碳释放到大气中的速率大体相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影响，所以大气中的二氧化碳含量有着明显的日变化和季节变化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近二氧化碳的含量上升，而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳，可使大气中二氧化碳的含量降到平均水平以下。夏季植物的光合作用强烈，因此，从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸作用和分解作用过程中所释放的二氧化碳，冬季正好相反，其浓度差可达0．002%。

二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而相互交换。二氧化碳的移动方向，主要取决于在界面两侧的相对浓度，它总是从高浓度的一侧向低浓度的一侧扩散。借助于降水过程，二氧化碳也可进入水体，1L雨水中大约含有0．3m L的二氧化碳。在土壤和水域生态系统中，溶解的二氧化碳可以和水结合形成碳酸，这个反应是可逆的，反应进行的方向取决于参加反应的各成分的浓度。碳酸可以形成氢离子和碳酸氢根离子，而后者又可以进一步离解为氢离子和碳酸根离子。由此可以预见，如果大气中的二氧化碳发生局部短缺，就会引起一系列的补偿反应，水圈中的二氧化碳就会更多地进入大气圈中;同样，如果水圈中的二氧化碳在光合作用中被植物利用耗尽，也可以通过大气或其他途径得到补偿。总之，碳在生态系统中的含量过高或过低都能通过碳循环的自我调节机制得到调整，并恢复到原有水平。大气中每年大约有1×1011t的二氧化碳进入水体，同时水体中每年也有相同数量的二氧化碳进入大气中。在陆地和大气之间，碳的交换也是平衡的，陆地的光合作用每年大约从大气中吸收1．5× 1010t碳，植物死后被分解约可释放出1．7×1010t碳。森林是碳的主要吸收者，每年约可吸收3．6×109t。因此，森林也是生物碳的主要贮库，约贮存482×109t碳，相当于目前地球大气中含碳量的2/3。

图5-3 碳循环示意图

在生态系统中，碳循环的速度是很快的，最快的在几分钟或几小时就能够返回大气，一般会在几周或几个月返回大气。一般来说，大气中二氧化碳的浓度基本上是恒定的。但是，近百年来由于人类活动对碳循环的影响显著，特别是工业革命后，人类大量使用煤炭、石油和天然气等化石燃料，全球每年由化石燃料所释放的CO2约2．7×1010t，造成大气中的CO2浓度以每年1．8μmol/L的速度迅速增加。2009年哥本哈根联合国气候变化大会的数据显示，全球CO2浓度由工业化前的280μmol/L增加到了2009年的387μmol/L;2000—2005年，全球CO2的排放量增加了3．2%，是过去10年增长量的4倍。温室效应导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变。2007年，政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次气候变化评估报告指出:近100年(1906—2005年)全球平均地表温度上升了0．74℃，近50年的线性增温速率为0．13℃/年。根据IPCC的估计，北半球20世纪80年代的平均温度比20世纪60年代的高0． 4℃。近百年来我国气候变化的趋势与全球气候变化的总趋势基本一致，气温上升了0．4～0． 8℃(贾庆宇等，2011;王遵娅等，2004;Falkow，etal，2000;陶波等，2001;UENP，2007;胡海清等， 2013)。温度上升可能促使南、北极冰雪融化，使海平面上升，将会淹没许多沿海城市和广大陆地。

(四)沉积型循环

沉积型循环速度比较慢，参与沉积型循环的物质，其分子或化合物主要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的、缓慢的、单向的物质转移过程，时间要以千年来计。这些沉积型循环物质主要贮存在土壤、沉积物和岩石中，而无气体状态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环，循环性能也很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、锰、铁、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底，转化为新的岩石。下面以磷的循环为例，讲述沉积型循环的过程及特征。

磷没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物，因此是比较典型的沉积型循环物质。这种类型的循环物质实际上都有两种存在相:岩石相和溶盐相。这类物质的循环都是起自岩石的风化，终于水中的沉积。岩石风化后，溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪、河、湖、海并沉积在海底，其中一些长期留在海里，另一些则形成新的地壳，风化后又再次进入循环圈。动、植物从溶盐中或其他生物中获得这些物质，死后又通过分解和腐败过程而使这些物质重新回到水和土壤中(图5-4)。

图5-4 磷循环过程示意图

在陆地生态系统中，含磷有机物被细菌分解为磷酸盐，其中一部分被植物再吸收，另一些则转化为不能被植物利用的化合物。同时，陆地的一部分磷由径流进入湖泊和海洋。在淡水和海洋生态系统中，磷酸盐能够迅速地被浮游植物所吸收，而后又转移到浮游动物和其他动物体内。浮游动物每天排出的磷与其生物量所含有的磷相等，所以使磷循环得以继续进行。浮游动物所排出的磷又有一部分是无机磷酸盐，可以为植物所利用;水体中其他的有机磷酸盐可被细菌利用，细菌又被其他的一些小动物所食用。一部分磷沉积在海洋中，沉积的磷随着海水的上涌被带到光合作用带，并被植物所吸收。因动、植物残体的下沉，常使得水表层的磷被耗尽而深水中的磷积累过多。磷具有可溶性，但由于磷没有挥发性，所以除了海鸟对海鱼的捕捞，磷没有再次回到陆地的有效途径。在深海处沉积的磷，只有在发生海陆变迁后，海底变为陆地，才有可能因风化而再次被释放出，否则就永远脱离循环。正是由于这个原因，使陆地的磷损失越来越大。因此，磷的循环为不完全循环，现存量越来越少，特别是随着工业的发展，大量开采磷矿加速了这种损失。

人类活动已经改变了磷的循环过程。农作物耗尽了土壤中的天然磷，人们便不得不施用磷肥。磷肥主要来自磷矿、鱼粪和鸟粪。由于土壤中含有许多钙、铁和铵离子，大部分用作肥料的磷酸盐都变成了不溶性的盐而被固结在了土壤中或池塘、湖泊及海洋的沉积物中。而很多施于土壤中的磷酸盐最终都被固结在深层沉积物中，并且由于浮游植物不足以维持磷的循环，所以沉积到海洋深处的磷比增加到陆地和淡水生态系统中的多。