生态因子的生态作用

生态学中，环境是指以生物为主体的一切事物的总和，组成环境的因素则称为环境因子。相对于环境因子，生态因子(ecological factor)指对生物有影响的各种环境因子，在范围上隶属于环境因子。生态因子对生物的作用是多方面的，不仅会在个体水平影响生物的生长、发育与生殖，还会在种群与群落水平影响其种群分布、群落结构和功能。同环境因子相同，不同生态因子具有综合性和可调节性的特征。一方面，不仅单个生态因子对生态系统具有作用，而且不同生态因子之间相互发生作用，共同影响生态系统;另一方面，生态因子既会受周围其他生态因子的影响，反过来又会影响其他生态因子。尽管生态因子具有综合性的特征，但是作为研究复杂问题的一种方法，对单个生态因子的研究是评价其综合作用的基础。本部分将对影响生物生长繁殖的光照、温度、水分与土壤4个生态因子及其生态效应进行介绍。

(一)光因子的生态作用及生物的适应

光是万物生存和繁衍的基本能量的源泉，无论是动物还是植物所必需的能量均直接或者间接来源于太阳光。对于地球上所有的生物，光是驱动整个生态系统物质循环和能量流动的动力。绿色植物的光合作用是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一途径，也是生态系统食物链的起点。光作为一个十分复杂的环境因子，其辐射强度、质量及其变化周期对生物个体的生长发育和地理分布都具有深刻的影响，对生态系统的影响是多方面的。而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样性的反应。

1．光照强度(也称光强)的生态作用与生物的适应

光照强度与植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切。进而在组织与器官水平上，通过促进组织分化，制约器官发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。黄化现象(etiolatio nphenomenon)是植物对黑暗环境的特殊适应，可以作为体现光因子对植物生长发育与形态建成产生影响的典型案例。在光照正常的情况下，绿色植物可以通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成有机物并释放氧气。而在黑暗条件下，植物不能合成叶绿素，显现出类胡萝卜素的黄色。黄化现象广泛存在于被子植物中，在苔藓植物和裸子植物中也存在，但黄化现象并不普遍。动物的生长发育对光照强度也具有很强的响应效应:光照强度会影响两栖动物蛙类和鱼类卵细胞的孵化和发育速度，也会加速浮游动物和贻贝(Mytilidae)生长速度。光照强度对蚜虫(Aphidoidea)繁殖影响的实验表明，在连续有光和连续无光的条件下，繁殖产生的多为无翅个体;但在光暗交替条件下，则产生较多的有翅个体。

对于水生植物而言，光的穿透性限制着植物在水体中的生长与分布，只有水生植物分布于透光带内才能满足其光合作用量大于呼吸作用量的基本生长要求，这既是光强的生态效应也是水生植物对光强的适应性。在透光带的下部，植物的光合作用量与呼吸消耗相平衡之处，即所谓的光照补偿点。在湖泊生态系统中，浮游植物过度繁殖造成光补偿点升高，当高于沉水植物生长所需的光补偿点时，沉水植物将无法生存。而在海洋生态系统中，当浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时，这些藻类便会死亡。清澈的海水和湖水中最大光补偿点可以深达几百米。但受浮游植物和水体中悬浮物的影响，这种状况在自然界中非常少见。多数情况下透光带可能只限于水面下1m到几米处，而在一些重度污染的湖泊水体中，即使水面以下几厘米也很难有光线透入。光照强度对水生植物的限制关系决定了其在水体中的分布状况。在海洋生态系统中，巨型藻类通常分布在浅水大陆架上，深度一般不会超过100m。在湖泊生态系统中，沉水植物同样大多分布于水深较小的湖湾沿岸带，透明度状况较好的湖泊中分布深度通常在10m以内，而对于富营养化湖泊，分布深度多数在2m以内。除广泛分布于海洋透光带中的浮游植物受限于光照外，以之为食的浮游动物的分布也间接受其影响。但是，水体中动物的分布则不限于水体的上层，深海也有，这些动物以海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为食。

光照强度在地球表面分布的差异性，决定了不同的动植物对光强响应的生态多样性。在植物进行光合作用的过程中，光合作用的效率与光强在一定范围内成正比，光照强度超过光补偿点后，随着光照强度的增加，光合作用速率逐渐提高，这时光合作用强度就超过呼吸作用强度，植物体内积累干物质。但达到一定值后，再增加光照强度，光合作用速率却不再增加，反而会下降，这点谓之光饱和点。由于植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用，因此当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，光合作用和呼吸作用这两个过程之间的平衡就主要取决于光照强度了(图2-2)。从图中可以看出，光合作用率随着光照强度的增加而增加，直至达到最大值。图中的光合作用率(实线)和呼吸作用(虚线)两条线的交叉点就是所谓的光补偿点，在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。

图2-2 光补偿点示意图

(CP:光补偿点)(引自Emberlin，1983)

根据光饱和点的差异，可以将陆生植物分为阳生植物、阴生植物和耐阴植物。适应强光照地区生活的植物称阳生植物，也称阳地植物，这类植物光饱和点在20000～25000lx之间，光合作用速率和呼吸作用速率都比较高，常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应弱光照地区生活的植物称阴生植物，也称阴地植物，这类植物的光饱和点在5000～10000lx之间，其光合作用速率和呼吸作用速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内，常见种类有山酢浆草、连钱草、观音座莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。而在光照条件好的地方生长好，但也能耐受适当的荫蔽，或者在生育期间需要较轻度遮阴的植物则称为耐阴植物。此类植物对光照的需求介于阳生植物和阴生植物之间，所需的最小光量约为全光照的1/15～1/10。其主要包括青岗属、山毛榉、云杉、侧柏、胡桃等乔本植物，常见药材中的桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳等也属于耐阴植物。

2．光质的生态作用与生物的适应

光作为能量的一种传播方式，以波的形式传播，在本质上具有波粒二象性。其中可见光是人眼可以感知的部分，其波长范围介于400～760nm之间。太阳光谱中的可见光辐射是植物进行光合作用所必需的太阳辐射能，由紫、蓝、青、绿、黄、橙、红7色光组成。光质随太阳辐射、地理纬度以及海拔的不同在地球表面呈现一定的时空变化规律。在空间尺度上，光质随着纬度增加而减少，随着海拔升高而增大。在时间尺度上，周年变化规律表现为冬季长波光增多，夏季短波光增多;昼夜变化规律表现为中午短波光最多，早晚长波光较多。

不同波长的光对生物具有不同的生态作用。波长介于10～400nm之间的光尽管在视觉上不能被人类感知，但对生物细胞和组织却具有极大的伤害作用。例如，0．28μm的辐射可直接杀死植物，0．28～0．315μm的辐射则对多数植物具有伤害作用，而0．315～0．4μm的辐射对植物叶片器官建成有促进作用。波长介于微波光与可见光之间即760nm～1mm的光质，具有延长植物茎叶生长、种子萌发时间以及提高植物体温度的生态作用。波长介于400～760nm之间的可见光中，具有不同波长的色光对植物的生态效应各不相同，其中绿色植物吸收最多的是红光(622～770nm)和橙光(597～622nm)，其次是蓝紫光(350～492nm)，而对绿光(492～577nm)的吸收最少(又称为生理无效光)。在植物生理代谢方面，红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成，蓝紫光等短波光则有利于提高高山植物花青素的含量。而在组织器官建成与生长发育方面，蓝紫光和青光的生态作用尤为重要，特别是对植物幼芽的形成作用明显，是支配细胞分化的重要光波。

基于光波对植物生理生态的显著影响，已广泛地应用于农作物生产指导和植被生态调控等领域。应用不同波长光对植物生长的促进和抑制原理，可以利用彩色薄膜对不利于生长的光波进行过滤来提高农作物产量。研究发现应用紫色薄膜可以提高茄子产量;蓝色薄膜可以提高草莓产量，但不利于洋葱的生长;红光栽培对甜瓜植株发育十分有利，不仅可使果实成熟时间缩短20天，还会增加果肉的糖分和维生素含量。自然条件下植物叶片对日光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关。当日光穿透森林生态系统时，大部分能量被树冠层截留，到达下层的日光不仅强度大大减弱，而且红光和蓝光也所剩不多，所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。这也是植物群落对光波分布生态适应的结果。

光质对于高等动物的生态效应尽管由于其所具有的运动性，可以对不利环境加以趋避，不如对植物的生态效应显著，但对很多低等动物的生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长及发育等都有影响。实验条件下，生长在光照环境中的峡蝶体色变淡;而生长在黑暗环境中的，身体呈暗色。不仅如此，其幼虫和蛹在光照与黑暗的环境中，体色也出现与成虫类似的变化。光质对于动物的分布和器官功能的影响目前还不十分清楚，但色觉在不同动物类群中的分布却很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中，有些种类色觉很发达，另一些种类则完全没有色觉。哺乳动物中，只有灵长类动物才具有发达的色觉。不可见光对动物的影响也是多方面的，如昆虫对紫外光有趋光反应，而草履虫则表现为避光反应。这种差异同紫外光对昆虫的生理效应有关，研究表明紫外光是昆虫新陈代谢所必需的，与维生素D的产生关系密切。

对于微生物而言，紫外光具有广泛的致死作用。波长360nm即开始有杀菌作用，240～340nm可使细菌、真菌和病毒等停止活动，200～300nm紫外光杀菌能力强，能杀灭空气中、水面和各种物体表面的微生物，这些生物效应是抑制自然界传染病病原体的重要基础。

3．光周期现象与生物的适应

1)植物的光周期

地球公转和自转的存在造成太阳高度和角度发生周期性变化，进而使地球上日照呈现规律的长短变化。虽然地球上不同纬度海拔有所差异，但其昼夜周期中光照期和暗期长短均表现出一定周期性的交替规律，即光周期。根据光周期的变化，可划分为长日照和短日照，其中光照长度超过14h称为长日照，日照不足12h称为短日照。日照长度的变化不仅对植物，而且对动物和微生物均具有重要的生态作用。

就植物而言，根据光周期可以将其划分为长日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值或者暗期必须短于一定数值才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。较常见的长日照观花植物有牛芬、紫莞、凤仙花、除虫菊等，农作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、大葱、大蒜、芥菜、甘蓝和萝卜等，药用植物有红花、当归、莨菪等。利用植物存在光周期的特点，可通过人工延长光照时间促使其提前开花，缩短种植时间。短日照植物通常是在日照时间短于一定数值或者说暗期超过一定数值才能开花，否则就只进行营养生长而不开花，这类植物通常在早春或深秋开花。常见观花种类有牵牛花、苍耳和菊类，农作物有水稻、玉米、大豆、烟草、扁豆、麻和棉等，药用植物有紫苏、菊花、苍耳、大麻、龙胆、牵牛花等。还有一类植物只要其他条件合适，在什么日照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等，这类植物可称中间性植物。

植物光周期现象是其对昼夜光暗循环格局的反应，这种特征主要与其原产地生长季节中的自然日照的长短密切相关。在地理分布格局上，短日照植物起源于南方，而长日照植物起源于北方。除对开花产生影响外，块根、块茎的形成，叶的脱落和芽的休眠等同样受到光周期的控制。因此，了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要，引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间，以便满足观赏需要。

2)动物的光周期

光周期对动物的影响主要体现在生殖和迁徙行为上。不同类群的动物中，鸟类对光周期变化的生态效应最为明显，研究得最为透彻，鸟类的迁移活动就是由光周期中日照长度的变化所引起的。由于日照长度的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。鸟类在不同年份迁离某地或到达某地的时间都不会相差几日，如此严格的迁飞节律是任何其他因素(如温度的变化、食物的缺乏等)都不能解释的。光周期对鸟类的影响不仅局限于迁徙活动，其生殖时间也受光周期控制。鸟类生殖腺的发育在变化周期上与日照长度的变化是完全吻合的，基于此可通过人为改变鸟类生殖期间的光周期对其产卵量加以控制。例如，人类采取在夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。

鱼类的生殖和迁移活动也表现出明显的光周期现象，特别是那些需要光照充足的表层鱼类。实验证实，光可以影响鱼类的生殖器官，人为地延长光照时间可以提高娃娃鱼的生殖能力，这一点已在水产养殖实践中得到了广泛的应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。日照时间决定着三刺鱼体内激素的变化，激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择，后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因，归根到底三刺鱼的迁移还是由日照长度的变化引起的。

对于昆虫而言，滞育现象是昆虫对光周期变化的一种重要的适应行为，有助于昆虫增强应对恶劣气候和食物短缺等不利环境的能力。秋季的短日照可以诱发马铃薯甲虫的滞育，引起其在土壤中冬眠而有利于越冬;玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率同样取决于日照时数，与温度也有一定关系。很多昆虫的发育代谢行为也受日照长度的控制，例如一些昆虫依据光周期信号总是在白天羽化，另一些昆虫则在夜晚羽化。

光周期对哺乳动物的影响主要体现在生殖和换毛生理行为上。无论是野生还是人工饲养的哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)，都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的，如雪貂、野兔和刺猬等长日照动物。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期，如绵羊、山羊和鹿，这些种类属于短日照动物。而人工饲养的哺乳动物，如水貂、漳、狐等尽管一年内具有多次发情期，但其仍严格受季节的限制。在畜牧业养殖过程中，对光周期的应用有助于其繁育。

(二)温度因子的生态作用及生物的适应

温度是所有生物生存的基本条件，不仅直接影响着生物的新陈代谢、生长发育、繁殖、行为与地理分布，而且通过对其他生态因子的调节作用，间接作用于生物而对其产生影响。生物生存的地表温度主要受太阳辐射控制，尽管地球所接受到的太阳辐射能量仅为其总辐射能量的20亿分之一，却是地球上生物生存所需温度的主要能量源泉。地表温度的变化不仅随太阳辐射的季节变化呈现有规律的变化，而且还随地理纬度和海拔而呈现一定的规律。生物随温度规律变化而表现出的规律，称为节律性变温。就生态学效应而言，不仅节律性变温对其有重要影响，而且极端温度对生物生存与发育更具意义。

1．温度因子的生态作用

任何生物都是在一定的温度范围内活动，温度是对生物影响最为明显的生态因子之一。生物在长期的进化过程中，形成了适合自身生存的温度范围，影响和决定生物的生长、发育、分布。在生物生存的温度范围内，相对于最适温度、最低温度和最高温度等极端温度对生物的进化更具意义。由于生物生理生化和所有代谢活动均有酶系统的参与，而每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度、最高温度。高温使蛋白质凝固，酶系统失活;低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。对应酶活性的温度变化，生物体同样存在最低温度、最适温度和最高温度，即温度三基点。在最适温度下，生物生长发育迅速而良好;在最高和最低温度下，生物尽管能维持生命，但其生长发育处于停滞状态。

不同生物的“三基点”是不一样的，一般陆生植物的生存温度介于－5～55℃，具体到特定物种有所不同。例如，水稻种子发芽的最适温度是25～35℃，最低温度是8～12℃，45℃终止活动，46．5℃就会死亡;玉米种子发芽最适温度是25～35℃，最低温度是8～12℃，40℃终止营养生长活动，4～5℃时根系生长完全停止，短时间遇见霜冻地温为－4℃且持续1h以上时，幼苗会受冻害甚至死亡;雪球藻和衣藻只能在冰点温度范围内生长发育;而生长在温泉中的生物可以耐受100℃的高温。在地理分布上，一般来说生长于低纬度的生物高温阈值较高，而生长在高纬度的生物低温阈值较低。在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，在多年生木本植物茎的横断面上大多可以看到明显的年轮，这就是植物生长快慢与温度高低关系的真实写照。同样，动物的鳞片、耳石等，也有这样的“记录”。

温度不仅对植物的萌发与营养生长至关重要，很多植物在其生命周期的特定阶段，往往需要经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长，这一现象称为春化作用。例如，温带地区的耐寒花卉，只有经历较长的冬季和适度严寒，才能满足其开花生理过程中对低温的要求。而冬小麦、甜菜、萝卜、大白菜以及多年生草本植物、牧草等，都必须经过低温春化作用在翌年才能开花。中国农民早就发现了这一现象，并在农业生产中广泛应用。如很多地区采用的“闷麦法”，即将冬小麦种子装在罐中，放在冬季的低温下处理40～50天，以便于春季播种时，获得和秋播同样的收成。就生态功能而言，春化作用同休眠活动一样均是为了抵御不良环境所采用的生理适应。而从植物适应性进化的角度来看，开花期作为植物最脆弱的发育阶段，环境低温很容易导致个体死亡。为了延续种群发展，植物演化发展出了一个适应的策略，即等待寒冬过去后再开花结果(即春化作用)，以实现繁衍后代的目的。

温度与生物发育关系最普遍规律——有效积温法则。有效积温法则最初是法国雷米尔(Reaumur，1735)在研究植物发育的过程中被发现的，该法则的核心思想是植物完成某一生长发育过程必须从环境摄取一定的热量，而且植物个体不同发育阶段所需要的总热量是一个常数。适用该法则的生物，其发育均是从某一温度开始的，这一生物开始发育的温度就称为发育起点温度(或最低临界温度)。随后人们却发现该法则不仅适用于植物，而且可以用来解释各种变温动物和昆虫的发育过程，其中比较集中地体现在对昆虫发育速率的影响上。应用公式可将有效积温法则表示为:

K =N(T－T0)

其中:K是生物所需的有效积温，为一常数;T为发育期间的平均温度，T0为生物生长活动所需最低临界温度(生物学零度);N为生长发育所需时间。

不同种类的植物生物学零度是不同的。图2-3是地中海果蝇发育历程与温度的关系。它表示在发育的温度内，温度与发育历程成双曲线关系。有效积温及双曲线关系，在农业生产中有着很重要的意义，全年的农作物茬口必须根据当地的平均温度和每一作物所需的总有效积温安排，否则，可能会导致土地不能得到充分利用，或者由于积温不足致使作物无法成熟而颗粒无收。例如，柑橘正常生长所需的有效积温为4000～5000℃，椰子则需要5000℃以上，而杉树仅需要2558℃。不同植物有效积温的差异是不同区域引种的重要依据。同样在预测病虫害过程中，应用有效积温法则可以推测害虫在不同气候条件下可能发生的世代数，预测地理分布界限以及发生时期，进而根据预测有效地采取防治措施。

图2-3 地中海果蝇发育历程与温度的关系(引自孙儒泳，2001)

2．极端温度对生物的影响及生物对极端温度的适应

1)极端温度对生物的影响

由于地球距太阳远近适中，从而使地表大部分区域处于0～50℃较为狭窄的适宜温度范围内，为生物正常的生命活动提供最重要的生存条件。但是，占地表一小部分的特殊地理环境，如高海拔、高纬度下的低温条件，以及极端干旱和寒冷导致的极端高温和极端低温条件，对生物的生理生长活动会产生重要的影响，有些影响和伤害甚至是不可恢复的。根据上面的介绍，生物的温度可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的“三基点”温度。当生物处于最适温度条件下时，体内的代谢会随着温度升高而加快，表现为生长发育的加速。而当环境温度高于生物最适温度时，参与生理生化的酶系统会发生失活，代谢活动受阻，这对于生物的生长发育甚至生存都是致命的。当环境温度低于生物最适温度时，生物正常的生长代谢也会由于酶系统活性下降导致代谢活动受阻，还会导致各种冻害，严重时甚至导致死亡。除此之外，对于某些最适温度较窄的生物而言，极端温度的出现不仅会影响其正常生长，还会影响其生殖发育，进而导致整个种群发生崩溃。例如，爬行类动物的卵在孵化时性别是不固定的，而是会随着温度的改变而发生改变，一般温度较高条件下孵出雌性个体，温度较低时则孵出雄性个体。保持适当温度有利于整个种群的稳定性。

2)生物对极端低温的适应

针对极端低温和极端高温造成的影响与伤害，生物在长期的进化过程中发展了多种适应能力。长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面来适应不良温度环境。在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片通过在表面分泌油脂类物质、芽具鳞片，植物体表面覆盖蜡粉与密毛，以及植物呈甸垫状或莲座状等应对低温环境。植物在繁殖方式上应对极端低温的方式，不同类群之间差异较大，一年生草本植物以种子越冬的方式进行适应，而多年生草本则以块茎、鲜茎、根块茎越冬的方式进行适应，木本植物则以落叶的方式进行适应。这些生理和形态的适应有利于植物体保持较高的温度，减轻严寒带来的不利影响。

动物对低温的适应性主要通过个体与身体表面器官大小的特化，以及个体表层御寒结构的调整来实现。根据贝格曼(Bergman)定律，生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少(表2-1)。另外，动物在外形方面也对极端温度表现出一定的适应性。例如，生活在寒冷地区的恒温动物身体突出部分如耳、吻、首、肢、翼和尾等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应常被称为阿伦(Allen)规律。例如，北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐(图2-4)。这是由于寒带北极狐减少体表面积，有利于防止体温发散;相反热带大耳狐则增加体表面积，有利于热量散失。恒温动物的另一形态适应是在寒冷地区和寒冷季节增加毛或者羽毛的数量和质量，增加皮下脂肪的厚度，从而提高身体的隔热性能。

表2-1 不同纬度带企鹅个体大小比较(引自Dreux，1974)

极端低温条件下，动物和植物的生态学适应是以个体生理学响应为基础的。生活在低温环境中的植物往往通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。例如鹿蹄草(Pyrola calliantha)就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、黏液等物质来降低冰点，通过这种生理适应可使其耐受－31℃的极端低温。植物还可以通过调节叶片颜色、增加叶片花青素含量使其转变为红色，从而可吸收更多的红外线的生理变化来适应极端低温环境。动物对极端低温的生理适应主要是通过增加体内产生的热量和脂肪来增强御寒能力，保持恒定的体温。但寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮，往往能使其在少增加甚至不增加代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。

3)生物对极端高温的适应

生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为3个方面。就植物来说，有些植物叶片表层密布绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光;有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射一大部分阳光，使植物体免受热伤害;有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积;还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有绝热和保护作用。首先，植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力;其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热而受到伤害。还有一些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多，这也是避免使植物体受到高温伤害的一种适应。

图2-4 不同温度地带3种狐外耳长短的比较(引自Dreux，1974)

动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性，使体温有较大的变幅，这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高，而后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去，体温也会随之下降。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居和白天躲入洞内、夜晚出来活动。有些黄鼠(Citellus dauricus)不仅在冬季进行冬眠，还要在炎热干旱的夏季进行夏眠。昼伏夜出是躲避高温的有效行为适应，因为夜晚温度低，可大大减少蒸发散热失水，特别是在地下巢穴中，这就是所谓夜出加穴居的适应对策。

4)极端温度对生物地理分布的影响

温度因子包括节律性变温和绝对温度，制约着生物的生长发育，而每个地区又都生长繁衍着适应于该地区气候特点，特别是极端温度的生物。极端温度(最高温度、最低温度)是限制生物分布的最重要条件。例如，苹果和某些品种的梨不能在热带地区栽培，就是由于高温的限制;相反，橡胶、椰子、可可等只能在热带分布，这是由于受低温的限制。

温度对动物的分布，有时可起到直接的限制作用。例如，各种昆虫的发育需要一定的热总量，若生存地区有效积温少于发育所需的积温时，这种昆虫就不能完成生活史。就北半球而言，动物分布的北界受低温限制，南界受高温限制。如喜热的珊瑚和管水母只分布在热带水域中，在水温低于20℃的地方，它们是无法生存的。

一般地说，暖和的地区生物种类多，寒冷的地区生物种类较少。例如，我国两栖类动物，广西有57种，福建有41种，浙江有40种，江苏有21种，山东、河北各有9种，内蒙古只有8种。爬行动物的情况也是如此，植物的情况也不例外。我国高等植物有3万多种，巴西有4万多种，苏联虽然国土总面积位于世界第一，但是由于温度低，它的植物种类只有16000多种。

(三)水因子的生态作用及生物的适应

水是生物体的组成成分。植物体一般含水量达60%～80%，而动物体含水量比植物更高。例如，水母含水量高达95%，软体动物达80%～92%，鱼类达80%～85%，鸟类和兽类达70%～75%。水是很好的溶剂，许多化学元素都是在水溶液的状态下被生物吸收和运转。水是生物新陈代谢的直接参与者，是光合作用的原料;水是生命现象的基础，没有水也就没有原生质的生命活动。水的比热大，可以调节和缓和环境中温度的剧烈变化，维持恒温。水能维持细胞和组织的紧张度，使生物保持一定的状态，维持正常的生活。

1．水因子的生态作用

1)水对动植物生长发育的影响

水能使种子内凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使生理活性增强，促使种子萌发。水分还影响植物各种生理活动，如呼吸和同化作用等。水分对植物产品质量的影响:如土壤含水量少时，淀粉含量减少，而木质素和半纤维素增加，纤维素不变，果胶质减少。水对植物繁殖也产生深刻影响:主要表现在对水生植物的传粉上，如金鱼藻、眼子菜等植物的花粉是靠水搬运和授粉的。水流和洋流能携带植物的花粉或孢子、果实(椰子、萍蓬草、苍耳)、幼株(红树和藻类部分的营养体及浮萍科、槐叶萍科完整的植株)到很远的地方。

在水分不足时，可以引起动物的滞育或休眠。水分不足可能是直接因为空气湿度的降低，也可能因为食物中水分减少。许多在地衣和苔醉上栖居的动物，如线虫、蜗牛等，在旱季中多次进入麻痹状态。但水生昆虫等雨季一过，就进入滞育期。许多动物的周期性繁殖与降水季节相一致，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份就停止繁殖;羚羊幼兽的出生时间，正好是降水和植被茂盛的时期。由此可见，降水对植被的影响是十分巨大的，而动物的食物来源和隐蔽场所都与植被有着密切的关系。

2)水对动植物数量和分布的影响

降水在地球上的分布是不均匀的，这主要由于地理纬度、海陆位置、海拔高度的不同所致。我国从东南至西北，可以分为3个等雨量区，因而植被类型也可分为3个区，即湿润森林区、干旱草原区及荒漠区。即使是同一山体，迎风坡和背风坡，因降水时长的差异而各自生长着不同的植物，随即分布着不同区系的动物。水分与动植物的种类和数量存在着密切的关系。在降水量最大的赤道热带雨林中每100m2达52种植物存在，而降水量较少的大兴安岭红松林群落中，每100m2仅有10种植物存在。在荒漠地区，单位面积物种数更少。

2．生物对水因子的适应

1)植物对水因子的适应

根据植物对水分的需求量和依赖程度，可把植物划分为水生植物和陆生植物。植物对于水的适应，由于对水的依赖程度的不同而面临着不同的问题。对于陆生植物而言，面临着如何解决失水的问题;而对于水生植物，则是如何呼吸和生存的问题。

(1)陆生植物对水因子的适应。陆生植物不需要利用水来排泄盐分和含氮废物，但在正常的气体交换过程中所损失的水却很多。如何保持根系吸收水和叶蒸腾水之间的平衡是保证植物正常生活所必需的。要维持水分平衡就必须增加根的吸收作用和减少叶的蒸腾作用，植物在这方面具有一系列的适应性。例如，气孔能够自动开关，当水分充足时气孔便张开以保证气体交换，但当干旱缺水时气孔便关闭以减少水分的散失。当植物吸收阳光时，植物体就会升温，但植物体表面浓密的细毛和棘刺则可增加散热面积，防止植物表面受到阳光的直射和避免植物体过热。植物体表生有一层厚厚的蜡纸表皮，可减少水分的蒸发，因为这层表皮是不透水的。有些植物的气孔深陷在植物叶内，有利于减少失水。此外，有许多植物靠光合作用的生化途径适应于快速地摄取CO2并以改变的化学形式贮存起来，以便在晚间进行气体交换，晚间温度很低，蒸发失水的压力较小。

一般地，在低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢。反之，在高温地区和高温季节，植物的吸水量和蒸腾量大，生长量大，但对水分的需求也是相当大的。当然，植物的需水量还和其他生态因子有直接关系，如光照强度、温度、风速和土壤含水量等。植物的不同发育阶段吸水量也不同。

(2)水生植物对环境的适应。水生环境与陆生环境有很大的差异，水体的主要特点在于弱光、缺氧、密度大、黏性高、湿度变化平缓，以及能溶解各种无机盐类。因此，水生植物具有与陆生植物本质的区别:首先，水生植物具有发达的通气组织，以保证各器官组织对氧的需要，减轻体重、增大体积，例如荷花，从叶片气孔进入的空气，通过叶柄、茎进入地下茎和根部的气室，形成了一个完整的通气组织，以保证植物体各部分对氧气的需要;其次，机械组织不发达或退化，以增强植物的弹性和抗扭曲能力，适应于水体流动;最后，水生植物在水下的叶片多分裂成带状、线状，而且很薄，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。最典型的是伊乐藻属植物，叶片只有一层细胞。又如有的水生植物，出现有异型叶，毛莫在同一植株上有两种不同形状的叶片，在水面上呈片状，而在水下则丝裂成带状。

(3)植物的分类。

①水生植物根据生长环境中水的深浅不同，可划分为沉水植物、浮水植物和挺水植物3类。

沉水植物:整株植物沉没在水下，为典型的水生植物。根退化或消失，表皮细胞可直接吸收水中气体、营养物和水分，叶绿体大而多，适应水中的弱光环境，无性繁殖比有性繁殖发达。如狸藻、金鱼藻和黑藻等。

浮水植物:叶片漂浮在水面上，气孔多分布在叶的表面，无性繁殖速度快，生产力高。如凤眼莲、浮萍、睡莲等。

挺水植物:植物体大部分挺出水面，如芦苇、香蒲等。

②陆生植物指生长在陆地上的植物，包括湿生植物、中生植物和旱生植物3种类型。

湿生植物:指在潮湿环境中生长，不能忍受较长时间的水分不足，即为抗旱能力最弱的陆生植物。根据其环境特点，还可以再分为阴性湿生植物和阳性湿生植物两个亚类。

中生植物:指生长在水湿条件适中环境中的植物。该类植物具有一套完整的保持水分平衡的结构和功能，其根系和输导组织均比湿生植物发达。

旱生植物:生长在干旱环境中，能耐受较长时间的干旱环境，且能维护水分平衡和正常的生长发育，多分布在干热草原和荒漠地区。一般旱生植物在形态结构上有发达的根系，例如沙漠地区的骆驼刺，其地面部分只有几厘米，而地下部分可以深达15m，扩展的范围达623m，使根系可以更多地吸收水分;叶面积很小，例如仙人掌科的许多植物，叶特化成刺状;许多单子叶植物具有扇状的运动细胞，在缺水的情况下，它可以收缩，使叶面卷曲。这些形态结构特征的一个共同点是尽量减少水分的散失。有的旱生植物具有发达的贮水组织。例如，美洲沙漠中的仙人掌树，高达15～20m，可贮水2t左右;南美的瓶子树、西非的猴面包树，可贮水4t以上，这类植物能贮备大量水分，同样适应干旱条件下的生活。此外，还有的旱生植物从生理上适应，它们的原生质的渗透压特别高，能够使植物根系从干旱的土壤中吸收水分，同时保证不因发生渗透现象而使植物失水。

2)动物对水因子的适应

动物按栖息地划分同样可以分水生和陆生两大类。水生动物的媒质是水，而陆生动物的媒质是大气，故它们的主要矛盾也就不同。

(1)水生动物的渗透压调节。水生动物生活在水的包围之中，似乎不存在缺水问题。其实不然，因为水是很好的溶剂，溶解有不同种类和数量的盐类，在水交换中伴随着溶质的交换。水生动物需要面对如何调节渗透压和水平衡的问题。

不同类群的水生动物，有着各自不同的适应能力和调节机制。水生动物的分布、种群形成和数量变动都与水体中含盐量的情况和特点密切相关。调节渗透压可以限制外表对盐类和水的通透性，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积，可通过逆浓度梯度主动吸收或主动排出盐类和水等方法来实现。如淡水动物体液的浓度对环境是高渗性的，体内的部分盐类既能通过体表组织弥散，又能随粪便、尿排出体外，因此体内的盐类有降低的危险。那么它们是如何保持水盐代谢平衡的呢? 一是使排出体外的盐分降低到最低限度;二是通过食物和鳃从水中主动吸收盐类;三是不断将过剩的水排出体外，而丢失溶质的补充通过从食物中获得，或动物的鳃或上皮组织主动地从环境中吸收溶质，如钠等。

海洋生活的大多数生物体内的盐量和海水是等渗的(如无脊椎动物和盲鳗)，有些具有低渗性，如七鳃鳗和真骨鱼类容易脱水。在摄水的同时又将盐吸入，它们对吸入的多余盐类排出的办法是将其尿液量减少到最低限度，有时甚至达到以固体的形式排泄，同时鱼鳃上的泌盐细胞可以逆浓度梯度向外分泌盐类。海产真骨鱼对氯化物的转化非常快，每小时大约转化其所含氯化物总量的10%～20%，淡水真骨鱼每小时只转化0．5%～10%。洄游鱼类，如溯河的蛙鱼和降海的鳗鱼以及广盐性鱼类的罗非鱼、赤鳍、刺鱼等，在生活史的不同时期分别在淡水和海水中生活，它们的渗透压又是如何调节以保持生物水平衡的呢? 一般地说，其体表对水分和盐类渗透性较低，有利于在浓度不同的海水和淡水中生活。当它们从淡水中转移到海水中时，虽然有一段时间体重因失水而减轻，体液浓度增加，但48h内，一般都能进行渗透压调节，使体重和体液浓度恢复正常。反之，当它们由海水进入淡水时，也会出现短时间的体内水分增多而盐分减少，然后通过提高排尿量来维持体内的水平衡。例如，一些鱼类进入海水时，肾脏的排泄功能就自动减弱，有的鱼类，如美洲鳗鲡的鳃细胞能改变功能，在咸水中能排泄盐类，而在淡水中能吸收水分。

(2)陆生动物对环境湿度的适应。影响陆生动物水平衡更多的是环境中的湿度，动物也有其各种各样的适应。

①形态结构适应。不论是低等的无脊椎动物还是高等的脊椎动物，它们各自以不同的形态结构来适应环境湿度，保持生物体的水平衡。昆虫具有几丁质的体壁，防止体内水分的过量蒸发;生活在高山干旱环境中的烟管螺可以产生膜来封闭壳口以对低湿条件适应;两栖类在体表分泌黏液以保持湿润;爬行动物具有很厚的角质层、鸟类具有羽毛和尾脂腺、哺乳动物有皮脂腺和毛，都能防止体内水分过多蒸发，以保持体内水的平衡。

②行为适应。沙漠地区夏季昼夜地表温度相差很大，因此地面和地下的相对湿度和蒸发力度相差也很大。一般沙漠动物，如昆虫、爬行类、啮齿类等白天躲在洞内，夜里出来活动。另外，一些动物白天躲藏在潮湿的地方或水中，以避开干燥的空气，而在夜间出来活动。

干旱地区的许多鸟类和兽类在水分缺乏、食物不足的时候，迁移到别处去，以避开不良的环境条件。在非洲大草原旱季到来时，往往是大型草食动物开始迁徙。干旱还会引起暴发性迁徙，例如蝗虫有趋水喜洼特性，常由干旱地带成群迁飞至低洼易涝地方。

③生理适应。许多动物在干旱的情况下具有生理上适应的特点。如荒漠鸟兽具有良好重吸收水分的肾脏。爬行动物和鸟类以尿酸的形式向外排泄含氮废物，甚至有的以结晶状态排出。其实，变温也是对减少失水的适应。“沙漠之舟”骆驼，可以17天不喝水，身体脱水达体重的27%，仍能照常行走。它不仅有贮水的胃，而且驼峰中藏有丰富的脂肪，脂肪消耗的过程中产生大量水分，血液中亦具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。另外，还发现骆驼的血细胞具有变型功能，能提高抗旱能力。

(四)土壤因子的生态作用及植物的适应

1．土壤因子的生态作用

土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必需的矿物质元素和水分。因而，它是生态系统中物质与能量交换的重要场所;同时，它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面，在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换，彼此强烈影响，因而土壤是一个重要的生态因子。

土壤中的各种组分以及它们之间的关系，影响着土壤的性质和肥力，从而影响生物的生长。土壤中的有机质类物质能够为植物生长提供足够的营养物质，矿物质为植物生长提供必需的生命元素，如果这些元素缺失的话，植物将发生生理性病变。此外，土壤能为植物生长提供水、热、肥和气，从而满足植物的生长需求。生物的生长发育需要土壤经常不断地供给一定的水分、养料、温度和空气。

土壤及时地满足生物对水、肥、气、热要求的能力，称为土壤肥力。肥沃的土壤能同时满足生物对水、肥、气、热的要求，是生物正常生长发育的基础。土壤中的生物区系，例如细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及藻类、原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物和节肢动物等动植物对土壤中有机物质进行分解和转化，促进元素的循环，并能影响、改变土壤的化学性质和物理结构，构成了各类土壤特有的土壤生物作用。根际微生物群是依赖植物而获得它的主要能源和营养源的。在营养不足的情况下，根际微生物可能要和植物竞争营养，从而降低了土壤对植物的有效供应，也可影响植物养分的有效性，把植物养分转化为不溶态。

但有的情况下，带有根际微生物的植物比无菌的根能摄取更多的磷酸盐来增加植物的养分供应。有些微生物还产生一些可溶性的有机物质。根际微生物与植物关系密切的表现是生物固氮和共生。它们从植物那里得到自己需要的糖类物质，供给植物所需的氮素，如杨梅属、木麻黄属等可因为放线菌的侵入而形成根瘤，进行生物固氮;苏铁和蓝藻中的项圈藻、念珠藻形成根瘤共生固氮。真菌可以和植物形成菌根型共生，有些能改善植物的氮素营养;有的能分泌酶等物质，增加植物营养物质的有效性;有的形成维生素、生长素等物质，有利于植物种子的发芽和根系生长。外生菌根能增加根系的吸收面积，如松树生长在没有与它共生的真菌土壤中，则吸收养分很少，以致生长缓慢或死亡。

2．植物对土壤因子的适应

植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性。因此，形成了各种以土壤为主导因素的植物生态类型。例如，根据植物对土壤酸度的反应，可以把植物划分为酸性土植物、中性土植物、碱性土植物;根据植物对土壤中矿质盐类(如钙盐)的反应，可以把植物划分为钙质土植物和嫌钙植物;根据植物对土壤含盐量的反应，可划分出盐土植物和碱土植物。

下面着重以盐碱土植物为例，来分析它们对不同土壤的生态适应特性。盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称。在我国内陆干旱和半干旱地区，由于气候干旱，地面蒸发强烈，在地势低平、排水不畅或地表径流滞缓、汇集的地区，或地下水位过高的地区，广泛分布着盐碱化土壤。在滨海地区，由于受海水浸渍，盐分上升到地表形成次生盐碱化。

盐碱土所含的盐类，通常最多的是Na Cl、Na HCO3以及可溶性的钙盐和镁盐。其中，盐土所含的盐类主要为Na Cl和Na2SO4，这两种盐类都是中性盐，所以一般盐土的p H值是中性的，土壤结构尚未被破坏。土壤的碱化过程是指土壤胶体中吸附有相当数量的交换性钠。一般交换性钠占交换性阳离子总量20%以上的土壤称为碱土。碱土含Na2CO3较多(也有含Na HCO3或K2CO3较多的)，碱土是强碱性的，其p H值一般在8．5以上，碱土上层的结构被破坏，下层常为坚实的柱状结构，通透性和耕作性能极差。盐分种类不同，对植物的危害也不相同。盐类对多数植物危害程度的大小，可按下列次序排列:

Mg Cl2＞Na2CO3＞Na HCO3＞Na Cl＞Mg SO4＞Na2SO4

阳离子:Na+＞Ca2+

阴离子:CO32－＞HCO－3＞Cl－＞SO2－4

1)盐土对植物的影响

当土壤表层盐质量分数超过0．6%时，大多数植物已不能生长，只有一些耐盐性强的植物尚可生长。当土壤中可溶性盐质量分数达到1%以上时，则只有一些特殊适应于盐土的植物才能生长。盐土对植物生长发育的不利影响，主要表现在以下几个方面。

(1)引起植物的生理干旱。盐土中含有过多的可溶性盐类，这些盐类提高了土壤溶液的渗透压，从而引起植物的生理干旱，使植物根系及种子萌发不能从土壤中吸收到足够的水分，甚至还导致水分从根细胞外渗，使植物在整个生长发育过程中受到生理干旱危害，导致植物枯萎，严重时甚至死亡。

(2)伤害植物组织。土壤含盐分太高时，会伤害植物组织，尤其在干旱季节，盐类积聚在表土中时常伤害根、茎交界处的组织。在高p H值下，还会导致OH－离子对植物的直接伤害。

(3)引起细胞中毒。由于土壤盐分浓度过大，植物体内积聚的大量盐类，往往会使原生质受害，蛋白质的合成受到严重阻碍，从而导致含氮的中间代谢产物积累，使细胞中毒。例如，当叶绿蛋白的合成受到阻碍时，会使叶绿体趋于分解。过多的盐分积累，也可以影响糖类的代谢。例如，过量离子进入植物体内，会降低一些水解酸(如广淀粉酶、果胶酶、蔗糖酶等)的活性，扰乱植物糖类的代谢过程。过多的盐分积累，还会导致植物细胞发生质壁分离现象。重金属盐类更会破坏原生质的酶系统。

(4)影响植物的正常营养。如Na的竞争，使植物对K、P和其他元素的吸收减少，P的转移也会受到抑制，从而影响植物的营养状况。此外，在高浓度盐类的作用下，气孔保卫细胞的淀粉形成过程受到妨碍，气孔不能关闭，即使在干旱期也是如此，因此植物容易干旱枯萎。

2)碱土对植物的影响

碱土对植物生长的不利影响，主要表现在两个方面:①土壤的强碱性能毒害植物根系;②土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，质地变劣，尤其是形成了一个透水性极差的碱化层次(B层)，湿时膨胀黏重，平时坚硬板结，使水分不能渗滤进去，根系不能透过，种子不易出土，即使出土后也不能很好地生长。

3)植物对盐碱土的适应

一般植物不能在盐碱土里生长，但是有一类植物却能在含盐量很高的盐土或碱土里生长，具有一系列适应盐、碱生态环境的形态和生理特性，这类植物统称为盐碱土植物。盐碱土植物包括盐土植物和碱土植物两类，因为我国盐土面积很大，碱土分布不多，所以下面着重介绍盐土植物。

盐土植物分为生长在内陆和生长在海滨的两类，长在内陆的为旱生盐土植物，如盐角草、细枝盐爪、叶盐爪等。生长在海滨的盐土植物为湿生盐土植物，如盐蓬、后藤等。在我国漫长的海岸线上引种栽培的具有良好固滩护堤性能的大米草也属于湿生盐土植物。此外，有防风浪、护堤岸作用的红树植物，如秋茄、木榄、桐花树等也属于此类。

盐土植物在形态上常表现为植物体干而硬;叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷;表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛。在内部结构上，细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达。有一些盐土植物枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞，使同化细胞不致受高浓度盐分的伤害，贮水细胞的大小还能随叶子年龄和植物体内盐分的绝对含量的增加而增大。在生理上，植物具有一系列的抗盐特性，根据它们对过量盐类的适应特点不同又可分为3类。

①聚盐性植物。也称为真盐性植物，这类植物的细胞液浓度特别高，并有极高的渗透压，特别是根部细胞的渗透压，大大高于盐土溶液的渗透压，能吸收高浓度土壤溶液中的水分。它们能在强盐渍化土壤上生长，并从土壤里吸收大量可溶性盐类，贮存在体内而不受伤害。这类植物的原生质对盐类的抗性特别强，能容忍6%甚至更浓的Na Cl溶液。聚盐性植物的种类不同，积累的盐分种类也不一样。例如，盐角草、碱蓬能吸收并积累较多的Na Cl或Na2SO4;滨黎吸收并积累较多的硝酸盐。属于聚盐性植物的还有海蓬子、盐节木、盐穗木、梭梭柴、西伯利亚白刺及黑果枸杞等。

②泌盐性植物。这类植物的根细胞对于盐类的透过性与聚盐性植物一样是很大的，但是它们吸进体内的盐分并不积累在体内，而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺(盐腺)，把所吸收的过多盐分排出体外，这种作用称为泌盐作用。排出在叶、茎表面上的Na Cl和Na2SO4等结晶和硬壳，逐渐被风吹掉或雨淋掉。泌盐植物虽能在含盐多的土壤里生长，但它们在非盐渍化的土壤里生长得更好，所以常把这类植物看作是耐盐植物。柽柳(Tamaricaceae)、瓣鳞花属(Frankenia)、红砂属(Reaumuria)和生于海边盐碱滩上的大米草(Spartina anglica)，滨海的一些红树植物，以及常生于草原盐碱滩上的药用植物补血草(Limonium sinense)等，都属于泌盐性植物。

③透盐性植物。这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小，所以它们虽然生长在盐碱土中，但在一定盐分浓度的土壤溶液里，几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。这类植物细胞的渗透压也很高，但是不同于聚盐性植物，它们细胞的高渗透压不是由于体内高浓度的盐类所引起，而是由于体内含有较多的可溶性有机物质(如有机酸、糖类、氨基酸等)所引起，细胞的高渗透压同样提高了根系从盐碱土中吸收水分的能力，所以常把这类植物看作是抗盐植物。蒿属、盐地紫菀、碱菀、盐地风毛菊、碱地风毛菊、璋茅及田菁等，都属于这一类。