生态因子理论

生态因子是指环境中对生物有直接或间接影响的环境要素，它们在性质、特性和强度方面各有不同，彼此之间相互制约，构成了生物生存所不可缺少的环境条件。所有生态因子构成生物的生态环境，其对生物的作用是多方面的，既可影响其生长、发育、消亡，又可影响其分布和扩散。

（一）生态因子的概念

在生态学中，环境（Environment）是指某一特定的生物体或者生物群体外的空间以及直接或间接影响该生物体或者生物群体生存和活动的一切外部条件的总和。生态因子（Ecological Factor）是指环境中能对生物的生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或者间接影响的环境因子，如温度、湿度、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。所有的生态因子构成生物的生态环境（Ecological Environment），生态因子是环境因子中对生物起作用的因子，而环境因子则是生物体外部的全部环境要素。按照有无生命特征，生态因子可以分为生物因子（Biotic Factor）和非生物因子（Abiotic Factor）；按照生态因子的性质可以分为气候因子、土壤因子、地形因子、大气因子、人为因子；按照稳定性及其作用特点，生态因子可以分为稳定因子和变动因子两大类；按照生态因子对动物种群数量变动的作用，可分为密度制约因子和非密度制约因子。

（二）生态因子的作用特征

环境与生态因子所起的作用主要体现在综合性、主导性、不可替代性和补偿性、阶段性、限制性、直接性作用和间接性作用等方面。

1. 综合性

各个生态因子不是独立发挥作用，而是相互联系、相互影响、相互制约，环境中任何一个单因子的变化，必将引起其他因子发生不同程度的变化。

2. 主导性

主导因子的改变常会引起其他许多生态因子发生明显变化，或使生物的生长发育发生明显变化。

3. 不可替代性和补偿性

任何因子都不能由另一因子完全替代。但在一定条件下，某一因子在量上不足，可以由其他因子的增加或者加强而得到补偿。

4. 阶段性

在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或某一生态因子的不同强度，因此，生态因子对生物的作用是有阶段性的。

5. 限制性

生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中任何一种生态因子只要接近或者超过生物的耐受性极限而阻止其生存、繁殖和扩散的因素，就成为这种生物的限制性生态因子。

6. 直接性和间接性作用

生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的。

（三）生态因子分类

一般把生态因子分为生物因子和非生物因子两大类。前者包括生物种内和种间的相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等；后者主要包括以下因子。

1. 气候因子

气候因子包括光照、温度、降水等。根据各因子的特点和性质还可再细分为若干因子。如光照因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、有效积温、节律性变温和非节律性变温等。

2. 土壤因子

土壤因子是气候因子和生物因子共同作用的产物，其物理（质地、厚度、结构、湿度等），化学（pH、矿物质、有机质等）和生物（植物根系、微生物、肥力等）性质直接或间接地影响生物的生长。

3. 地形因子

地形因子涉及海拔高度（高原、山地、平原、低地等），经纬度，边坡的坡度和坡向等，通过地形的变化影响气候、土壤等，间接地影响植物的生长和分布。

4. 大气因子

大气所提供的氧、氮、碳等是生物生存的生命元素和营养元素，大气组分的失衡将影响其他生态因子，如二氧化碳、甲烷等可产生温室效应。另外，风是大气对流的主要形式，具有重要的生态作用，其可以促进花粉传播，有利于生物基因交流。

5. 人为因子

人为因子主要指人类对生物资源的利用改造活动对生态环境的直接或间接的影响。单独将人为因子从生物因子中分离出来，是为了强调人对生物作用的特殊性和重要性。

（四）生态因子作用原理

不同类型的生态因子在环境生态系统中的地位和作用有所不同，如一个区域的环境生态特征（水文特征、植物所属区系、土壤类型等）主要由气候因子所制约，是因为气候条件决定了一定范围区域内的水热条件，而水热条件的差异则形成了不同的植被和土壤条件。各类因子在生态环境中所起的作用及其相互制约关系又衍生出以下原理。

1. 主导因子原理

自然界中众多生态因子都有自己的特殊作用，每个因子都对生物产生重要影响，同时也与其他因子相互关联、相互作用，所有因子构成一个复杂的生态环境系统。但是，对生物起作用的众多因子并非是等价的，其中必有一个或少数几个是起支配性、决定性作用的因子，它的改变会引起其他生态因子发生变化，使生物生长发育受到影响，这种因子称为主导因子。但生态因子的主次地位也不是一成不变的，在一定条件下可以发生转化，处于不同生长时期和条件下的生物对生态因子的要求和反应有所不同，某种特定条件下的主导因子在另一条件下可降为次要因子。例如，以水分为主导因子，植物可分为水生、中生和旱生等生态类型；当进行光合作用时，光强是主导因子，温度和二氧化碳为次要因子；进行氧化作用时，温度为主导因子，湿度和通气程度是次要因子。

主导因子原理在生态系统的恢复和重建进程中至关重要，往往决定着生态恢复的成败或效果，同时也决定着生态恢复的速度。对于气候较为干旱的我国北方地区，影响裸露边坡生态恢复的主导因子是气候因子。

2. 限制因子原理

生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受性极限而阻止其生存、繁殖或扩散，就成为这种生物的限制因子。限制因子强烈地制约着生态系统的发展，在系统发展过程中往往同时有多个因子起限制作用，而且因子之间也存在相互作用。限制因子是相对于该因子对生物的影响结果而言的，如果一种植物对某一限制因子的耐受范围很宽，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不太可能成为限制因子；相反，如果一种植物对某一因子的耐受范围很窄，而且这一因子又易于变化，那么这一因子就很可能是一种限制因子。通常有两种因子最容易起限制作用：其一为生物体生存必需而环境中含量很低的物质和元素；其二为生物体对其耐受范围狭窄而在环境中容易变化的因子。

限制因子原理对于生态恢复具有重要指导意义。当一个生态系统被破坏之后进行恢复会遇到许多因子的制约，如水分、土壤、温度、光照等。因此在生态恢复设计时必须找准关键性限制因子。例如，在降水偏少的我国北方地区，主要的限制因子就是水分条件；对于降水较多的我国南方地区而言，主要限制因子是土壤肥力条件；在岩质边坡上进行植被恢复时，必须首先从土壤这一限制因子出发，在坡面上敷设土壤基质，以提供植物生长环境，此外还需要考虑水分这一限制性因子。在边坡生态恢复过程中，各种生物的和非生物因素的作用都至关重要，特别在植物演替的早期阶段，因无充分的土壤、有机质及N、P 等营养元素的积累，温度、水分条件变化剧烈，这些特征都不利于植物的进入和定居。生物的种类较少，并且它们的生产力及其对环境因素的影响也都比较微弱，这时非生物因素对植被的演替过程的影响有可能更大。所以，非生物因素在边坡植被恢复过程中的重要性应当引起设计者的重视。

3. 元素的生理生态原理

所有的生物有机体都由一定数量的化学元素组成，这些元素对于生物分子的构成至关重要，因而不管在何种组织水平上，有关元素的生理生态原理均有重要的意义，它包括两个定律。

（1） 最小量定律。1840年，农业化学家利比希（Liebig）发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质，如水和二氧化碳的限制，而是受到一些需要量小的微量元素，如硼的影响。他认为“植物的生长取决于那些处于最小量状态的营养元素”，这一概念被称为最小量定律。即生物生长基本的必需物质随种类和不同情况而异，在稳定的情况下，其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时，就起到限制作用，成为限制因子。也就是说，只有在所有关键元素都达到足够的量时，植物才能正常生长；生长速度受浓度最低的关键元素的限制；即使只有一种关键的元素没有达到足够的数量，植物生长也将停滞。该定律对退化生态系统重建物种的选定以及生境的改良有重要指导意义。通常在极度退化的生态系统进行植被恢复所采用的早期先锋植物种，均是对营养（包括光、温、水）的忍耐区间很大的种类。如将耐瘠薄、耐旱和耐热的灌木，如紫穗槐、火炬和刺槐等用于我国北方干旱地区的边坡生态恢复工程。

（2）耐性定律。生态学家谢尔福德（Shelford）于1913年指出，生物的生存、生长和繁衍需要依赖环境中的多种因子，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，环境因子的不足和过多都会使生物的生存受到限制，以致消退或生长不良。这一概念被称为耐性定律。耐性定律指出，对任何元素而言都存在着一个浓度范围，即忍耐区间。在这个范围内所有与该元素有关的生物生理学过程才能正常发生。因此只有在这个范围内，一定的生物种类才可能生存。在这个范围内，有一个最适浓度成为偏好浓度，在该浓度下代谢过程最快，当浓度低于忍耐区间下限则由于该元素缺乏而使有机体死亡；相反，当浓度超出上限时，则由于元素过量也会造成有机体死亡。在进行生态恢复与重建时，调查生物的忍耐区间和环境中该元素浓度是基础性的工作。

最小量定律仅提出因子处于最小量状态时可能成为限制因子，但事实上某个因子过量时也可能成为限制因子。如光照过度、温度过高时，同样会限制生物的生长、生存。因此，耐性定律不仅注意到因子量的过少，也注意到因子量过多的限制作用，较最小量定律而言，其内涵有所发展。