数量性状及其特征

第三章　数量性状遗传

第一节　数量性状及其特征

生物的性状可分为质量性状和数量性状两类。我们在上一章中所谈到的性状如豌豆的红花和白花，玉米胚乳的饱满和凹陷，糊粉层的有色和无色等性状，属于质量性状。质量性状通常由一对或少数几对主基因控制，相对性状之间具有明显的差别，不易混淆，在杂种后代中容易根据表现型进行分组归类，在不同类型之间没有一系列的过渡类型，一般不易受外界环境条件的影响。因此把表现不连续变异的性状称为质量性状。质量性状可以用杂交、自交、测交等方法进行遗传研究，可以用感观直接鉴定，用文字进行描述。

除了质量性状，生物界中还广泛存在着另一类性状，如籽粒大小，产量高低，植株高矮，植株叶片的多少等性状，这些与农作物产品产量和品质相关的性状，多数属于数量性状。对数量性状而言，它们在一个自然群体或杂种后代群体内表现为连续的变异，很难进行明确的分组求出不同类型之间的比例。因此把表现连续变异的性状称为数量性状。数量性状要采用统计学的方法进行研究，采用度量单位如长度、重量等表示。

数量性状具有以下两个重要特征:

一、变异的连续性

在一个自然群体或杂种后代群体中，数量性状总是呈连续变异，这是区别于质量性状的首要特征。例如株高，在一个群体范围内，如按高矮顺序排列起来，可以见到从最矮到最高两个极端类型之间，存在着一系列逐渐变化的过渡类型，相邻两个个体之间差异十分微小，很难按某种高度标准，将它们一一归于不同的组别，求出不同类型之间的比例。

二、容易受环境条件的影响

数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异一般是不遗传的，它往往和那些能够遗传的变异混在一起，使问题复杂化。如同一烟草品种种植在肥水条件较好的地块，叶片长度可达60㎝，如果种植在贫瘠的地块，叶片长度不到30㎝。

例如，贵州烟草所用单株叶片数为20片的少叶烟品种小壳折烟与单株叶片数为40片的多叶烟品种黔福1号杂交，F1单株叶片数介于双亲之间，F1各植株的单株叶片数呈连续变异，不容易分组，因而也就无法求出不同组间的比例。同时由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本和基因型杂合一致的杂种一代(F1)，每一个体的叶片数也呈连续的分布，F1群体既有由于基因型分离所造成的基因型差异，又有由于环境的影响所造成的同一基因型的表现型差异。所以F1的连续分布比亲本和F2更广泛(见表3－1)。因此充分估计外界环境的影响，分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是相当重要的。

表3－1　烟草亲本和F1、F2单株叶片数频率分布

此外，质量性状和数量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。例如，植株高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传，小麦籽粒的红色和白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在另一些杂交组合中，籽粒颜色呈不同程度的红色而成为连续变异，即表现数量性状的特征。

第二节　数量性状遗传的多基因假说

一、多基因假说

1908年，尼尔根据小麦粒色的遗传试验，提出了数量性状遗传的多基因假说，认为:①数量性状受多基因控制。②各对等位基因通常不存在显隐性关系，只存在有效基因和无效基因的区分。有效基因的效应相等、效应微小，对数量性状的发育具有累加作用。③数量性状的遗传仍然受三大遗传规律的支配，但由于涉及的基因对数多，再加上这些微效多基因对环境比较敏感，因而遗传表现比较复杂。

例如，小麦种皮颜色是由三对基因控制的数量性状，用红粒小麦与白粒小麦杂交，F1都是中间型红粒，F2出现红粒与白粒的分离，但分离比例在不同的组合里有所不同。如果杂交双亲在三对基因上存在差异，F2中红粒与白粒的比例为64∶1;如果杂交双亲在两对基因上存在差异，F2中红粒与白粒的比例为15∶1;如果杂交双亲在一对基因上存在差异，F2中红粒与白粒的比例为3∶1。不论哪种情况，种皮颜色从浅到深都表现连续变异。现以具有两对和三对基因差异的不同小麦品种杂交，分析杂种后代的遗传动态(如图3－1和图3－2)。

图3－1　两对基因差异的小麦粒色遗传

图3－2　三对基因差异的小麦品种杂交分离的类别

二、超亲遗传

超亲遗传是指在杂交后代中出现超越双亲性状的现象，这是数量性状遗传的一种表现。例如，小麦粒色遗传中，当以纯结合的深红粒(R1 R1 R2 R2 r3 r3)与纯结合的浅红粒(r1 r1 r2 r2 R3 R3)杂交，F1的基因型为R1 r1 R2 r2 R3 r3，表现型为中红，介于双亲之间，F1自交，杂种二代就会分离出最深红(6R)、暗红(5R)、微红(1R)和白粒(0R)等超亲类型。

当以两个杂结合的小麦个体作亲本时，如用有两个R的浅红粒(R1 r1 R2 r2 r3 r3)与只有一个R的微红粒(r1 r1 r2 r2 R3 r3)杂交。杂种一代就会出现中红(3R)和白粒(0R)的超亲类型。图示如下:

当以有6个R最深红R1 R1 R2 R2 R3 R3的个体与种皮白色r1 r1 r2 r2 r3 r3的个体杂交，杂交后代不会出现超亲性状。因此，产生超亲遗传的条件是:①双亲的基因型存在相对应的差异，如R1 R1 R2 R2 r3 r3×r1 r1 r2 r2 R3 R3。如果双亲的基因型为R1 R1 R2 R2 r3 r3 ×R1 R1 r2 r2 r3 r3，则在杂种后代不会出现超亲性状。②双亲都不是极端类型的品种，即一个亲本集中了所有的有效基因，另一个亲本集中了所有的无效基因，如R1 R1 R2 R2 R3 R3×r1 r1 r2 r2 r3 r3组合就不能产生超亲性状。

第三节　遗传力的估算和选择效果分析

一、遗传力的概念

遗传力或称遗传率，是指亲代传递给子代其遗传特性的能力，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。杂种后代性状的形成决定于两方面的因素，一是亲本的基因型，二是环境条件的影响，所以某性状的表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。某性状表现型的数值，称为表现型值，用P表示;其中由基因型所决定的数值，称为基因型值，用G表示;环境条件引起的变异，用E表示。三者的数量关系用公式表示如下:

如果用表示三者的平均数，那么就可以推算出各 个方差的关系。

如果基因型与环境之间没有互作关系，即:

各项除以n，即得

即:VP=VG+VE

VP为表现型方差(即总方差)，VG为基因型方差(即遗传方差)，VE为环境方差。

广义遗传力(h2)是指基因型方差(遗传方差)占表现型方差(总方差)的百分比。计算公式如下:

由上式可见遗传力越大，说明该性状传递给子代的能力越强，受环境的影响越小，对这种性状选择的效果好。遗传力越小，说明该性状传递给子代的能力越弱，受环境的影响越大，对这种性状选择的效果较差。

如果从基因作用来分析，基因型方差(VG)还可以分解为三部分内容:基因加性方差(VA)，显性方差(VD)，上位性方差(VI)。

即: VG=VA+VD+VI

基因加性方差是指基因间加性作用引起的变异量。显性方差是指等位基因间相互作用引起的变异量。上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。后两部分的变异量又称为非加性的遗传方差。因此，表现型方差的公式可进一步写成:

VP=(VA+VD+VI)+VE

基因加性方差是可固定在上下代之间传递的遗传变异量，而显性方差和上位方差是不固定的遗传变异量，常常随着基因型纯合程度的提高而减少，甚至消失。所以，基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传力。计算公式如下:

所以狭义遗传力比广义遗传力小。本书对狭义遗传力的估算不作介绍。

二、广义遗传力的估算方法

估算广义遗传力常用的方法是利用基因型纯合的或一致的群体(如自花授粉作物的纯系或异花授粉作物的自交系)进行杂交，得到杂种一代(F1)，F1自交得到F2，然后根据F1、F2及亲本的资料，估算出广义遗传力。

杂交试验中，两个亲本都是纯系，群体中各个个体的基因型是相同的，它们的表现型应该基本相似，如果个体间出现变异，显然是由于环境影响所引起的，所以，两个亲本表现型的方差(VP1、VP2)可以作为环境方差(VE)的估算值。同样，由两个纯系亲本杂交得到的杂种一代(F1)，其群体内各个个体的基因型是一致的，表现型也应该基本一致，如果个体间出现变异，也可以认为是环境条件影响所引起的。所以，杂种一代的表现型方差(VF1)也可以作为环境方差(VE)的估算值。杂种二代中，因为基因的分离和重组，就有多种多样的基因型，杂种二代的表现型方差既有基因型差异引起的变异量，又有环境条件引起的变异量。因此，杂种二代的表现型方差(VF1)可以认为是总方差(VP)。

所以用两个亲本或杂种一代的方差估算出环境方差，然后用杂种二代的方差(VF1)减去环境方差，得到基因型方差(VG)。基因型方差(VG)占总方差(VF1)的比值就是广义遗传力。

由于两个亲本或杂种一代的方差都可以作为环境方差的估算值，因此，广义遗传力可采用以下三个计算公式的任何一个公式进行估算。

(适用于无杂种一代数据时)

(适用于玉米等异花授粉作物)

根据表3－1的资料，烟草叶片数广义遗传力为:

从以上计算结果可知，这个烟草杂交组合单株叶片数的遗传力为88.5%。说明在杂种二代群体表现型的方差中，遗传方差占88.5%，环境引起的变异量占11.5%。

三、数量性状遗传和遗传力研究在育种上的应用

数量性状遗传和遗传力的研究，在育种上从自然群体、杂种群体或人工诱变群体中进行选择，具有一定的参考意义。

植物的许多经济性状，多数属于数量性状，支配某一性状的基因数目，决定了该性状遗传基础的复杂性。在育种实践中，不必准确估计出控制某一数量性状的基因对数，只要了解支配该性状的遗传基础是复杂的还是简单的就可以了。一般说来，杂种二代群体遗传变异程度(分离幅度)的大小，可以反映出该性状遗传基础的复杂程度，杂种二代群体分离幅度或遗传变异程度大，表明控制该性状的基因数较多，遗传基础复杂，性状的稳定需较长的世代;杂种二代群体分离幅度或遗传变异程度小，表明控制该性状的基因数较少，遗传基础简单，性状的分离世代较短。所以，杂种二代群体分离幅度或遗传变异程度的大小，可以作为我们对杂种后代处理时的参考。

对某性状选择效果的大小，决定于该性状的遗传变异程度。如果群体中该性状遗传变异程度大，选得所需类型的机会就大。如果该性状遗传变异程度大，同时遗传力也大，则对该性状的选择效果较好。

通过遗传力的分析知道，遗传力大的性状，受环境条件的影响较小，在杂种的早代就有可能较稳定地遗传给后代，因此在早代选择就可以得到一定效果。遗传力小的性状，受环境条件的影响较大，在杂种的后期世代才可能较稳定地遗传给后代，这类性状应该在杂种的后期世代进行选择。烟草主要性状的遗传力见表3－2。

表3－2　烟草主要性状的遗传力

复习思考题

1.简述数量性状和质量性状的概念和区别。

2.举例说明数量性状遗传的多基因假说。

3.简述超亲遗传的概念及其产生的条件。

4.什么叫遗传力?遗传力的大小说明什么?

5.简述数量性状遗传和遗传力研究在育种上的应用。

6.设有两个烟草品种，甲为高秆品种，乙为矮秆品种，现用这两个品种杂交获得F1，F1自交产生F2。将它们同时种于肥力均匀的试验田里，测定各世代材料的株高，经统计计算获得如下的结果:

试估算烟草株高的广义遗传力。