茶树生物学特性

任务1.2　茶树生物学特性

茶树生长、发育、繁殖的特性称为茶树生物学特性。茶树是多年生作物，茶树的一生既有总发育（一生）周期，又有年发育（一年）周期。总发育周期是在年发育周期的基础上发展的，而年发育周期受总发育周期的制约，按总发育周期的规律而发展。

□问题导入：

Q1：什么是茶树总发育周期？茶树的一生划分为几个时期，各时期的划分标准是什么？

Q2：什么是茶树年发育周期？

Q3：茶树地上部分与地下部存在怎样的关系？

Q4：茶籽在萌发的过程中，内含物发生了怎样的变化？萌发所需的外界条件有哪些？

1.2.1　茶树总发育周期

茶树总发育周期是指茶树从合子形成、种子萌芽、生长、开花、结果、衰老、更新直至死亡的生长、发育进程。茶树自然生长下的一生年龄称为生物学年龄。按茶树生育特点和生产实际应用，常把茶树一生划分为幼苗期、幼年期、成年期和衰老期4个生物学年龄时期（图1.20）。依照各生物学年龄时期中的不同生育特性，可有针对性地制订生产中管理技术措施。

图1.20　茶树生物年龄时期

1—合子；2—茶籽及插穗；3—幼苗期；

4—幼年期；5～6—成年期；7—衰老期

1）幼苗期

高等植物的个体发育是从受精卵作为起点，但在生产上是从茶树种子萌发或从扦插苗成活来开始计算其生物学年龄。所以，通常将茶籽萌发出土到第一次生长休止时或从营养体再生到完整独立的植株为止的这段时间称为茶树幼苗期。茶树幼苗期虽然较短（种子繁殖一般从3月至7月，需要4～5个月，无性繁殖需要4～8个月），但它生长的状况却是茶树各生育期的基础，对茶树的一生影响较大。

茶树胚芽尚未出土时，培育应抓好耕作以满足其对水分、温度和空气的要求，使种子中的贮藏物质有效地降解，从而为种子发育提供营养；当茶苗出土、真叶展开3～5片叶时，叶片内形成了叶绿素，茶苗能够进行光合作用，从而由单纯依靠子叶供给营养的异养阶段自然过渡到自养阶段。此时，除注意水分、温度、空气外，还需注意营养成分的供给，保证壮苗、全苗。扦插苗在生根前主要依靠茎、叶中贮藏的营养物质，此时水分的及时供应尤为重要，生根后则需从土壤中吸收养分。幼苗期茶树叶片角质层薄，根系吸收能力弱，容易受到外界恶劣环境条件的影响，因此，此期应做好遮阴、防旱和御寒工作并适时适量地保持土壤有一定的含水量。

2）幼年期

茶树地上部从第一次生长休止开始至茶树正式投产，这一时期称为幼年期，一般历时3～4年。这个时期的长短与生态环境和栽培管理水平有很大的关系。幼年期是茶树生理机能活跃时期，在自然条件下，幼年茶树的分枝方式基本上是单轴分枝，顶芽不断生长形成茶树主轴系统。这一时期，茶树根系实生苗开始时为直根系，主根明显，并向土层深处扩展，侧根很少，以后侧根逐渐发达，向四周扩展，但仍可看到明显的主根。

根据幼年期茶树可塑性强的特点，农业技术措施应以培养健壮的骨架为主。为此，必须进行系统的定型修剪，抑制主枝生长，促使侧枝生长粗壮，培养一、二级骨干枝。同时要加强土壤管理，使茶树形成分布广深的根系。茶树幼年期生长旺盛，在云南等茶区秋季施肥以有机肥为主，要抑制秋梢生长，注意防冻。

3）成年期

茶树成年期是指从茶树正式投产到第一次更新改造时为止（亦称青、壮年时期）的时期。这一时期较长，为20～30年。成年期是茶树营养生长和生殖生长均进入旺盛期的阶段。茶树这阶段的形态发育特点是：由年龄较幼枝条保持的单轴分枝发展为年龄较大枝条的合轴分枝。在修剪的情况下，其分枝层次可达12级以上；实生苗根系也由直根系发展为分枝根系类型。因此，地上部树冠覆盖度增加，分枝茂密，树姿开张，结构逐渐固定；地下部根系的深度与幅度超过地上部，根深叶茂，开花结实并渐趋高峰，茶叶品质、产量迅速提高，茶树开始进入定型阶段。这时期的栽培技术，应以建立宽阔的树冠和强大的根系为主。要在幼年茶树定型修剪的基础上，继续进行轻修剪、深修剪及合理采摘，抑制顶端优势，促使枝叶均匀分布，形成宽广的茶树采摘面。

4）衰老期

茶树衰老期是指从茶树出现第一次自然更新开始到全枝死亡为止的时期。茶树老枝条上蕴藏着很多的潜伏芽，特别是根茎处。潜伏芽体积小，潜伏在皮层内，能休眠停止生育许多年。一旦树冠枝条衰败，骨干枝枯死，根茎处的潜伏芽立即开始生长活动，形成新枝条，代替老枝条，这种现象人们称为“自我更新”。地下部也同样出现这种现象。茶树在衰老期，生理机能已逐渐衰退，自然更新虽能继续维持茶树的寿命，但总的趋势是枯死的枝条和根系愈来愈多于更新的枝条和根系，衰老的趋势居于主导地位。因此，这一时期应根据茶树的自然更新特性，采取重修剪或台刈的办法，剪去树冠上部的衰老枝条，使之更新复壮，重新恢复生活力，同时要进行深耕和重施肥料，促进根系更新以恢复树势。新的健壮枝条发出后，还要进行定型修剪和留叶采摘，使茶树重新形成密茂而宽大的树冠。但经过台刈更新和多年采摘后，树势已很衰老，产量无法再提高，就应改种新的茶树。

1.2.2　茶树年发育周期

年发育周期就是茶树在一年中萌发、生长、休眠、开花、结果以及根系活动的过程。茶树各器官在外形和内部组织结构、内含成分等方面都会发生变化。由于茶树受自身生育特性和外界条件的双重影响，从而导致茶树在一年中的发育特点随季节不同而有所不同。

1）茶树根系的生长发育

茶树地上部分（茎、叶、花、果实、种子等）与地下部分（根）生长有着十分密切的关系，这种相关性主要表现在：

①地上部分与地下部分相互交换物质。根系吸收的水分和矿质养分通过蒸腾拉力不断输送到地上部分；而地上部分制造的有机物通过韧皮部又不断送至根系，供应根系生理活动的需要。同时，二者还在进行微量活性物质的交换。

②“根深叶茂”生动地揭示了茶树地下部分生长与地上部分生长的关系。在年周期中，茶树根系的生长与地上部分的生长互相消长，互相交替。当地上部分生长旺盛时，根系生长较缓慢；而地上部分生长趋于休止时，根系生长则较旺盛。当春季土温上升到10℃左右时，茶根便迅速生长，随后地上部分发芽生长，茶根生长便转入低潮；当春梢生长缓慢、休止时，根系又进入生长高峰。茶树根系与地上部分的交替生长，实质是营养物质的吸收、制造、贮藏、互相转运、生长平衡的结果。

因气温、采剪和耕作等管理技术不同，茶树根系年周期生长中出现的生长高峰的时间和次数也有不同。茶树根系的死亡更新主要是在冬季12月至翌年2月休眠期内进行。当茶树根系被切断后，都有愈合和重新发根的能力。茶树对肥料铵态氮的吸收利用率比硝态氮高，且茶树根系生长活跃时期的吸收能力最强，故在其生长活跃开始时进行土壤管理，便能收到较好的效果。不同年龄的茶树根系的形态如图1.21所示。

图1.21　茶树根系的形态图

2）茶树枝梢和叶片的生长

茶树新枝梢由叶腋处的营养芽生长而成。当气温和水分等条件适宜时，新梢萌发过程是：叶芽开始分化→芽体膨大→鳞片展开→鱼叶展开→真叶展开→驻芽形成（图1.22）。若不采摘，经短期休止后，驻芽又继续生长，如此每年可重复生长2～3次。第一次是越冬芽萌发→生长→休止，成为春梢；第二次生长的称为夏梢；第三次生长的称为秋梢。由于生态条件和枝条所处的位置不同，年萌发生长的次数亦有差异。长成的新梢若采摘，就会使留在小桩上的叶芽又可继续萌发形成新梢。这样，新梢的生长期便缩短，表现出“轮性”特征。年周期中新梢形成可达4～5轮，甚至7～8轮（图1.23）。具有继续生长、展叶能力的新梢称为正常未成熟新梢。有的萌发后只展开2～3片新叶，顶芽便出现驻芽，且顶端的二片叶节间很短，似对生状的称为“对夹叶”（开面叶），属于不正常的成熟新梢（图1.24）。新枝梢在生长过程中，其形态、长短、粗细、质量和着叶量随品种、营养条件、生态环境、树龄不同而不同。新梢上的叶片大小是随新梢的伸长而逐渐增大，接着又逐渐变小，故新梢上的叶片呈两端小而中间大的现象，同样，节间长短与叶片大小分布呈相同规律。

图1.22　新梢萌发过程示意图

图1.23　茶树新梢轮次示意图

1—前一年老枝；2—头轮新梢；3—二轮新梢；4—三轮新梢；5—四轮新梢；

Ⅰ—越冬芽；Ⅱ—顶芽；Ⅲ—侧芽

图1.24　茶树不同新梢的形态图

新梢生长的叶片数及其成熟程度不同，其物质代谢活动和物质含量明显不同。叶片老化，与之相关的物质（糖、纤维素等）含量增高，而嫩叶和芽中的含氮化合物、多酚类化合物、可溶性灰分、水溶性果胶、水浸出物等成分含量则较高。新梢发育初期，光合作用强度随茶树生长而不断增强，至新梢成熟时达到最大值，随后又随组织老化而渐趋降低，但在较长时间内仍保持一定的稳定强度。新梢上叶片展叶所需时间主要受气候条件的影响，当叶片生长到30天左右就已定型成熟，而叶片寿命一般约1年。由于叶片形成时间不同，落叶便有先有后，因此茶树始终保持常绿。每个品种都有一个落叶较多的时期，一般以新叶萌生最大的5月份为落叶高峰。

3）茶树的生殖生长

茶树的生殖生长有一定的季节性变化。如云南的始花期为9—12月，盛花期在12月至翌年1月。开花的时间因品种、环境条件不同而异。当年茶花的孕蕾、开花和授粉时期，又可能是上一年已受精茶果的发育成熟时期。

4）茶籽的萌发

（1）茶籽的萌发过程

10月中旬前后茶籽成熟，采收后即可播种，需经4～5个月，于翌年春季开始萌发。茶籽在土壤中经过1个多月后便可萌发。茶籽从休眠状态到萌发，不仅外形发生变化，茶籽中许多内含物（如脂肪、淀粉、蛋白质等高分子化合物）亦发生一系列生化变化。茶籽萌发的过程为：子叶吸水膨胀→种壳破裂→胚根显露→胚芽显露→幼苗出土→真叶长出→茶苗第一次生长休止（图1.25）。

图1.25　茶籽的萌发过程示意图

1—播种后的茶籽；2～3—种皮破裂胚根伸出；4—上胚轴伸长出土；5—展叶休止

（2）茶籽萌发需要的条件

茶籽萌发过程必需的三个基本条件是：水分、温度和氧气，三者缺一不可。如果播种后因某条件不能满足需要，常出现萌发延迟甚至茶籽霉烂的现象。

①水分。茶籽萌发的首要条件是有足够的水分。因为茶籽的外种皮厚，子叶要充分吸水膨胀后才能机械裂开。同时，子叶内的贮藏物质进行水解也需要水分，而且胚根、胚茎或胚芽的细胞分裂、增长都需要水分。茶籽只有从外界大量吸收水分后，使原生质从凝胶状态变成溶胶状态时，呼吸作用才能增强。茶苗出土后，由于子叶中物质消耗较多，当呼吸基质减少时，呼吸强度呈下降趋势。但土壤中含水量过高时，茶籽也不能发芽，甚至霉烂。因为种胚全部浸泡在水中，得不到充足的氧气而处于无氧呼吸状态，物质消耗大并多以热的形式散发出去，而获得的能量小，导致胚中毒死亡。根据湖南省茶叶研究所的测定，处于发芽的种子，含水量应为50%～60%，而土壤含水量应在土壤饱和含水量的60%～70%，才能满足茶籽正常萌发的需要。

②温度。温度是茶籽发芽的另一个重要条件。如果温度不够，即使有充裕的水分，茶籽仍然不能萌发。因为温度是影响茶籽呼吸作用的重要因素。茶籽萌发过程呼吸作用随温度上升而增强，茶籽的发芽率也随温度上升而提高，但当温度上升到一定限度时继续升温，发芽率则降低。因为低温时茶籽内的酶促活力低，随着温度上升，酶促反应速度逐渐增强。当温度增加到一定程度以后，如果继续增温，酶蛋白受到高温破坏而发生变性，反而降低了酶促反应；同时，细胞的原生质在高温条件下也会产生蛋白质变性。在温度较低条件下未发芽的茶籽移至最适温度条件下，仍可以发芽，因为其酶和原生质都没有受到破坏。据研究，茶籽一般在10℃左右开始萌动，发芽最适宜的温度是25～28℃。

③氧气。除了水分和温度条件外，茶籽的萌发还需要有充足的氧气。因为茶籽在萌发时的呼吸作用逐渐增强，需要有充足的氧气供应。有氧呼吸可以产生较多的能量，供茶籽萌发和生长活动需要。而无氧呼吸消耗的基质多，产生的能量少，而且会生成乙醇，乙醇长时间积聚可使茶籽中毒致死。所以，播种前浸种时要经常换水，且播种的茶园土壤要疏松。