生长发育条件

五、生长发育条件

1.营养

黑木耳菌丝和子实体生长发育需要不同的营养物质，营养是一切生物生命活动的物质基础。黑木耳完全依靠菌丝体从基质中吸取营养，这些营养物质包括碳素、氮素、维生素、矿物质元素和微量元素等。

(1)碳素营养：碳素是黑木耳最重要的营养来源，它不仅作为合成碳水化合物和氨基酸的原料，同时又是重要的能量来源。黑木耳需要的碳素营养都来自有机物，如木质素、纤维素、半纤维素、淀粉、果胶和戊聚糖等。在常见碳源中，凡单糖、有机酸等小分子化合物都可直接被黑木耳细胞所吸收;木质素、纤维素、半纤维素、果胶和淀粉等大分子化合物则不能直接被吸收，必须通过木质素酶、纤维素酶和半纤维素酶分解成阿拉伯糖、木糖、葡萄糖、半乳糖和果糖后才能被吸收利用。木质素和纤维素是黑木耳主要营养来源，木屑中纤维素含量40%，木质素24%，半纤维素中包括多聚戊糖20%、甲基多聚戊糖约1%。黑木耳菌丝在分解、摄取养料时，能不断分泌出多种酶，将大分子化合物分解成黑木耳菌丝易于吸收的各种营养物质。此外，黑木耳菌丝还可利用基质中的葡萄糖、半乳糖、岩藻糖、乳糖、蔗糖和麦芽糖等，其中以前五种效果最好。这些糖类用量不能过多，超过5%对黑木耳菌丝生长有抑制作用。

(2)氮素营养：氮素是合成蛋白质和核酸必不可少的主要原料。黑木耳菌丝能利用的氮源有蛋白质、氨基酸、尿素、氨、铵盐、硝酸盐、天门冬氨酸、蛋白胨和丙氨酸等。生产中常用氮源有马铃薯浸汁、酵母汁、玉米粉、蛋白胨、米糠和麸皮等。黑木耳菌丝能直接吸收氨基酸、尿素和氨等小分子化合物。蛋白质是一类高分子化合物，黑木耳菌丝不能直接利用，必须经过蛋白质酶分解成氨基酸后才能被吸收。在配制培养基时，0.1%硝酸钙效果好; 1%～3%的葡萄糖能保证黑木耳菌丝生长旺盛;尿素使用浓度不超过0.5%，否则对黑木耳菌丝生长和子实体发育不利;天然物质，如1%～2%的蜂蜜、1%～2%果糖或蔗糖，都是黑木耳菌丝生长的良好培养基。

(3)维生素：黑木耳菌丝生长和子实体发育需要维生素。维生素包括生物素、维生素B₁和B₆。黑木耳菌丝不能合成维生素B₁，它在菌体内是TPP的辅因子，有广泛的生化效应;维生素B₁还会影响细胞内其他代谢物的浓度，如甘油、类脂、氨基酸和有机酸等。维生素B₆在菌体内作为一种辅酶用来转移氨基，与在植物体内的作用类似。黑木耳对生物素的需要量仅次于维生素B₁，位居第二。它也是一种辅酶，主要功能是转移二氧化碳。生物素在类脂合成中具有重要作用，它影响菌体内细胞的组分，如果在培养基中添加生物素，会增加菌体的DNA、RNA和蛋白质含量，降解菌体内有机酸的浓度。此外，生物素还影响细胞壁的超微结构。在菌体内生物素的合成直接受外界营养条件影响，而在生物素利用过程中，pH值显著影响生物素作用辅因子的过程。维生素对黑木耳菌丝有促进作用，但用量不超过50微克/毫升。盐用量比碳源和氮源少，在培养基中用量为几百毫克/升。

(4)矿物质元素和微量元素：黑木耳所需无机元素包括大量元素和微量元素两大类。大量元素需要量较多，如镁、磷、钾和钙;微量元素需要量较少，如铁等。镁不仅为黑木耳所需要，而且具有广泛的调节作用。磷和低浓度的钾可刺激镁的吸收，镁是许多酶的激活因子，镁还影响膜的结构和功能。另外，镁还参与细胞分裂。磷在菌体内多数以磷酸根离子形式存在，这种形式的磷是体内不可缺少的重要组成部分，如DNA、RNA、磷脂、维生素B₁₂和辅酶A等。在黑木耳生产过程中，磷的浓度应引起重视。所有食用菌的生长都离不开钾，钾在菌体内主要作用是调节渗透势。许多食用菌生长发育随着钙的加入而得到提高，钙是各种细胞结构的组成成分之一。铁在菌体内是多种酶的激活因子，是细胞色素和血红素的组分之一。铁缺乏直接影响黑木耳生长发育，也影响电子转移和呼吸作用。

在耳木中，这些养分很丰富，尤其是边材发达和生长在土质肥沃、向阳山坡的耳木，养分特别充足。这种地方生长的栓皮栎生长速度较快，木质部比较疏松，树皮裂缝处呈红褐色。在这种耳木上生长的黑木耳朵大、肉厚，产量高。

用木屑及枝条制作黑木耳菌种时，在培养基中加入少量的石膏和磷酸二氢钾，将培养料酸碱度(pH值)调到5.5～6.5，并增加钙、磷等元素，以满足黑木耳的营养要求。使用木屑代料栽培黑木耳时，添加一定比例的麦麸或米糠，目的是增加氮源，促进黑木耳菌丝生长，以满足菌丝生长发育要求。用棉籽壳代料栽培黑木耳时，只需添加石膏即可。

2.温度

温度是黑木耳生长发育速度和生命活动强度的重要因素。黑木耳属中温型、恒温结实性食用菌，孢子萌发温度22℃～32℃之间，以30℃最适宜。菌丝在6℃～36℃之间均能生长，以22℃～32℃为宜，在5℃以下或38℃以上生长受抑制。黑木耳菌丝耐低温但不耐高温，短期在零下30℃低温不死亡，长期处于32℃以上，容易引起菌丝衰老，超过40℃菌丝死亡。这是由于低温条件黑木耳菌丝的细胞膜脂质晶体结构发生变化，使菌丝体不能向外分泌水解酶，细胞代谢作用和生命活动急剧下降，并停止生长;在高温条件下，黑木耳分泌的水解酶失去活性，膜结构受到破坏，失去控制细胞内外物质的交换，代谢紊乱，丧失生活力。不同品系的黑木耳抗寒、耐热及最适生长温度存在一定差异，这是长期自然选择的结果。

黑木耳子实体生长所需温度低于菌丝体生长温度。黑木耳菌丝在15℃～32℃条件均能分化出子实体，而生长最适宜温度20℃～28℃，38℃以上受抑制(见表2－1)。在适宜温度范围内，温度越低，菌丝生长和子实体发育缓慢，生长周期长，菌丝健壮，子实体色深、肉厚，有利获得优质高产的黑木耳;温度越高，菌丝生长和子实体发育速度越快，菌丝徒长，易衰老，子实体色淡、肉薄、质量差。高温、高湿条件易发生流耳。不同地区的黑木耳品系，其生长适宜温度也有差异。北方黑木耳品种生长适宜温度低于南方黑木耳品种，与南方黑木耳杂交，可选用耐低温的黑木耳品系，利用它在20℃以下的生长优势，抑制霉菌生长，解决黑木耳栽培中霉菌污染问题。

表2－1　不同温度下黑木耳子实体生长量

黑木耳子实体生命力强，将晒干后的黑木耳子实体在零下30℃存放13天，再用水泡胀洗净后，置20℃室温下保湿培养，仍能产生大量担孢子。产孢后的子实体再晒干，再用水泡胀、洗净，同样保湿培养，又可产生担孢子。这样反复多次，直到黑木耳子实体的胶质融化失去弹性后，才失去产生担孢子的能力。

3.水分和湿度

水分是黑木耳的重要成分，也是新陈代谢、吸收营养必不可少的基本物质。黑木耳在生长发育各个阶段都需要水分，子实体发育时期需要大量水分。

黑木耳孢子萌发需要水分，它在无菌水中24小时就能萌发，在固体培养基上萌发时间稍长。常规培养基含水量即可满足黑木耳孢子萌发对水分的要求。

黑木耳生长发育所需水分大都来自培养料，而培养料含水量又是出耳的重要因素。黑木耳在菌丝定殖、蔓延生长时期，段木和培养料含水量在45%～70%之间。水分过少，影响菌丝对营养物质的吸收和利用，生活力降低;水分过多，透气性下降，氧气不足，菌丝生长发育受到抑制，甚至窒息死亡。子实体形成期对空气相对湿度要求严格，除耳木要求含水量在45%～70%外，还要求空气相对湿度保持在90%～95%之间，这样可以促进子实体生长迅速，耳丛大，耳肉厚。空气相对湿度低于80%，子实体形成迟缓，甚至不形成子实体。因此，在黑木耳生长过程中，对水分的要求是“干干湿湿”不断交替，即在菌丝生长发育阶段(包括采耳后)调节耳木及培养料内的水分及空气相对湿度，使其偏干，促进菌丝向基质纵深处生长蔓延，并保持树皮表面无水膜，抑制杂菌滋生。当菌丝生长发育到一定阶段，分化出耳芽时，保持较高的空气相对湿度，促进子实体生长发育，保证黑木耳优质、高产。这时连续浇水，直到该潮黑木耳生长成熟为止。但并非水分越多越好，基质含水过多会降低透气性，影响菌丝呼吸，并加速耳木和培养料腐烂而减产。

自然条件栽培黑木耳，理想天气是“三晴两雨、干湿交替”，长期干旱或阴雨连绵对黑木耳生长不利。年降雨量在800～1000毫米的地区，自然条件都能满足黑木耳生长发育要求。同一地区年降雨量多少和雨水分布与黑木耳产量高低关系密切。每年的4～9月是关键月份，特别是5～8月这4个月，水分管理和降雨量多少对黑木耳产量起决定性作用。如果水分充足，有利于黑木耳子实体生长发育。

春耳是从立夏到小暑(5～7月)所采收的黑木耳，朵大、肉厚，质量好，产量占全年总产量的50%以上，应特别注意这一阶段的水分管理。栽培黑木耳的栓皮栎，其木栓层有吸水、隔热、保温、保湿作用。所以，在木质部里的黑木耳菌丝不易晒死或干死。而黑木耳子实体含有丰富的胶质，有强大的吸水能力，新鲜黑木耳含水量高达90%以上，其干鲜比为1∶15～20。在雨后初晴的2～3天内产生担孢子。同时，也保证它在继续干旱和日晒的短时间内不致干死或晒死，并有利于黑木耳菌丝向炸裂的段木边材纵深生长。风干或晒干的黑木耳含水量约为10%。这时，黑木耳质地变成角质状，较坚韧。

4.光照

黑木耳各个发育阶段对光照要求不同，在黑暗或有散射光的环境中，菌丝正常生长。光照对黑木耳从营养生长转向生殖生长有促进作用，这与黑木耳生理转化的酶系光诱导或激活有关。如果在黑木耳菌丝生长过程中给予光照，培养基表面会出现菌丝集聚而成褐色的胶状物，并分泌色素，导致整个培养基呈褐色。

黑木耳在黑暗环境中很难形成子实体，只有具备大量的散射光，而且有一定的直射光，才能长出色黑、肉厚的健壮子实体。黑木耳子实体只有在光照强度250～1000勒克斯下，才长成正常的深褐色。在微弱的光照条件下，耳片淡褐色，甚至白色，小且薄，产量低。这说明光照对黑木耳色素产生有促进作用。黑木耳子实体含有胶质，强烈阳光照射及短时间曝晒也不会使黑木耳子实体干枯致死。但烈日暴晒会引起水分大量蒸发，使段木和栽培环境干燥，子实体干缩，生长缓慢，影响产量。选择耳场应根据当地气温和树木种类来确定。在北方气温低、日照短的黑龙江、吉林等地，如果耳木树皮厚，以“七分阳三分阴”为宜;在南方气温高、日照长的地方，如果耳木树皮薄，以“三分阳七分阴”为宜;介于南北方之间的地区以半阳半阴为宜。虽然强烈阳光不能抑制黑木耳子实体生长，但在室外进行段木或代料栽培黑木耳时，在强烈阳光下应采取搭遮阴棚和增加喷水措施，以适应黑木耳生长发育需要。目前黑木耳代料室外全光栽培技术非常成熟，污染率低，黑木耳质量好，在吉林省和黑龙江省已经大面积栽培。

5.氧气和二氧化碳

黑木耳是好气性食用菌，在生长发育过程中吸收氧气，分解有机物，并释放出二氧化碳和水分。培养和出耳环境通气充足是黑木耳生长发育的首要条件。

如果黑木耳菌丝生长阶段通风不良，二氧化碳积累过多，缺乏氧气，对黑木耳菌丝产生抑制作用，菌丝生长缓慢，甚至停止生长，原基难以分化。出耳阶段如果通气不良，当空气中二氧化碳浓度超过1%就会阻碍菌丝生长，子实体畸形，变成珊瑚状，不开片;二氧化碳浓度超过5%导致子实体中毒死亡。在制作黑木耳菌种时，培养料水分不可过多，装袋不能太满，以供给菌丝充足的氧气。另外，空气清新还可避免烂耳，减少病虫滋生。

6.pH值(酸碱度)

黑木耳适宜在微酸性环境生长。菌丝在pH值4～7.2范围内均可正常生长，以pH值5～6.5较适宜。段木栽培黑木耳只要不使用酸碱度过大的水喷洒耳木不用考虑这个问题。但在制作菌种和代料栽培黑木耳配制培养基时，要将培养料的pH值调到6～6.8，用缓冲物控制培养料的pH值。碳酸钙是一种理想的缓冲物，它随pH值下降，以失去二氧化碳来除去过多的酸，维持稳定的pH值。

营养、水分、氧气、温度、光照和酸碱度等各种生长因子在黑木耳生长发育过程都不是孤立存在，它们同时影响黑木耳生长发育。任何单个环境因子在黑木耳生长发育过程中不能单独发挥作用，只有在其他各种因子都得到满足的情况下才能发挥作用。当环境因子中其他因子都得到满足时，如果某个因子限制黑木耳生长发育，这个因子被称为限制因子。当环境条件改变时，某一个或两个限制因子得到满足后，另一个因子可能又成为限制因子。早春将菌袋摆放到栽培场地，培养料中的营养基本能满足黑木耳生长发育要求，温度是生长的抑制因子。春季气温低且湿度小，可采取覆盖塑料薄膜增温保湿。15～20天后，温度逐渐升高，空气相对湿度加大，黑木耳生长又受高温、高湿限制，此时撤掉塑料薄膜，以降低温度，减少空气相对湿度，避免高温、高湿和不通风。

南方地区因为气温上升过快，加之湿度大，容易诱发霉菌大量污染，导致代料栽培失败。在黑木耳生产过程中，营养物质和酸碱度两个因子最初基本不变，光照在固定栽培场随天气变化而变化，但水分、氧气、温度等因子之间相互影响非常明显。各因子之间相互作用，直接关系到栽培结果。在黑木耳栽培过程中，只要掌握黑木耳的生活习性，了解黑木耳生长发育各个阶段对外界环境条件的要求，以及各种环境因子间的相互关系，就能因地制宜、灵活制定行之有效的技术措施，解决黑木耳生产中的各种技术难题，创造有利条件来满足黑木耳生长发育各个阶段的要求，实现科学管理，达到高产、稳产，提高栽培户的经济效益。