河套灌区超级小麦育种探讨

·　根据中国的实际情况，指出实现超级小麦育种的必要性和理论依据，探索宁夏超级小麦育种体系的创新和建立，以实现粮食产量大幅度提高。

宁夏农林科学院农作物研究所

河套灌区超级小麦育种探讨

魏亦勤　李红霞　刘旺清

张双喜　裘　敏　樊　明

我国作为世界第一小麦生产大国和消费大国，今后30年内将面临着小麦需求量迅速增长和加入WTO后小麦市场的激烈竞争。因此，在“十五”期间，国家已不失时机地提出了“超级小麦育种”计划，组织育种家们聚焦各种育种高新技术，联合攻关，培育超级小麦新品种应用于生产,这对大幅度提高我国的小麦产量，确保粮食安全，促进国民经济发展都具有重要的现实意义。

一、超级小麦及其超级小麦育种目标确定

超级小麦育种作为国家中长期发展规划——“超级作物培育重大专项”专题的主要内容,准确认识“超级小麦”的概念是确定“超级小麦”育种目标和策略的关键。从小麦高产育种、超高产育种到超级小麦育种，实质就是提高小麦品种的产量潜力和生产水平。高产小麦和超高产小麦重点强调了产量，超级小麦不仅强调产量，同时强调了综合表现能力。“超级小麦”的概念应包括产量、品质、抗性、适应性等方面。在产量方面，超级小麦必须有较高的产量潜力和生产水平，即要求在具有较高产量潜力的基础上，不同年份、不同生产条件下都能达到较大面积的高产。超级小麦不同于超高产，它并不刻意地追求小面积的高产纪录，而更加注重不同地区、不同年份大面积的产量提高。在品质方面，应达到国家规定的优质专用小麦（强筋、中筋、弱筋）的品质指标要求。另外，良好的抗病、抗逆境、适应性和较高的投入产出比应是超级小麦的重要特征。总之，超级小麦意味着小麦综合表现能力的提高和超越，或说是高产与优质、高产与稳产、高产与高效的协调统一，可概括为高产稳产、优质专用、高效增收。

育种家们认为超级小麦的育种目标可概括为“产量超级、品质专用和多抗、稳产”为一体的“一超一专一稳”的工程。“产量超级”即光合物质生产率高，经济系数高，穗数、穗粒数和粒重三要素高度协调，籽粒产量有“超越性”增加，这是超级小麦品种的主要内容。“品质专用”即在蛋白质含量、面筋强度和面团流变学特性方面具有加工优质面包或饼干蛋糕的专项用途，或者能满足加工优质水饺、面条、馒头等中国传统食品的特殊要求。“多抗、稳产”即半矮秆，具有理想的株型、叶型，抗或耐三锈、赤霉病和其他主要病害，在高产地块和不同年份能重复高产水平，这是超级小麦品种的基本条件。

“超级小麦”的主要选育研究内容包括：采用常规育种技术与现代分子标记和转基因等技术相结合，选育各种类型的超级小麦新品种，提高我国小麦商品价值和市场竞争力。完善分子育种技术，建立大规模高效基因转化的技术体系，转化小麦高光效、高营养利用效率以及株型发育等一系列重要基因。加强亲本创新，明确与超高产有关的株型生理指标。品种选育与高效栽培技术相结合，把高产潜力转化为现实产量。

二、实现超级小麦育种的必要性和理论依据

（一）实现超级小麦育种的必要性

进入新世纪，随着我国农业种植结构的调整，小麦种植面积逐年下降。据农业部统计，2000年我国小麦种植面积为26665.33万hm²，2001年为24664.00万hm²，2002年为1937.13万hm²，2003年为1894.73万hm²，4年来小麦种植面积下降了25％。总产量由2000年的9963.6万t降至2003年的8840.0万t，人均年小麦供应量降至68 kg。我区小麦生产和育种现状同全国形势一样，因而，要紧跟国内外小麦育种学科领域的学术动态，结合宁夏小麦生产和育种实践，不失时机地启动和实施“超级小麦育种及育种技术研究“项目，为区域经济发展、粮食安全提供技术支持和保证。

（二）实现超级小麦育种的理论依据

小麦具有超高产的生产潜力。据美国育种家估算，最佳条件下小麦产量可达21000 kg/hm²。我国植物生理学家根据山东省的地理纬度，光、热资源和小麦的光能利用率，计算的最高理论产量为18000 kg/hm²。小麦和水稻同为具有分蘖成穗的禾本科作物，“超级稻”育种计划的实施，已培育了单季稻产量达15120 kg/hm²的杂交种，接近了水稻的理论产量。超级稻的成功为启动超级小麦育种计划提供了重要启示。

小麦具有特异育种资源作保证。目前的小麦育种材料中有许多矮秆、大穗、多粒等各具特点的资源。因此，只要采取合适的育种方案，聚集产量三要素的特异性状，培育出穗数700万/hm²、每穗粒数40粒、千粒重50 g，理论产量12000 kg/hm²，实际产量达10000 kg/hm²左右的超级小麦品种是可行的。

超级小麦育种中超高产与优良加工品质二者间并不矛盾。从淀粉和蛋白质在小麦籽粒中的合成、累积机理分析，小麦的籽粒产量与蛋白质含量存在着一定的矛盾。但是优良的加工品质不完全决定于优质亚基的影响。通过品种间杂交和基因工程方法，把决定优质蛋白质亚基的基因导入到高产小麦品种中去，可培育出籽粒蛋白质含量达一定水平，且加工品质和产量协调一致的超级小麦品种。

三、超级小麦育种体系的创新和建立

（一）河套灌区的生态特点与品种现状

河套灌区昼夜温差大，光热资源丰富，热辐射强、日照时间长，形成了水热资源严重不协调的特点。但该地区的小麦主产区分布在祁连山麓的雪水流经地和黄河过境的河套地区，有丰富的水资源可供灌溉，以补偿雨水的严重不足，小麦单产水平较高，如甘肃的河西走廊，宁夏、内蒙古的河套灌区，单产居全国冬、春麦各麦区之首，是春小麦高产地区。20世纪80年代初，宁夏育成了高产品种宁春4号，目前仍是宁夏及周边地区春小麦的主栽品种，是国家区域试验西北春小麦水地组公共对照品种。“八五”末期以来，也相继育成了宁春13、16、18、24、26、32号等优质高产品种，但在生产应用中因在产量潜力和适应性方面与宁春4号相比无较大突破，生产应用受到限制。未能达到生产上品种更替所要求的单产提高和突破。以宁夏河套平原为代表的高产麦区育种目标，是一个较高水平的跨越，在兼顾优质和适应性（抗病）的前提下，着重于产量的超越。明确目标，找准切入点、突破点，利用育种技术的改进和突破，实现超级小麦育种的目标。

（二）影响超级小麦品种产量潜力提高的主要限制因素

通过对近年8个年次的国家区域试验，将西北春小麦水地组产量前三位的品种看作同属高产类型品种进行产量与产量构成因素的相关分析，产量（Y）与有效穗数（X₁）、穗粒数（X₂）、千粒重（X₃）的相关系数分别为：YX₁=0.794＞YX₂=0.624＞YX₃=-0.080，说明目前育成的高产品种的产量主要由有效穗数和穗粒数决定，呈正相关，与千粒重呈负相关，但相关不显著。产量构成因素之间RX_1.2=-0.304、RX_1.3=-0.544、RX_2.3=0.208，有效穗与穗粒数和千粒重之间都存在着负相关，且对千粒重的负相关作用较大。目前高产品种类型的有效穗数对产量贡献最大，其次是穗粒数，若再增加穗数就会对穗粒数和千粒重产生副作用，而穗数与产量的相关分析YX₁=0.794，呈极显著正相关。因此应维持现有有效穗数水平，增粒促重。因为穗粒数与千粒重间RX_2.3=0.208呈正相关。说明同时提高穗粒数和千粒重，使之均衡协调发展、提高是可能的，有一定的潜力。影响西北春麦区小麦品种产量潜力提高的限制因素是穗粒数。因此，超高产育种的主攻目标应该是稳定穗数水平，增粒促重。

（三）确立超级小麦育种的主攻目标

西北春麦区春季气温回升快，夏季气温高，降雨量少，干热风天气发生频率较高。但日照长，昼夜温差大，光温条件有利于小麦生长，形成了河套灌区春小麦生长的“一早二短一强”的生理特点，即幼穗分化早，幼穗分化时间短，灌浆时间短，灌浆强度强。从宁夏春小麦品种演变过程中产量性状的分析表明：产量贡献率大小为穗数＞千粒重＞穗粒数。通过对全国西北（水地）春小麦良种区试中参试的高产品种的产量构成因素分析，在有效穗达到一定水平后，产量潜力进一步提高和突破的主要限制因素是穗粒数和千粒重。河南冬小麦高产品种豫麦49号600.0 kg/666.7m²以上产量的穗、粒、重构成是44.7、35.5、42.5；安阳93是一个大穗品种，550.0 kg/666.7m²以上产量的穗、粒、重构成是28.9、50.5、40.2；宁夏春小麦高产品种宁春16号580 kg/666.7m²的产量构成则为39.7、33.0、46.3；宁春4号600 kg/666.7m²的产量构成为37.8、35.8、42.9。显然在单位面积穗数达到一定水平后，穗粒数和千粒重的增加徘徊不前，致使产量较难大幅度的提高。当然，增粒促重的实现决不能以降低穗数为代价。单穗粒重是穗粒数和千粒重的综合体现，从宁夏春麦区的气候和生长特点以及品种现状分析，稳定穗数，提高单穗粒重的中间协调型小麦品种类型，是实现超级小麦育种目标的途径（产量潜力650.0 kg/ 666.7m²的有效穗38万～41万穗，每穗粒数36～40粒，千粒重45g以上，单穗粒重1.6g以上）。同时还要考虑生态和耕作适应型的资源高效利用的高产品种选育，以适宜中、低产地区以麦套玉米为主要种植方式的生态适应性品种。育种方法上通过株型育种，高光效育种，选育对水肥气热高效利用的，具有显著边际效应的品种。选种上着重以单穗粒重和饱满度为主要选择性状。品质以中强筋面条专用为主，兼顾低中和高筋馒头、面包专用品种。

（四）实现超级小麦育种目标的途径和方法

利用CIMMYT万相环境育种育成的优异种质（超高产）导入到Tal小麦（太谷核雄性不育），选择优异不育株后代与农艺亲本回交，利用已获得的抗病、特大穗多花大粒型的大赖草—普通小麦远缘杂交创新后代材料与农艺亲本的杂交、阶梯回交选育超级小麦及技术研究。并结合单倍体（花药培养）育种、无融合生殖等生物技术手段，实现早、中代杂种优势的固定和遗传性状的快速纯合稳定。

利用已转育的宁夏型（春性）的、新型K、Ven型细胞质雄性不育系，开展超级杂交小麦的选育和研究。现有5份不育系的不育度达90％以上，继续利用保持系进行转育。提高不育度的同时，组配、筛选恢复系和强优势组合。结合超级小麦选育及研究项目，加大筛选恢复系及强、超优势杂种组合

Bobwhite小麦转ReV-6基因的后代材料的应用。利用农杆菌介导法转基因技术将葡萄糖焦磷酸化酶基因GPP导入到了小麦品种Bobwhite中，已获得Bobwhite-GPP的T₃代材料。GPP基因采用PCR技术从玉米叶片中克隆，然后连接到表达载体pZP211上。GPP是淀粉合成途径中的关键性酶，GPP在植物体内的过量表达，能促进花粉和籽粒中淀粉的合成和积累，提高花粉育性和胚乳中淀粉的含量，防止小花败育，达到改良品质、提高结实率和籽粒产量的目的。ReV-6基因来源于玉米，与淀粉品质有关，能够提高或改良小麦（淀粉）品质和增加小花结实率。

生物技术等新技术的应用提升育种技术水平，实现新品种选育的突破采用SDS-PAGE电泳图谱等生物技术作为辅助选择技术，使小麦品质鉴定由传统的常规品质鉴定提高到分子水平，避免选择的盲目性，提高育种效率。