生物进化论的建立与遗传学的萌芽

进入19世纪，随着实验条件的改善，作为一门实验科学的生物学取得重大进展，最突出的成就是细胞学说的提出、达尔文的生物进化论的建立和遗传学的诞生。

（一）细胞学说的建立

早在1665年，英国物理学家胡克就用自制的显微镜观察软木的切片，发现有许多由壁包围着的小室（蜂巢样的构造），他把这种小室称为“细胞”，这一概念被生物学沿用至今，用来表示生物有机体的基本结构单位。马尔丕基和列文虎克也都分别用显微镜观察过活的细胞。然而，在胡克、马尔丕基、列文虎克后的100多年里，对细胞的认识没有大的进展。

1805年，德国医学家兼自然哲学家奥肯（1779年—1851年）在《论发生》一书中，根据对草履虫的黏液囊泡形态的观察，猜想生命的基本单位是类似这种囊泡的东西——“原胞”，并认为它是从海洋中的无机物“原浆球”表皮逐渐加厚演化而成的。奥肯的思想启发大批生物学家去探索生命的“原始结构”，对细胞学说的提出有重大意义。

1831年，英国植物学家布朗（1773年—1858年）观察到植物细胞中一般具有一个核。不久，捷克生理学家普金叶（1787年—1869年）等人观察到动物的细胞核。他们的发现未引起人们重视。1835年前后，普金叶等人从不同的材料中，观察到细胞里存在活着的有生命的质块。

1838年，德国植物学家施莱登（1804年—1881）发表《论植物的发生》一文，提出细胞是一切植物结构的基本单位，植物体所有器官组织都是由细胞组成的。植物发育的基本过程就是细胞形成的过程。

将细胞学说推广到动物界，并给出一般的细胞学说的是德国动物学家施旺（1810年—1881年）。 1839年，施旺在《关于动植物的结构和生长的一致的显微研究》一文中，把施莱登的学说扩大到动物界，形成了整个生物界的细胞说。由此细胞学说正式创立。

细胞学说主要的内容是：①细胞是动植物有机体的基本构成部分，也是有机体活动的基本单位。②动植物各种组织和细胞具有共同的基本构造、基本特性，按共同的规律发育，有共同的生命过程。

细胞学说揭示出动物、植物都是以细胞为共同联系的基础；生物体的一切发育过程都是通过细胞的增殖和生长来实现的。

用细胞学说解释一切生物，就打破了动物界和植物界的界限，把世界上动物和植物在细胞结构的基础上统一起来。恩格斯说：“由于这一发现，不仅使我们知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且使我们通过细胞的变异能力看出有机体能改变自己的物种从而能完成比个体发育更高的发育的道路。”^[6]

细胞学在以后的发展中，逐步和生理学、病理学、胚胎学、遗传学结合起来了，到1900年这种结合大体上完成了。进入20世纪以后，科学家们逐步用生物化学的方法研究细胞学，对细胞的组成、结构、功能逐步有了深入的了解。当前，细胞学已建立在现代科学基础之上，成了生物学、医学、分子遗传学等多种学科的重要基础。

（二） 生物进化论的建立

18世纪中叶，生物学研究开始活跃起来，以林奈为代表的神创论、物种不变的观点与以法国生物学家布丰（1707年—1788年）为代表的物种可变的观点的对立也开始形成。1753年，布丰出版了鸿篇巨制《自然史》，书中形象、生动地向人们介绍了自然知识，描绘了物种起源和发展过程，表达了自然界不断进化的思想。布丰的进化思想引起了宗教界的不满，布丰只好公开表示放弃自己的观点，但他内心并不服气，在他后面的著作中继续阐发自己的思想。

1809年，法国生物学家拉马克（1744年—1829年） 出版了《动物哲学》一书，提出了比较完整的生物进化学说。拉马克认为：生物的进化遵循一条由低级到高级、由简单到复杂的阶梯发展序列，物种的进化是逐渐的、缓慢的过程； 自然按照循序渐进的方式产生各种物种，最早的物种一定是最简单的低级生物，后来产生的一定是较复杂、较高级的生物，形成一种由低等向高等排列的自然进化的序列。在进化机制方面，拉马克认为生物进化的动力有两种：一是生物体内部固有的向上发展的倾向，二是外部环境对生物体的影响。

拉马克提出了两条著名的进化法则，其一是动物器官“用进废退”，其二是所谓“获得性遗传”。即动物的器官使用得较多或较少就会产生变异，这种变异是永久性的，并能导致遗传。他举例说：长颈鹿由于吃高大树木的叶子而发展了长颈，并把这一特点遗传给后代。他还推测，为了看得更远，猿学会了直立行走，这种经常的持续的行为必然使身体结构产生变化，又通过遗传使这种结构变化得到发展和强化。他认为猿和人在身体结构上是相似的，人可能是由猿进化来的。

拉马克的著作对于达尔文（1809年—1882年）产生过很大的影响。达尔文在《物种起源》一书中写道：“他的卓越贡献，就是最先唤起世人注意于有机界的一切改变与无机界一样，可能根据一定的法则，而不是神奇的干预。”^[7]

查理·达尔文出身于英国希罗普郡的医生世家，从小就对大自然有着浓厚的兴趣。尽管他的父亲希望他学医，继承家学，但他却对医学不感兴趣。他父亲只好于1827年把他送到剑桥基督学院学习神学，将来当一名神父。在剑桥学习的三年期间，达尔文结识了植物学教授亨斯罗（1796年—1861年）、地质学家塞奇威克（1785年—1873年）。 1831年暑期，塞奇威克带达尔文去北威尔士地区进行过一次地质考察，在这次考察中，达尔文收集了不少岩石标本，而且从塞奇威克那里学习到了一个科学家的工作方法。同年8月，英国海军的“贝格尔号”舰准备去南美进行科学考察，主要是测绘南美东西两岸和附近岛屿的水文地图，同时完成环球各地的时间测定工作。当时还缺一个懂地质学的博物学家，以记录沿途看到的各种自然现象。亨斯罗得知此事后推荐达尔文去。12月27日，贝格尔号从英国普利茅斯港启航，次年2月抵南美大陆。在南美洲海岸附近考察时间超过3年半之久，又于1835年10月驶向太平洋塔希提岛，并在澳大利亚和新西兰沿岸作考察；1836年10月回到英国，历时近5年。这次环球航行对达尔文的科学研究产生了极为深远的影响，他后来回忆道，贝格尔舰上的航行是他一生中最大的事件，决定了他此后全部事业的道路，在研究自然史的过程中，改进了他的观察能力。

每到一个地方，达尔文都要仔细考察当地的动物、植物资源。他克服了种种困难，随着考察团深入丛林、登上高山，搜集各种动植物标本、挖掘古生物化石、记录地层情况。他坚持每天记日记、写报告，为他日后的研究工作积累了大量而丰富的材料。休息的时候，达尔文阅读了随身带着的赖尔的《地质学原理》，地质渐变的思想使达尔文产生了强烈的认同感，而赖尔所倡导的地质学研究中的比较历史方法给达尔文以深刻的启迪。

在南美两海岸的加拉帕戈斯群岛，达尔文发现此处的大部分生物都与大陆上的类似，但各岛又各有自己特有的物种，即使同一物种，各岛也呈现出微小的差异，例如有一群燕雀，它们之间十分相似，但由于某一器官特征而被划分为14个亚种。这些亚种分布在不同的岛上，而且在世界其他地方似乎也不存在，这是令人惊异的。这使达尔文对流行的物种起源的上帝创造论产生了怀疑，他想到，为了创造这么些仅有微小差异的生物变种，上帝要化去多少精力？上帝难道会做这样不经济的事情？赖尔的方法论和达尔文本人实地考察所接触到的活生生的事实，使他产生了生物逐渐进化的思想。在南美洲，达尔文还发现了古犰狳的化石，它们与现代生活着的犰狳十分相似，但又有所不同。他想，这是否说明现代的动物是由古代的动物发展而来的呢？

考察结束以后，达尔文开始计划自己要做的工作，他首先将带回来的标本进行分类加工，写出考察报告。从1837年初开始，达尔文花了近两年的时间整理他的《航海日志》《地质报告》《“贝格尔号”航行中的动物学发现》等记录性和考察性的著作。三部著作中，以《地质报告》的篇幅最大，它是包括《珊瑚礁》《火山岛屿地质观测》和《南美地质观测》的三卷本著作。《地质报告》的出版，使达尔文很快成了一位闻名的地质学家，他被选入地质学会，1838年被任命为学会秘书。著名地质学家赖尔担任英国地质学会主席。

1837年7月，达尔文在整理他的　《航海日志》时，就开始了关于物种起源问题的思索：为什么物种在地域上和时间上表现出某些联系？他按照英国哲学家培根实验归纳法的原则，同时参照赖尔在地质学中所运用的“将今论古”的现实主义方法，于1837年开始广泛搜集一切有关动植物在人工培养或自然状态下发生变异的事实，并同时着手进行一些最初的动植物育种实验。

达尔文耐心地搜集资料和证据，他访问过农夫、种子供应店店主，家畜、家禽饲养人，他亲自饲养家鸽，观察家鸽在人工饲养下所产生的变异。他很快就觉察到，在创造作物和家畜的品种方面，新品种所以能适应人类的需要，关键在于选择。那么选择原理能否运用于自然界？选择如何在自然状况下起作用呢？达尔文发现， 自然界动物和植物都有巨大的繁殖能力，而各种生物的数量，在一定条件下总是保持相对稳定，没有多大变化，生物实际生存的数量和繁殖数量之间相差很大。达尔文据此得出结论，生物界进行着剧烈的生存斗争：每一种生物，为了生存繁衍，都要进行斗争，或者争取食物、光线、空间，或者是抵御敌害、对抗不利环境。达尔文提出生存斗争导致自然选择的思想，受到过英国经济学家马尔萨斯（1766年—1834年）的名著《人口论》的启发。1838年，达尔文偶然读到　《人口论》；马尔萨斯在书中雄辩地证明，如果不加阻止的话，人口将以几何级数如1、 2、 4、 8、 16…那样增长，而粮食只可能以算术级数如1、 2、 3、 4……那样增长，这种增长比例上的失调，必导致人口过剩，为了调整人口与食物之间的平衡，必定会发生饥饿、瘟疫或战争以消灭过剩的人口。

4年以后，以自然选择学说为基础的进化论思想在达尔文的头脑进一步明确起来，他产生了写一部论述物种演化著作的最初愿望。1842年，达尔文写了一个有关自然选择和物种起源问题的35页草稿。1844年，他又写了长达230页的《物种起源》的主要理论框架。他打算以这个提纲为基础，写出关于物种起源的专著。但是，达尔文一方面需要进一步充实论著所必需的实验证据，另一方面，他正进行他的另一部重要著作《蔓足亚纲》的写作，不得不把《物种起源》的写作暂时搁置下来。

1847年开始，至1854年结束，达尔文花了7年时间，完成了一部四卷本的巨著《蔓足亚纲》的写作。当这一巨著全部出版时，达尔文几乎累垮了。《蔓足亚纲》出版后，达尔文立即着手物种起源的研究。1858年夏天，大概在达尔文恢复写《物种起源》近半年的时候，他收到英国青年生物学家华莱士（1823年—1913年）寄来请教的准备发表的一篇进化论论文——《论变种无限地离开其原始模式的倾向》。华莱士用自己的材料，独立地达到了同达尔文完全相同的观点和结论，甚至也同样受到马尔萨斯人口论的启发，引进了生存斗争的概念和机制。华莱士征求达尔文对这篇文章的看法，并说如果有价值的话就请转交给赖尔发表。

达尔文是个非常宽厚的人，他准备把进化论的发明权让给这位青年人。而赖尔等人深知达尔文的研究情况，认为未来的科学史如果这样谱写，对达尔文来说实在太不公平，但是达尔文的书此时尚没有写好。为了避免重蹈牛顿与莱布尼茨争微积分发明权而造成科学界分裂的覆辙，赖尔等人决定将华莱士的论文与达尔文在1842年和1844年已写就的230页的详细提纲同时发表。1858年7月1日，在林奈学会上同时宣读了达尔文论文的初稿和华莱士的论文。事情就这样妥善解决了。达尔文的《物种起源》，全名是《论通过自然选择或生存斗争保存良种的物种起源》，则是在1859年11月问世的。华莱士后来知道了原委，深为达尔文高尚品质所感动。华莱士也是一个很谦虚的人，他认为达尔文确实比自己高明得多。他提议，把生物进化论定名为“达尔文主义”，而他则以自己是一个“达尔文主义者”感到自豪！

1859年11月3日，达尔文的科学名著《物种起源》出版了。这一天，伦敦街头的几家书店门前，挤满了许多前来购买这本新书的读者。初版的1250册，当天就被争购一空。达尔文生物进化论学说的主要思想是：①同种生物的不同个体间存在变异（一母生九子、九子各有异）。在环境条件发生改变的情况下，生物可以在结构、功能上、习性上发生变异。②大量繁殖、少量生存的事实说明生物间存在生存斗争。③生存斗争使有利的变异保存下来，不利的变异被淘汰。④有利的变异通过遗传保存下来，并在世代传递过程中逐渐积累；从较小的变异转变为较大的变异，并由于中间类型的死亡，变种转变为界限分明的物种。

达尔文认为长颈鹿的进化原因是：长颈鹿产生的后代超过环境承受能力（过度繁殖）；它们都要吃树叶而树叶不够吃（生存斗争）；它们有颈长和颈短的差异（遗传变异）；颈长的能吃到树叶生存下来，颈短的却因吃不到树叶而最终饿死了（适者生存）。

《物种起源》发表以后，引起了不同的社会反应。达尔文的剑桥大学老师、地质学家塞奇威克写信给达尔文说：当我读着你的这本书时，感到痛苦多于快乐，书中有些部分使我觉得好笑，有些部分则使我忧愁。他甚至还在杂志上发表不署名的文章，讽刺挖苦达尔文的学说是企图用一串气泡做成一条坚固的绳索。

一批教会首领对达尔文的著作更是咬牙切齿，恨之入骨，企图组织反进化论者群起而攻之。他们有人写匿名信威胁达尔文：“你是英国最危险的人！”“打倒达尔文！”

达尔文给伦敦矿物学院地质学教授赫胥黎（1825年—1895年）郑重地寄去一本自己的新作，请他谈谈对这本书的看法和评价。赫胥黎以极大的兴趣，一口气读完了这本书。他认为，尽管书中的某些不甚重要的结论，还有待继续研究与探讨，但通篇而论，这部论著有着极宝贵的价值，是一本划时代的杰作，它必将引起一场科学思想的深刻革命。赫胥黎最后告诉达尔文，他将全力以赴地投入这场捍卫的科学思想的大论战中去。他在信中说：为了自然选择的原理，我准备接受火刑，如果必要的话。赫胥黎郑重地宣布：“我是达尔文的斗犬。”

1860年6月30日，关于进化论大论战的第一个回合，在牛津大学面对面地展开了。这是英国科学促进协会召开的辩论会。以赫胥黎等达尔文学说的坚决支持者为一方，以大主教威伯福士（1759年—1833年）率领的一批教会人士和保守学者为另一方，摆开了论战的阵势。

威伯福士等大肆挑衅责难：“我想问一问坐在我对面的、企图把我撕碎的赫胥黎先生，你相信猴子是人类的祖先，那么请问你，跟猴子发生关系的，是你的祖父的一方，还是你的祖母的一方？”

赫胥黎首先用平静、坚定、通俗易懂的语言，简要地宣传了进化论的内容，然后他以激动而响亮的声音说道：“一个人有人猿为他的祖先，这并不是可羞耻的事；可羞耻的倒是这样一种人：他惯于信口雌黄，并且不满足于他自己活动范围里的那些令人怀疑的成就，还要粗暴地干涉他根本不理解的科学问题。所以他只能避开辩论的焦点，用花言巧语和诡辩的辞令来转移听众的注意力，企图煽动一部分人的宗教偏见来压制别人，这才是真正的羞耻啊！”

赫胥黎最后说，他宁愿“要一个可怜的猿猴做自己的祖先”，也不要一个利用自己优厚的天赋和巨大的影响，却把“嘲讽奚落带进庄严的科学讨论”的人做祖先。他巧妙地把这位大主教比得连一只猴子都不如了！讲演厅里爆发出富鸣般的掌声。威伯福士羞愤交加，当即退出了会场。那些神学的卫道士们则手足无措，无言以对。一位虔诚的教徒布留斯特夫人当场就昏过去了。整个讲演大厅沉浸在一片欢呼声、掌声和嘘声之中。

战斗远没有结束。在为宣传进化论而进行的几十年的斗争中，赫胥黎一直站在斗争的最前线，充当捍卫真理的“斗犬”。人们高度评价赫胥坚持真理、捍卫和传播科学真理的崇高品格，认为“如果说进化论是达尔文的蛋，那么，孵化它的就是赫胥黎”。

1863年，赫胥黎发表《人类在自然界中的位置》，通过比较解剖学的研究，论证了“人的构造和其他动物一样，尤其和猿更接近”，使人猿同祖论进一步得到了确立，促进了进化论的传播。赫胥黎1893年出版的　《进化论与伦理学》一书，被我国近代启蒙思想家严复译述成《天演论》，书中“物竞天择，优胜劣败”的观点，对正在封建社会的漫漫长夜中沉睡的我国人民，产生了巨大的警醒作用。

（三）遗传学的萌芽

“牛生牛，马生马”和“种瓜得瓜，种豆得豆”这样的谚语，在生物学中用“遗传”这一术语概括。遗传是一个古老的现象，而遗传学却是一门年轻的学科。

孟德尔（1822年—1884年） 出身于一个贫苦农民的家庭，虽然天资卓越，但却无钱上学接受良好的教育。后来只得进了一家修道院，以解决生存问题。1851年，他由修道院送进维也纳大学学习数学、物理、化学和生物学知识。1853年，孟德尔回到修道院当了神父。

1854年，孟德尔在修道院种植豌豆，开始从事植物杂交育种的遗传研究。经过8年的豌豆杂交育种实验，孟德尔总结出重要的遗传定律——显性定律（显性支配隐性）、分离定律和自由组合定律，并发表了论文《植物的杂交实验》。他在论文中指出，植物种子内存在稳定的遗传因子，它控制着物种的性状，每一性状由来自父本和母本的一对遗传因子所控制，它们只有一方表现出来，另一方不表现出来，不表现的一方并不消失，它在下一代会以1 /4的比例重新表现出来。

在豌豆实验中：当圆豌豆与皱碗豆杂交后，第一代长出来的全是圆豌豆，皱性状完全不见了。用子一代圆豌豆交配，结果皱豌豆在子二代又出现了。圆与皱性状在子二代的比例为3∶1。由于子一代全是圆的，因此，圆性状称为显性，皱性状称为隐性。

孟德尔理论的基本论点是，生物的遗传性状，要通过个体发育才能表现出来，而性状发育受“遗传因子”控制。　“遗传因子”有显性和隐性之分。“遗传因子”在体细胞中成双，在配子中成单（配子是精子和卵子的总称）。在孟德尔看来，“遗传因子”是性状发育的内因。性状是在“遗传因子”指导下所发生的外显状态。生物世代传递的不是性状本身，而是控制性状发育和表现的“遗传因子”。

孟德尔的遗传理论与当时主流学说是不一致的。当时的主流学说仅从生命的外形观察，认为从上一代遗传到下一代的性状是一种混合形式，就好像人们见到刚出生的婴儿，会说他一半像爸爸一半像妈妈一样。

孟德尔的遗传定律对育种具有重要的实践意义。根据这些定律，既可以设法把某些符合需要的特性保留下来并聚集在一个品种内，又可以把具有有害倾向的特性淘汰掉。但是由于当时生物界的热点是研究和讨论物种的变异，加上孟德尔是个小人物，文章又发表在一个小地方的不甚出名的小杂志上，因而他的理论未能引起注意，被埋没了30多年。直到1900年春天，荷兰植物学家德菲利斯（1848年—1935年）、德国植物学家考伦斯（1864年—1933年）和奥地利植物学家柴尔马克（1871年—1962年），几乎同时在不同地方通过植物杂交进行遗传实验。在发表研究成果之前，他们查阅有关文献；三人不约而同地发现孟德尔于1866年发表的论文——《植物杂交的试验》，而且发现孟德尔早就得出了自己正要得出的结论。于是，在发表研究成果时，三人都把功劳和荣誉归于孟德尔，认为自己的工作只是证实了孟德尔的遗传定律。孟德尔的遗传理论是现代遗传学的基础，是20世纪生物学发展的起点。