鸡尾酒会现象与听觉下行通路

（一）鸡尾酒会现象与听觉下行通路调控假说

听觉下行通路的研究最早起始于20世纪中叶对上橄榄核神经元（superior olivary nucleus，SOC）对耳蜗OHC支配的研究，目前这一下行通路调控的解剖学、神经传导通路及其生理学意义已经有了较明确的认识。随着耳蜗OHC能动性及其主动放大机制的研究、OAE的发现及在外耳道的成功记录，对这一下行通路的生理学意义有了更深层次的认识（详见第3、6章有关节段）。

近年来的研究表明，尽管听觉下行传导系统对中脑以下的核团如上橄榄复合体（superior olivary complex，SOC）和耳蜗神经核（cochlear nucleus，CN）调控的认识尚不清楚，但基本上了解了听觉下行系统的下行调控在声音感受和信号处理中（特别是对语音的处理）中的重要作用和生物学意义。本节仅下行通路的调控作用，对一些心理物理学现象作一粗略的介绍。前文中提到在喧闹的环境中，妈妈对自己孩子的啼哭声最敏感，最有趣的是，鸡尾酒会上的人们能够不受同一个房间的其他声音（音乐、交谈声等）影响，专注于自己所在群体的谈话，尽情交流，对其他声音“充耳不闻”。而如果选择留意另一个小圈子的交谈，也能听到他们的谈话内容。这就是心理学上著名的“鸡尾酒会现象”。

上述这些心理物理学现象说明，人类能在复杂声信息传入中枢过程中自然地提取某一些声音而忽略其他声音，此乃选择性听觉注意。心理学家们对这一常见现象提出了下行处理模式（top－down process）来解释：当复杂的声信息进入听觉中枢系统后，进入上行处理系统（bottom－up process），对各种声信息平行分析整合并被暂时存放在临时存储器中。下行处理系统根据经验值（为主要的）、预期值和意向值与上行系统传入的暂时信息进行比较，与上述经验值等相同的声信息被放大并继续传向更高一级皮质，而与之不相符的声信息则被抑制，中枢听觉系统大量的离皮质纤维为此心理物理学说提供了解剖学基础。另外一些心理物理学现象可进一步说明此种选择性听觉注意是客观存在的。皮质下自我中心选择原则可构成选择性听觉注意的神经生物学基础：①通过学习和训练能使人对某一声音（或名字、哭声…）的注意力显著提高；②当平常所熟悉的声音与周围其他声音物理特性相差愈悬殊，听觉注意的选择性愈高；③对与皮质生理特性不匹配的另外一些中枢神经元具有很强的抑制性，最大抑制可达80%；④具有特定的选择性特征，即对较长时间内已习惯和经验性声音具有高度选择性；⑤具有对声音的整体处理特征，即对某一声音的选择注意必须是对此种声音的强度、频率及时程等信息进行整合综合分析，这就是为什么同为小孩的哭声，但只对自己的小孩哭声才最敏感。

（二）神经机制

听觉上行通路解剖学途径已较清楚，从耳蜗传入神经（螺旋神经节）将机－电转换后的神经冲动信息传至耳蜗核、上橄榄核、下丘、内侧膝状体（medial geniculate body，MGB），最后到达听皮质，在听中枢对传入信息进行加工、分析、整合后识别语言。但近些年的许多研究表明，听觉传入系统并不是简单地将信号传入到大脑皮质，这种传入还受到来自高级中枢如听觉皮质的下行纤维的调节作用。听皮质直接投射到皮质下听觉核团和耳蜗的下行纤维被称为听觉离皮质纤维系统。

在听觉信号传入过程中，MGB起着重要作用。它是听觉丘脑的一个主要核团，接受外周听觉传入，并传递到相应的听觉皮质区域。MGB又分为两个部分：丘系MGB（主要为MGB腹侧亚核）和非丘系MGB（包括MGB背侧与内侧亚核）。丘系MGB是主要的听觉传入的丘脑部位，而非丘系MGB则主要参与感觉整合等功能。MGB除了上行传入纤维到听皮质外，还接受更多的来自听皮质的下行纤维。

有研究者观察到，刺激听皮质对MGB神经元的活动主要起抑制作用；也有研究认为，电刺激听皮质对沙鼠或蝙蝠听觉丘脑的活动是以增强作用为主的，但大部分研究认为听皮质对MGB神经元的听觉反应既有增强作用，也有抑制作用。有实验发现电刺激听皮质第6层，丘系MGB神经元产生了兴奋性突触后电位，从而对其放电产生了增强作用；而非丘系MGB神经元则产生了抑制性突触后电位，从而抑制了其电活动。由于对丘系MGB与非丘系MGB的作用不同，所以皮质的这种调制就起到了一个闸门作用，这也可能是选择性听觉注意的发生机制。推测电刺激听皮质对丘系MGB神经元的兴奋作用来自于听皮质对MGB的直接纤维投射，而对非丘系MGB神经元的抑制作用则可能来源于被听皮质激动的丘脑网状核对MGB的抑制性投射。

有趣的是，形态学研究发现从听皮质不同层次的锥体细胞发出的到丘脑的神经末梢的分布与形态是不同的。听皮质第5层主要投射至非丘系MGB，其末梢为大结节（直径约2μm）；听觉皮质第6层主要投射至丘系MGB，其末梢呈小结节（直径约1μm），这种现象在猫、大鼠、猴均有报道。这种分布与形态上的差异可能意味着听皮质不同层次的离皮质调节作用不同。关于不同层次起源的离皮质调节作用有何区别，以及它们的神经机制的研究，目前尚无报道。推测来自听皮质第6层的离皮质纤维的小结节可能有利于短途径的调节，主要对丘脑实行反馈调节；而来自听皮质第5层的离皮质纤维的大末梢可能对丘脑实行前馈调节，即皮质－丘脑－皮质调节。

此外，解剖学实验表明在大鼠的底丘脑除了大量的接替神经元外，还有一部分中间神经元。形态学研究表明MGB的接替神经元与中间神经元还有各自的亚类，这些不同形态的MGB神经元受到的听皮质离皮质调节作用可能不尽相同。