细胞的起源与进化

第一节　细胞的起源与进化

一、生命进化的历程

生命发生的最早阶段是化学进化，即从无机小分子进化到生命前体的阶段，大概经历了10亿年。生命前体经过演化成为具有生命特征的初始生命体(即原始细胞)，之后原始细胞继续进化，至原核细胞、真核细胞、多细胞个体出现等，属于生物进化阶段(图2-1)。

图2-1　地球年龄和生物进化

生命前体是化学进化阶段的终极产物，是亿万年时间里在原始海洋中按照化学规律形成的，这些物质的运动规律均可以化学的语言来解释和描述。化学进化的全过程可分为以下几个阶段:从无机物开始，至有机分子的形成，生物大分子形成，多分子体系的形成，多分子体系生物化学过程的进化至生命前体的出现。

生命前体还不是生命，由生命前体经过演化成的初始生命体，成为一种具有整体自律运动规律的物体。初始生命体是一种有了新陈代谢和分裂增殖能力的原始细胞，进化在初始生命体形成后继续进行，归属于生物进化过程。

生命是如何起源的?最初的细胞又是怎样产生的?由于这一切事件都不可能在实验室里得到重现，所以也就一直存在争议。不过，有几个实验为整个进化过程中的某些环节提供了有力的证据。

二、生命进化的过程和证据

(一)有机小分子的形成

在20世纪50年代，当时还只是研究生的Stanley Miller向人们证明，在H²、CH⁴、NH³的混合气体内制造人工放电，在有水的情况下，可以形成多种有机分子，包括某些氨基酸。尽管Miller的实验不能精确重现早期地球环境，但却清楚地证明了有机分子自发组合的可能性。这些有机分子为有机生命的出现提供了基本原料。

此后许多人进行了类似的实验，合成了丙炔腈、氰化氢以及一些氨基酸和其他小的有机分子，如嘌呤、嘧啶等碱基，核糖、脱氧核糖核酸(DNA)及脂肪酸等。值得一提的是，在模拟实验中最容易获得的碱基是腺嘌呤。也许由于腺嘌呤易于产生，因而在生命进化过程中，ATP成了广泛分布于生命界的供能物质。

(二)生物大分子的形成

生命物质中最主要的是蛋白质和核酸。一般认为氨基酸和核苷酸可以通过两种方式的聚合作用分别形成原始的蛋白质、核酸:一是溶液聚合，在带有电荷黏土表面的吸附作用下发生聚合;二是浓缩聚合，在一些小水体中，长期蒸发使水中氨基酸等小分子含量很高，这样的溶液在较高温度下可以产生“类蛋白质”(proteinoid)样多肽。Fox模拟原始地球条件，将一些氨基酸混合后，倒入160～200℃的热砂或黏土中，使水分蒸发、氨基酸浓缩，经过一段时间就产生了一种琥珀色的透明物质，即类蛋白质。当然，在模拟原始地球条件下形成类蛋白质和类核酸和现代生命的蛋白质及核酸间还存在一定差距，表现为结构较为简单，有序程度较低，功能不专一。例如，酶的活力不高，专一性不强，一种酶可有几种作用，一种核酸可能担任几种核酸的功能等。然而这些分子有可能在漫长岁月中再演化成为更有序、功能也更复杂的蛋白质和核酸分子。

(三)核糖核酸是最早的遗传系统

现在的细胞具有两种蕴含信息的大分子:核酸和蛋白质，只有前者可以指导其自身的复制。核酸--蛋白质体系问题在于:核酸只有在蛋白质(酶)的作用下才能合成，而蛋白质也只有在其相应的核苷酸序列存在的条件下才能合成。那么，是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子系统呢?

美国Cech研究原生动物四膜虫(Tetrahymena)的核糖核酸(RNA)，发现从四膜虫rRNA的前身分子切下的内含子，即L19 RNA有很强的酶活性，它能使核苷酸聚合而成多核苷酸，又能将多核苷酸切成不同长短的片段，而它本身却能保持不变。于是，RNA就被认为是最早的遗传系统，而且早期进化被认为是建立在RNA分子的自我复制基础之上的，该阶段被称为进化的RNA时期。RNA与蛋白质之间相互作用的规律逐渐演变成今天的遗传密码，DNA也最终取代了RNA成为遗传信息的载体。

(四)多分子体系的形成

生物大分子还不是原始的生命，只有在它们形成了多分子体系时，才显示出生命现象。这种多分子体系就是原始生命的萌芽。团聚体学说和微球学说用来解释多分子体系是如何生成的。

团聚体学说(coacervate theory)认为，生物大分子，例如蛋白质溶液和核酸溶液合在一起时，可形成团聚体小滴，这就是多分子体系。团聚体与周围水液有明显的界限，小滴的直径为1～500μm。团聚体小滴外围部分增厚而形成一种膜样结构与周围介质分隔开来。当把磷酸化酶加到组蛋白与阿拉伯胶的溶液中，酶就在团聚体小滴中浓缩。如果随后在周围介质中加入葡萄糖-1-磷酸，后者就扩散到团聚体中，并酶聚而成淀粉，而使团聚体的体积增大。葡萄糖-1-磷酸中的磷酸键可提供聚合所需的能，而聚合时释放出来的无机磷酸盐则作为废物从团聚体中排出。此外，团聚体能从周围的介质中吸取不同的物质，这样的团聚体就可以“生长”，长到一定程度时团聚体还能“生殖”(“出芽”，分出小团聚体来)。由此可见，团聚体是能够表现一定的生命现象的。

微球体学说(microsphere theory)是Fox提出的。Fox发现，将氨基酸或实验室所得的“类蛋白质”加热浓缩，即可形成微球体。微球体在溶液中是稳定的，各微球体的直径是很均一的，为1～2μm，相当于细菌的大小。微球体表现出很多生物学特性:①微球体表面有双层膜，使微球体能随溶液渗透压的变化而收缩或膨胀。如在溶液中加入氯化钠等盐类，微球体就要缩小。②能吸收溶液中的类蛋白质而生长，并能以一种类似于细菌生长分裂的方式进行繁殖。③在电镜下可见微球体的超微结构类似于简单的细菌。④表面膜的存在使微球体对外界分子有选择地吸收，在吸收了ATP之后，表现出类似于细胞质流动的活动。

(五)原始膜结构

原始膜是怎样产生的，并怎样发展成双层膜的呢?有人主张，类脂分子(磷脂类)吸附在多分子体系的界面上，蛋白质分子和类脂分子相互作用，吸附于类脂分子上或埋入类脂层中，从而形成一个脂类蛋白质层。继续发展，这个脂类蛋白质层在一定的物理作用下变为双层，再吸收一些多糖等其他分子，就成了双分子层的原始膜了。

(六)自养多分子体系的出现

最初出现的多分子体系都是异养营养的，都是以环境中营养物质如氨基酸、糖、脂肪等为食物的。但随着多分子体系的增多，外界营养物质逐渐减少。营养物质终究要被用尽，因此多分子体系必须适应这个改变，也只有能适应这个改变的多分子体系才能生存下来。这样，自然选择就选择了具有复杂生化能力的多分子体系。当然，对于外界环境中物质逐渐用尽的一个更彻底的适应是自养营养的出现。有了自养营养的能力，多分子体系的生存就不再依赖外界环境中有机物质的供应。

(七)氧气的产生

光合作用产生了分子氧，使地球上大气的组成发生了变化，成为新的(第3次)大气层。由于大气层有了氧气，而氢气已散佚殆尽，大气就不再是还原性的了。更重要的是，有了氧气之后，一些多分子体系的原始生物随之发生了生物化学过程的进化。它们改变了呼吸方式，即出现了有氧呼吸。有氧呼吸捕获能量的效率比无氧呼吸高得多，由厌氧到好氧，这是生物进化中的一件大事。

(八)原核细胞的诞生

上述讨论的原始生命单位即多分子体系，无论是团聚体或微球体，都可以认为就是原始细胞发生的起点，它们再经过漫长岁月的进化，逐渐完善了表面膜，具有遗传密码转录、转译的完整装置，就成了原核细胞(prokaryotic cell)。

(九)真核细胞的起源

真核细胞(eukaryotic cell)是不是来自原核细胞，这个问题现在还没有一个最后的答案。化石并没有给人们留下任何证据，但是真核生物晚于原核生物则是肯定无疑的。首先，最早出现的化石是原核生物，在34亿年前，而真核生物出现最多不超过20亿年;其次，真核生物都是好氧呼吸的，必然出现在还原性大气变为含氧大气之后。

1．内共生学说　1970年，Lynn Margulis等提出“内共生学说”(endosymbiotic theory)。该学说认为，原始的厌氧原核细胞以吞食其他原核生物为生，有时它们与捕获的原核生物在体内共生，这样被吞食的原核生物就演变成细胞器，从而出现了真核细胞。按此学说，线粒体来自吞入需氧的原核生物(细菌)，叶绿体来自吞入的蓝藻。

内共生学说的主要依据是:现代真核细胞的线粒体和叶绿体都是半自主细胞器，DNA呈双链环状，核糖体为沉降系数为70S的细胞器，与细菌、蓝藻相同。

如果真核细胞是从原核细胞进化而来，核膜、内质网以及高尔基复合体等内膜系统又是怎样进化来的呢?20世纪40年代，人们用电镜揭示了真核细胞中普遍存在的单位膜结构。就此很多人认为真核细胞的内膜系统是古代原核细胞的外膜向内折入而发展起来的，线粒体的外膜和叶绿体的外膜则是内质网延伸而成的。也有人认为内膜系统不是质膜内折而成，而是真核细胞中新生的结构，首先生成的是核膜，核膜向外延伸而成内质网、高尔基复合体膜。

内共生学说的缺点是不能解释细胞核的起源，因为真核细胞的核结构和原核细胞的拟核差别甚大，不仅仅是有无核膜的问题。

2．共同起源学说　该学说认为真核细胞不是来自原核细胞，而是和原核细胞一同起源于原始生命。在比较了200多种原核生物和真核生物tRNA和rRNA的核苷酸序列，以及比较了它们某些蛋白质的氨基酸序列后，发现细菌可分为截然不同的两类:一类即人们所熟知的“真细菌”，如大肠埃希菌、肺炎链球菌等;另一类是生活在特殊环境的“古细菌”，如嗜盐细菌、沼气产生菌等。真细菌和古细菌的tRNA分子中核苷酸序列有明显差异，而同一类细菌中各菌种的rRNA中核苷酸序列则十分相似。真核细胞rRNA的核苷酸序列和这两类细菌的rRNA截然不同，看不出与哪一类细菌的rRNA更接近。据此提出真核细胞不是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成之前，真核细胞就已和原核细胞分开而成独立的一支，即早真核生物(urkaryotes)。早真核生物是和古细菌、真细菌并列的一支，起源于共同的原始细胞，沿着不同的进化路径而来，称为现代真核生物的祖先。

无论如何，细胞的出现是生命进化史上一次最重要的质的飞跃。最早出现的细胞是原核细胞。从原核细胞到真核细胞出现，又经历了漫长的20亿年。从单细胞真核生物演进到多细胞真核生物，是生命发展史上又一个重要阶段，由此产生了生物界最晚出现的被子植物和哺乳动物，包括人类的祖先在内。从最原始的非细胞生命到多细胞真核生物的产生，生命的进化经历了从非细胞生命→原始细胞→原核生物→单细胞真核生物→多细胞真核生物的时期。