小进化与大进化

三、小进化与大进化

1.小进化与小进化现象

小进化与大进化是有区别的。一般认为小进化是指种内的个体和种群层次上的进化与改变，而大进化是指种和种之间以上分类群的进化。所以，个体是物种的最基本特征：有着明显的繁殖、遗传和变异现象。可是，个体不是进化的基本单位，因为个体的基因型是终生不变的，所以无论是无性繁殖或是有性生殖的生物基因会一代代传递下去，它们只是种群进化单位。

有性生殖的种群整体是相对稳定的，其基因型可能会世代不变地延续下去。通过种群遗传分析表明，自然种群内部有大量变异存在，其中既有连续的变异，也有不连续的变异。自然种群中保持大量的变异对种群是有利的，因为种群内多种基因型所对应的表现型范围很宽，从使种群在整体上适应可能遇到的大多数环境条件。物种的突变、选择、迁徙以及偶然因素能引起种群基因频率的变化，都属于小进化的主要因素。譬如，性选择也是小进化的表现。

2.大进化的概念

遗传学家歌德斯密特（Goldschimidt，1940）曾强调大进化机制是不同于小进化的。他认为自然选择在物种之内作用基因只能产生小的进化改变，称之为小进化；由一个种变为另一个新种是一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累，而是靠所谓的“系统突变”，即涉及整个染色体组织的遗传突变而实现的，称之为大进化。笔者认为，一次性的染色体组突变是不可能的，若有大的突变，亦是畸变，不容易被遗传，一旦遗传下去就能产生种属间的新变种，还需要长时间完善组织器官与功能进化，才能构成有生态位的稳定种群。的确，只有种群的交替才能引起生物界物种多样性，随着时间而发生的规律，却呈现出向更高层次的进化现象。地质史上的几次大绝灭却为生物大进化提供了推动力。

3.大绝灭与大进化现象

地质史上的五次生物大绝灭经漫长（以百万年计）平缓复杂后出现了一次大进化。首次晚奥陶纪大绝灭，使原始动物和原始无脊椎动物极大毁灭，导致新一代无脊椎动物出现和一种甲胄鱼的发生。晚泥盆纪大绝灭，又使无脊椎动物衰退，促进鱼类和蕨类的大发展，并有两栖类和昆虫类发生。第三次晚二叠纪带来一次更大绝灭事件，约有96%物种计55科绝灭。这次大突变，对海洋古老无脊椎动物再次毁灭，结束了地质史长达2亿多年的古生代的古老后生动物，为新生的鱼类和爬行类适应辐射以及初生哺乳动物发生创造了条件。

时至中生代的三叠纪末期又发生一次种群大绝灭。不少原生的脊椎动物、两栖类、爬行类毁灭而促进恐龙的全面繁盛。陆地和湿地蕨类植物衰退，让位给裸子植物的大发展。白垩纪末期，被称为K－T大灾，结束了长达1.4亿年的中生代恐龙时代以及众多有袋类动物绝灭，导致胎生哺乳动物及鸟类兴起和被子植物的大发展。

4.大进化与小进化的关系

现代进化综合论是基于种群遗传学基础之上的小进化模式，是否可以解释物种形成和高级分类学的大进化现象，这是颇有争议的问题。从遗传学角度来说，大灾变引起大的表现型改变与遗传机制是存在的，发育调控基因突变就是大突变的一种可能形式。然而，果蝇突变变种产生，能否在更复杂的动植物身上发生，成为进化革新的理论基础，也需要讨论。我们已经确认在自然选择作用下的小进化过程能够产生适应的表现型，而大突变产生的却是显著偏离祖先表现型的“怪物”，也就是大突变产生的新表现型多半是不适应的，甚至是畸形的，它们的演化将会有两种情况：一种是不能生存，或不育被淘汰；另一种可能成为新类群的祖先。

一个新生的分类群往往具有一系列相关的适应特征，这个有希望的怪物又如何能突然获得这些特征呢？例如，两栖类相对于它们水生的鱼类而言，要具有适应陆地生活的特征，即有了肺的空气呼吸和陆地行走的足址。鱼类都是用鳃呼吸，爬行动物的肺由鳔转化而成，其内壁有许多泡状囊，加大了与气体接触的面积，鱼类已用鳔参与气体的吸入量多少而影响的沉降作用。陆上动物肺的进化是必然的产物，早期的肺鱼，总鳍鱼已能由肺呼吸，已反映出脊椎动物从水生进入陆地的源头。

哺乳类动物相对于爬行动物而言，有分异的牙齿。坚固的颚、适于奔跑的四肢、长毛恒定体温、胎生以及有更复杂的各类循环系统和神经系统。这一系列重要的特征有一级一级的大突变和漫长的适应进化相结合，绝不能以越级跨越方式所能完成的。古生物化石证据也表明，新类群的产生并非“一步到位”。这个过程可能相当长，如哺乳动物最早的祖先可追溯到三叠纪时仍处于爬行动物状，体型很小。在进化地质史上，从原始的有乳类鸭嘴兽到有胎盘的真兽类出现，以百万年计，延续了数千万年才趋完备。前些年，我国考古学者在辽西晚侏罗纪地层中发现的古鸟类化石，如孔子鸟、辽西鸟具有爬行类和鸟类相混合特征。中华龙鸟则是一种带羽毛的恐龙化石，这就是“怪物”为鸟类起源于爬行动物的重要依据。鸟类飞翔器的进化，涉及骨骼、肌肉、羽毛等复杂的进化改变，在时间跨度上从晚侏罗纪直到白垩纪中期，至少经历了数千万年的演化。当然，如果没有灾难性大绝灭，也很难出现大突变大进化。

大进化自主性与作用不可否认，但小进化靠小突变积累进化速率太慢，完全不能解释化石记录所显示的高级分类群的快速产生的事实。大进化通过大突变或大绝灭的特殊机制而实现。虽然理论基础不多，但大进化所显示的非均匀特征、集群绝灭和“爆发式”的适应辐射等现象给予了有力辅证。如果这种大绝灭和大进化没有结合小进化的逐步修饰很可能会遭受夭折的，从这个意义上讲，大进化与小进化可以看作不同层次的作用，两者不是对立与脱节，而是有着共同遗传机制在起作用。总之，大绝灭促使统治种类灭亡，为新种发展提供机遇，是毫无疑问的，使整个生态系统得以重组，成为大进化的动力。