胃液注入小肠的目的

第六章　消化与吸收

学习目标

掌握：胃液、胰液、胆汁的性质、成分及作用，消化器官活动的调节。

熟悉：胃肠激素的生理作用，主要营养物质的吸收，小肠及大肠的运动形式，排便反射。

了解：消化道平滑肌的电生理特性，消化和吸收的概念，消化的两种方式，大肠内消化。

第一节　概　述

人体在生命活动过程中，不仅要从外界摄取氧气，还要从外界摄取各种营养物质，作为新陈代谢的物质原料和能量来源。营养物质主要来自食物，包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、水和无机盐等。其中，维生素、水和无机盐可以直接被机体吸收和利用。而蛋白质、脂肪和糖类一般为结构复杂的大分子物质，不能直接被人体利用，必须先在消化道内经过分解，变成结构简单的小分子物质，才能透过消化道的黏膜进入血液循环，供人体利用。食物在消化道内分解为可吸收的小分子物质的过程称为消化（digestion）。食物经过消化后，透过消化道黏膜，进入血液或淋巴液的过程，称为吸收（absorption）。

消化过程又可分为化学性消化（chemicaldigestion）和机械性消化（mechanical digestion）两个方面。消化腺的分泌物称为消化液。消化液中含有多种消化酶，能分别催化蛋白质、脂肪和糖类的分解过程，使它们分解为可吸收的小分子物质。这种消化酶对食物的化学分解，称为化学性消化。

机械性消化是指通过消化道肌肉的运动，使大块食物变碎，与消化液混合，并向消化道下方推送，最后将未消化吸收的物质排出体外的过程。

消化道的肌肉除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌外，均为平滑肌。消化道平滑肌除具有肌肉组织的共性，还有它自身的一些特点，如有一定的紧张性，伸展性大，能进行不规则的自律性收缩及对牵张、温度和化学刺激很敏感等。这些特点都有利于完成消化吸收功能。

一、消化道平滑肌的生理特性

（一）消化道平滑肌的一般特性

消化道平滑肌具有肌组织的共同特性，如兴奋性、自律性、传导性和收缩性等，但这些特性的表现均有其自身的特点。

1.兴奋性低、收缩缓慢

消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌低。消化道平滑肌收缩的潜伏期、收缩期和舒张期所占的时间比骨骼肌的长得多，而且变异很大。

2.自律性

消化道平滑肌在离体状态下，在适宜的环境内，仍能进行良好的节律性运动，但其收缩很缓慢，其节律性运动远不如心肌的规则。

3.紧张性

消化道平滑肌经常保持一种微弱的持续收缩状态，称为紧张性。消化道各部分，如胃肠等之所以能保持一定的形状和位置，同平滑肌的紧张性有重要的关系。紧张性还使消化道的管腔内经常保持着一定的基础压力，平滑肌的各种收缩活动也就是在紧张性基础上发生的。

4.伸展性

消化道平滑肌能适应实际的需要而做很大的伸展。对中空的容纳器官来说，这一特性具有重要生理意义。它使消化道能容纳大量的食物而不发生明显的压力改变。

5.对牵张、温度和化学刺激敏感

消化道平滑肌对电刺激较不敏感，但对于牵张、温度和化学刺激则特别敏感，轻微的刺激常可引起强烈的收缩。消化道平滑肌的这一特性是与它所处的生理环境分不开的，消化道内容物对平滑肌的牵张、温度和化学刺激是引起内容物推进或排空的自然刺激因素。

（二）消化道平滑肌的电生理特性

消化道平滑肌电活动的形式要比骨骼肌复杂得多，其电生理变化大致可分为三种，即静息电位、慢波电位和动作电位。

1.静息电位

消化道平滑肌的静息电位很不稳定，波动较大，其实测值为-60～-50mV，静息电位主要由K+的平衡电位形成，但Na+、Cl-、Ca2+及电生理性Na+泵活动也参与了静息电位的产生。

2.慢波电位

消化道的平滑肌细胞可产生节律性的自发性去极化，以静息膜电位为基础的这种周期性波动，由于其发生频率较慢而被称为慢波电位，又称基本电节律（basicelectricalrhythm，BER）。消化道不同部位的慢波频率不同，在人类，胃的慢波频率为3次/分，十二指肠为12 次/分，回肠末端为8～9次/分。慢波的波幅为10～15mV，持续时间从数秒至十几秒。

用细胞内微电极记录时，慢波多表现为单向波，包括初期的快速去极化和缓慢的复极化平台。关于慢波产生的离子基础尚未完全清楚。目前认为，它的产生可能与平滑肌细胞膜上生电性Na+泵的活动具有波动性有关，当Na+泵的活动暂时受抑制时，平滑肌细胞膜便发生去极化。当Na+泵活动恢复时，平滑肌细胞膜的极化加强，膜电位便又回到原来的水平。实验证明，用抑制Na+泵的药物毒毛花苷后，胃肠平滑肌的慢波电位消失。

在通常情况下，慢波起源于消化道的纵行肌，以电紧张形式扩布到环行肌。由于切断支配胃肠的神经，或用药物阻断神经冲动后，慢波电位仍然存在，表明它的产生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收缩，但它可以反映平滑肌兴奋性的周期变化。慢波可使静息电位接近于产生动作电位的阈电位，一旦达到阈电位，平滑肌细胞膜上的电压依从性离子通道便开放而产生动作电位。

3.动作电位

平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位的区别如下：①锋电位上升慢，持续时间长；②平滑肌的动作电位不受Na+通道阻断剂的影响，但可被Ca2+通道阻断剂所阻断，这表明它的产生主要依赖Ca2+的内流；③平滑肌动作电位的复极化与骨骼肌相同，都是通过K+的外流，所不同的是，平滑肌K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同，因此，锋电位的幅度低，而且大小不同。

由于平滑肌动作电位发生时Ca2+内流的速度已足以引起平滑肌的收缩，因此，锋电位与平滑肌收缩之间存在很好的相关性，每个慢波上所出现锋电位的数目，可作为收缩力大小的指标。

图6-1（a）所示的曲线为消化道平滑肌细胞内电极记录的基本电节律（慢波），在第2～4个慢波期间，出现数目不同的动作电位；图6-1（b）所示的曲线为肌肉收缩张力示意图，收缩波只出现在动作电位时，动作电位数目越多，收缩幅度也越大。

图6-1　消化道平滑肌的电活动示意图

二、消化腺的分泌功能

人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6～8L。消化液主要由有机物、离子和水组成。消化液的主要功能如下：①稀释食物，使之与血浆的渗透压相等，以利于吸收；②改变消化腔内的pH值，使之适应于消化酶活性的需要；③水解复杂的食物成分，使之便于吸收；④通过分泌黏液、抗体和大量液体，保护消化道黏膜，防止物理性和化学性的损伤。

分泌过程是腺细胞主动活动的过程，它包括由血液内摄取原料、在腺细胞内合成分泌物，以及将分泌物由腺细胞内排出等一连串的复杂活动。对消化腺分泌细胞的刺激-分泌耦联的研究表明，腺细胞膜上往往存在着多种受体，不同的刺激物与相应的受体结合，可引起腺细胞内一系列的生化反应，最终导致分泌物的释放。

第二节　口腔内的消化

消化过程是从口腔开始的。在口腔内，由于咀嚼和唾液的作用，食物成为湿润的食团，并有少量淀粉开始化学分解。此后，食团由吞咽动作送入胃内。

一、唾液及其作用

唾液由三对大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺）以及分散于舌和口腔黏膜的许多小唾液腺所分泌。

（一）唾液的性质和成分

唾液为无色、无味且近于中性（pH值为6.6～7.1）的液体，正常成人每日分泌唾液1～1.5L。其中，水约占99%。唾液的有机成分包括唾液淀粉酶、黏蛋白、溶菌酶、尿素和尿酸等，无机成分有钠、钾、钙、氯、氨和硫氰酸盐等。

（二）唾液的作用

唾液的作用：①湿润和溶解食物，使食物易于吞咽，固体食物溶解后才能作用于味蕾，引起味觉。②清洁和保护口腔，唾液有保持口腔正常湿润状态的作用，能冲淡有害物质，消除口腔中的残余食物或异物。唾液溶菌酶还有杀灭细菌的作用。③唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解为麦芽糖。唾液淀粉酶作用的最适pH值近于中性，Cl-对此酶有激活作用。由于食物在口腔内停留的时间很短，口腔内化学性消化的作用不大。

二、咀嚼和吞咽

（一）咀嚼

咀嚼是由咀嚼肌群受意识控制顺序收缩所组成的一种复杂的反射动作。咀嚼时，牙齿将大块食物切割、碾磨，使食物变碎；同时，使食物与唾液混合，形成食团，而便于吞咽。咀嚼对食物进行的是机械性加工，属于机械性消化。咀嚼不充分，可使粪便中未消化的食物成分增多。

（二）吞咽

吞咽是使食物从口腔进入胃内的一系列反射动作。吞咽时，首先是舌尖上举，使食团进入咽部，这是随意动作。此时，由于食团对软腭的机械刺激，再引起一系列的不随意动作，包括：软腭上升，咽后壁向前突出，使鼻咽通路关闭；声带内收，喉头升高并向前紧贴会厌，使咽与气管的通路关闭，呼吸暂停；由于喉头前移，食管上口张开，食团从咽部挤入食管。此后，由于食团对咽和食管等处的机械性刺激，反射性地引起食管蠕动，将食团送到胃内。

蠕动是消化道共有的一种运动形式。蠕动是一种向前推进的波形运动，其特点为管腔内食团的前方消化道平滑肌舒张（舒张波），食团的后方消化道平滑肌收缩（收缩波），由于舒张波和收缩波同时不断前移，食团便被收缩波推向前。

（三）食管的功能

食管的主要功能是主动地将吞咽下去的食团和喝进去的流质运送到胃。食管是口腔到胃的通道，其功能有二，即蠕动功能和保持食管腔内具有一定压力。食管黏膜没有吸收功能。食管的上端、下端存在有括约肌，在静息状态下，括约肌使食管分别与咽、胃隔开，使食管腔内压力略低于大气压而呈负压。除吞咽时外，括约肌永远关闭着，既阻碍空气由咽进入食管，也避免了胃内容物的反流。食管的运动形式主要是蠕动，蠕动是由食管的顺序收缩来完成的。人的食管不存在逆蠕动。正常人进食食物或饮料在数秒钟后就可以进入胃中，若大量食物停滞在食管中则是病理现象。

人的吞咽器官是由咽、食管上端括约肌（环咽肌）、食管体和食管下端括约肌组成。食管上段及相邻的结构由横纹肌构成，食管下段及食管下端括约肌则由平滑肌构成。这种完整的系统可将食物从口腔输送至胃，并可防止食物反流到食管。食管的主要功能是运送食物入胃，其次有防止呼吸时空气进入食管以及阻止胃内容物逆流入食管的作用。

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食管癌早期症状

进行性吞咽困难是食管癌的典型症状，也是绝大多数患者就诊时的主要症状，但这却是本病的中晚期表现。故警惕食管癌的早期症状，这是早期发现食管癌的关键。其主要早期症状如下。（1）吞咽时胸骨后烧灼感、针刺样或牵拉样痛，尤以咽粗糙、过热或刺激性食物时明显，这种疼痛可间歇反复发作。（2）进食或饮水时，有胸骨后紧缩感、异物附在食管壁上的感觉或食物通过缓慢并滞留的感觉。（3）轻度咽下哽噎感，哽噎感时轻时重，一般不影响进食，多在情绪波动时发生或加重，这种感觉可自行消失，但时常复发。（4）咽部有干燥感和紧缩感、胸骨后闷胀、背部疼痛、不时嗳气等。

第三节　胃内消化

胃的主要功能是暂时储存食物和对食物进行初步的消化。成人的胃容量为1～2L。胃的运动使食物进一步变碎，并与胃液混合成粥样的食糜。食物中的蛋白质有一部分在胃内被初步分解。此后，食糜逐步地通过幽门进入十二指肠。

一、胃液及其作用

胃液是由胃腺分泌的，胃腺包括贲门腺、幽门腺及泌酸腺。胃液就是这三种腺体分泌物的混合液。

（一）胃液的性质、成分

纯净的胃液是一种无色、酸性的液体，pH值为0.9～1.5。正常成人每日分泌胃液1.5 ～2.5L。胃液中除大量水外，其主要的成分包括盐酸、胃蛋白酶原、黏液、内因子、Na+、K+等。

（二）胃液的作用

1.盐酸

胃液中的盐酸是由胃腺壁细胞分泌的。通常所称的胃酸即指盐酸，它有如下两种形式：一种是解离的盐酸，称为游离酸；另一种是盐酸与蛋白质结合而形成的盐酸蛋白盐，称为结合酸。这两种形式的酸合称总酸。胃液的酸性反应主要取决于游离酸。

（1）盐酸分泌的机制：胃液中H+的浓度最高可达150mmol/L，比血浆中H+浓度约高300万倍。由此可知，壁细胞分泌H+是逆巨大浓度差进行的主动过程。现已证明，H+的分泌是靠壁细胞顶膜上的质子泵实现的。质子泵兼有转运H+、K+和催化ATP水解的功能。一般认为，壁细胞中的H+来自细胞质内水的解离，生成H+和OH-。H+在质子泵的作用下，主动分泌到小管内，OH-留在壁细胞内。由于壁细胞内含有丰富的碳酸酐酶，它能将从血浆中摄取的和细胞代谢产生的CO2与水化合，形成H2CO3。H2CO3随即解离成H+和HCO-3。H+与OH-中和生成水，HCO-3则与血浆中的Cl-进行交换进入血液，HCO-3与Na+形成NaHCO3。而血浆中的Cl-则进入壁细胞，再通过分泌小管膜上特异性的Cl-通道进入小管腔，在小管内与H+形成盐酸（图6-2），当需要时再由壁细胞分泌入胃腔。

图6-2　盐酸分泌的机制

由于质子泵已被证实是各种因素引起胃酸分泌的最后通路，因此，选择性抑制质子泵的药物（如奥美拉唑）已被临床用来有效地抑制胃酸分泌。

（2）盐酸的主要生理作用：①将无活性的胃蛋白酶原激活成有活性的胃蛋白酶，同时为胃蛋白酶发挥作用提供酸性环境；②使食物中蛋白质变性，易于分解；③杀死随食物入胃的细菌；④盐酸进入小肠后，促进胰液、胆汁和小肠液的分泌；⑤盐酸在小肠内有利于小肠对铁和钙的吸收。盐酸分泌不足时可引起食欲减退、腹胀、消化不良和贫血等；若盐酸分泌过多，又会对胃和十二指肠黏膜产生侵蚀作用，成为诱发溃疡病的原因之一。

胃黏膜能防止H+迅速由胃腔侵入黏膜内，亦能防止Na+从黏膜内迅速向胃腔扩散。这种作用称为胃黏膜屏障。浓度较高的酒精、醋酸、胆酸和阿司匹林等许多物质，与黏膜接触一定时间后，可破坏这种屏障。这将导致盐酸、胃蛋白酶原分泌增多以及组胺的释放，以引起胃黏膜损伤、肿胀、出血等。

2.胃蛋白酶原

胃腺的主细胞能合成胃蛋白酶原，并以酶原颗粒的形式储存于主细胞中。从主细胞分泌出来的胃蛋白酶原不具有活性，在胃酸或已被激活的胃蛋白酶的作用下，转变为有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶能水解蛋白质，其产物主要是和胨，亦能产生少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶只有在酸性较强的环境中才有活性，其最适pH值为2.0。pH值逐步升高时，胃蛋白酶活性降低，甚至丧失。

3.黏液和碳酸氢盐

胃的黏液是由胃腺中的黏液细胞、胃黏膜表面的上皮细胞、黏液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌的。黏液中的主要成分是糖蛋白。胃黏液具有较强的黏滞性和形成凝胶的特性，它形成厚约500μm的凝胶状薄层覆盖在胃黏膜表面。胃黏液具有润滑作用，减少坚硬食物对胃黏膜的机械损伤。

胃黏液形成的凝胶层可大大限制胃液中的H+向胃黏膜扩散的速度。而且，黏液中还有由胃黏膜上皮细胞分泌的HCO-3，HCO-3可以中和向黏膜下层逆向扩散的H+，这样就在胃黏液层形成一个pH值梯度。在靠近胃腔面的一侧，pH值约为2.0，呈强酸性；而在靠近胃黏膜上皮细胞的一侧，pH值约为7.0，呈中性或略偏碱性。这不但避免了H+对胃黏膜的直接侵蚀，而且使胃蛋白酶原在该处不能激活，从而有效地防止了胃液对胃黏膜本身的消化作用。这种由胃黏液和碳酸氢盐共同形成的抗损伤屏障，称为胃黏液-碳酸氢盐屏障（图6-3）。酒精、阿司匹林等可破坏此屏障，是造成胃溃疡的常见原因。

图6-3　胃黏液-碳酸氢盐屏障

4.内因子

内因子是一种糖蛋白，由泌酸腺中的壁细胞分泌。

内因子的作用是保护维生素B12免受小肠内蛋白水解酶的破坏，并促进维生素B12的吸收。内因子发挥上述作用是通过两个活性部位实现的，其中一个活性部位与维生素B12结合，形成内因子-维生素B12复合物，从而保护维生素B12。另一个活性部位则与回肠黏膜上皮细胞的特异性受体结合，促进维生素B12的吸收。壁细胞受损伤或减少时，内因子分泌减少，维生素B12的吸收减少，可引起巨幼红细胞性贫血。

二、胃的运动

（一）胃运动的形式及意义

1.容受性舒张

当咀嚼和吞咽时，由于食物对咽和食管等处感受器的机械刺激，可以通过迷走神经反射性地引起胃体和胃底的肌肉松弛，胃容积增大，称为胃的容受性舒张。容受性舒张使胃容积由空腹的50mL增加到进食后的1.0～2.0L，由于这种作用，当胃内容物在一定范围内增加时，胃内压力无明显升高，从而使胃的容量适应其储存功能，以防止食糜过早地排入十二指肠，有利于食物在胃内充分消化。

2.紧张性收缩

胃壁平滑肌经常处于一定程度的收缩状态，称为紧张性收缩（toniccontraction）。胃壁平滑肌的紧张性收缩有助于保持胃的正常形态和位置。进食后数分钟，胃壁平滑肌的紧张性收缩逐渐加强，使胃内压加大。这有利于胃液渗入食物，并促使食糜向十二指肠移动。如果胃壁平滑肌的紧张性收缩过低，易导致胃下垂或胃扩张。

3.蠕动

食物进入胃后约5min，胃便开始蠕动。蠕动是从胃的中部开始，有节律地向幽门方向推进。一个蠕动波约需1min到达幽门。通常是一波未平，一波又起。其频率大约为3 次/分。在身型消瘦或患幽门梗阻的患者的上腹部，可看到因胃蠕动而引起的波动。胃蠕动的意义是搅拌和粉碎食物，使食物与胃液充分混合，以利消化，并可推进胃内容物通过幽门，向十二指肠移行。

（二）胃排空及其控制

1.胃排空

食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。一般在进食后约5min，便有食糜排入十二指肠。胃排空速度与食物的物理性状和化学成分有关。一般来说，稀的流体食物比稠的或固体的食物排空速度快。在三种主要营养物中，糖类胃排空速度是最快的，蛋白质胃排空速度次之，脂肪胃排空速度最慢。此外，胃内容物的总体积较大时，胃排空的速度较快。对于混合性食物，由胃完全排空，通常需要4～6h。

2.胃排空的控制

引起胃排空的动力是胃的运动以及由此形成的胃与十二指肠的压力差。

（1）胃内因素促进胃排空：当大量食物进入胃后，胃受到食物的机械刺激可通过迷走-迷走反射及壁内神经丛反射使胃的蠕动和胃壁平滑肌紧张性收缩增强，胃内压升高，促进胃排空。此外，胃内刺激可引起促胃液素释放，也可促进胃排空。

（2）十二指肠因素抑制胃排空：当食糜进入十二指肠后，食糜内的pH值、脂肪、渗透压及机械扩张等因素均可刺激十二指肠壁上的化学感受器和机械感受器，反射性地抑制胃运动，减慢胃排空，此反射称为肠-胃反射。当大量食糜尤其是盐酸和脂肪进入十二指肠后，引起小肠黏膜释放抑胃肽，抑制胃的运动，使胃排空延缓。

这是一组协调的反射，胃的反射性运动增强促进胃内容物排入十二指肠，而进入十二指肠的酸性食糜又启动肠-胃反射抑制胃排空，由此保证了胃内容物有序地排入十二指肠。随着十二指肠内容物中的盐酸被中和，消化产物被吸收，抑制胃运动的神经-体液因素逐渐减弱，促进胃运动的因素又占优势，使胃运动逐渐加强，又开始胃排空。如此反复，使胃排空能较好地适应十二指肠内消化和吸收的速度，直至食糜全部排入十二指肠。由此可见，胃排空速度能通过反馈作用而自动调节。通常一个蠕动波可使1～3mL食糜排入十二指肠，胃排空是间断的。

（三）呕吐

呕吐是将胃甚至小肠的内容物经过口腔强力驱出的反射动作。机械性或化学性刺激作用于舌根、咽部、胃、大小肠、胆总管、腹膜、泌尿生殖器官等处的感受器，都可能引起呕吐，视觉或内耳前庭器官受到某种刺激时也可引起呕吐。

呕吐反射的中枢位于延髓，颅内压增高可直接刺激该中枢而引起呕吐。人在呕吐前常出现恶心、流涎、呼吸急促和心跳增快而不规则等植物性神经兴奋的表现。呕吐时，胃和食管下段舒张，膈肌和腹肌收缩，使胃内容物逆流而出。呕吐物偶有胆汁等小肠内容物混入。

呕吐是一种具有保护意义的防御性反射，它可排出胃内的有害物质。但剧烈或频繁的呕吐会影响进食和正常消化活动，并使大量消化液丢失，造成体内水、电解质和酸碱平衡紊乱。

第四节　小肠内消化

食物在小肠内的消化是全面的和最后的消化。因为在小肠内，食物受到胰液、胆汁和小肠液的作用，各种需要消化的营养成分均最后分解为可被吸收的小分子物质。小肠还是营养物质吸收的主要场所。小肠的运动对促进化学性消化和吸收都有重要作用。一般食物在小肠内停留3～8h。食物通过小肠后，消化过程和吸收过程基本完成。

一、胰液及其作用

胰液是胰腺的外分泌物，分泌后经胰腺导管流入十二指肠。它是一种消化力很强的消化液。

（一）胰液的性质、成分

胰液是无色的碱性液体，pH值为7.8～8.4，正常成人每日分泌1～2L。胰液的无机成分中以碳酸氢盐为最重要，它是胰腺的小导管管壁细胞分泌的。胰液的消化酶则由胰腺腺泡细胞分泌，胰液的消化酶包括：胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原。

（二）胰液的作用

1.碳酸氢盐

碳酸氢盐能中和进入十二指肠的胃酸，使肠黏膜免受强酸的侵蚀，并形成适宜小肠内多种消化酶活动的碱性环境（最适pH值为7.0～8.0）。

2.胰淀粉酶

胰淀粉酶是以活性形式分泌的，最适pH值为6.7～7.0。胰淀粉酶可分解淀粉为麦芽糖。

3.胰脂肪酶

胰脂肪酶是消化脂肪的主要消化酶，最适pH值为7.5～8.5。胰脂肪酶可分解脂肪为甘油、脂肪酸和少量的甘油一酯。若胰脂肪酶缺乏，将引起脂肪消化不良。

4.胰蛋白酶原和糜蛋白酶原

胰蛋白酶原和糜蛋白酶原刚分泌出来时都是无活性的酶原形式。肠液中的肠激酶、盐酸、胰蛋白酶、组织液等，均可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原由胰蛋白酶激活。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似，都能分解蛋白质为月示和胨。这两种酶联合作用，可水解蛋白质为小分子多肽和氨基酸。糜蛋白酶还有凝乳作用。

由于胰液中含有三种主要营养物质的消化酶，因而在化学性消化中的地位至关重要。当胰液缺乏时，食物中的脂肪和蛋白质不能完全消化，从而影响吸收。

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急性胰腺炎发病机制和临床表现

暴饮暴食会引起胰液大量分泌，如果再加上胰液排出受阻，胰管内压力增高，胰液就会逸出胰管或腺泡壁，胰液会把胰腺本身甚至周围的组织都当做“食物”那样来消化，从而引起严重的后果——急性胰腺炎。引起胰液排出受阻的原因：大量饮酒会引起十二指肠炎、十二指肠乳头水肿、胆道口括约肌痉挛，使胰液排出受阻；胆道感染、胆石症亦可影响胰液排出，这是因为胰管和胆管是通过共同的出口通往十二指肠的；还有，如果蛔虫从十二指肠钻进胰管，也会造成胰管梗阻。

急性胰腺炎是一种严重的腹部急症，一旦发病，最显著症状是剧烈腹痛。通常，急性胰腺炎多在暴饮暴食后2h左右发病，部分患者可在暴饮暴食后数小时发病。开始时疼痛多在中上腹，少数可以在左上腹部、右上腹部或脐部出现疼痛，疼痛表现为钝痛、钻痛、刀割痛或绞痛，呈阵发性加剧。继而，疼痛表现为持续性剧痛。疼痛可向左背部和左肩部放射，也可向左腰部放射，患者痛苦难忍，并可有恶心、呕吐、发热、黄疸等症状。如果是急性坏死出血型胰腺炎，病情尤其危急，患者皮肤呈斑状青紫，出现四肢湿冷、脉搏细弱、血压下降，患者常发生休克，甚至猝死。

二、胆汁

（一）胆汁的性质、成分

胆汁（bile）是由肝分泌的。成人每日分泌胆汁800～1000mL。胆汁较浓稠，味苦，其颜色取决于胆色素的种类和浓度，胆汁颜色可由金黄色至深绿色。胆汁分为肝胆汁和胆囊胆汁两种类型。肝胆汁为金黄色或橘黄色，呈弱碱性（pH值约为7.4）。胆囊胆汁因浓缩而颜色变深，同时由于胆汁中的碳酸氢盐被吸收而呈弱酸性（pH值约为6.8）。

胆汁的成分较复杂，除水分外，还有胆色素、胆固醇、卵磷脂及血浆中的各种无机物。胆色素是血红蛋白的分解产物。胆汁属于肝的排泄物。胆盐是各种结合胆酸所形成的钠盐的总称。胆盐排入小肠后，大部分由小肠重吸收入血，再到肝内组成胆汁，这一过程称为胆盐的肠肝循环。重吸收的胆盐能促进胆汁分泌，称为利胆作用。未被重吸收的胆盐则进入大肠，经细菌作用后，从粪便中排出。胆汁中的胆固醇是脂肪的代谢产物。当胆汁中的胆固醇过多或胆盐相对减少时，胆固醇易于沉积而形成胆结石。

（二）胆汁的作用

胆汁中不含消化酶，其消化作用主要是依赖胆盐。

1.促进脂肪的分解

胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂有乳化作用，能降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴分散于水中，这样便增加了胰脂肪酶与脂肪的接触面积，使消化作用大大加强。

2.促进脂肪的吸收

胆盐因其分子结构的特点，当达到一定浓度后可聚合形成微胶粒。肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯均可渗入到微胶粒中，形成水溶性复合物（混合微胶粒）。因此，胆盐能将不溶于水的脂肪的水解产物，运送到肠黏膜表面，从而有利于脂肪消化产物的吸收。

3.促进脂溶性维生素的吸收

胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，也可将脂溶性维生素（包括维生素A、维生素D、维生素E、维生素K等）溶解于微胶粒中而被吸收。

4.维持小肠内的弱碱性环境

胆汁中的水和碳酸氢盐对胃酸具有稀释中和作用，同胰液一起维持小肠内的弱碱性环境，从而保证各种胰液的消化酶的作用充分发挥。

5.利胆作用

胆盐重吸收后可直接刺激肝细胞分泌胆汁。

总之，胆汁对于促进脂肪的消化和吸收都有重要意义，当胆道阻塞、胆汁排出困难时，可造成脂肪的消化和吸收不良，以及脂溶性维生素的吸收障碍。

（三）胆囊的功能

肝不断地分泌胆汁，但胆汁排入十二指肠则是间断的。在非消化期间，壶腹括约肌收缩，胆囊壁平滑肌舒张或只有微弱的收缩，胆汁便流入胆囊中储存。胆囊的容积约为50 mL，由于胆囊可吸收胆汁中的水分和无机盐，可使肝中的胆汁浓缩4～10倍，因而增加了储存的效能。在消化期间，壶腹括约肌舒张，胆囊产生有力的节律性收缩，胆囊胆汁便与肝胆汁一同排入十二指肠。

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肠肝循环

肠肝循环指经胆汁或部分经胆汁排入肠道的药物，在肠道内重新被吸收，经门静脉又返回肝的现象。此现象主要发生在经胆汁排泄的药物中，有些由胆汁排入肠道的原型药物，如毒毛旋花苷G，极性高，很少能再从肠道吸收，而大部分从粪便排出。有些药物如氯霉素、酚酞等在肝内与葡萄糖醛酸结合后，水溶性增高，分泌入胆汁，排入肠道，在肠道细菌酶作用下水解释放出原型药物，又被肠道吸收进入肝。动物实验显示，抗菌药物抑制肠道细菌后，可降低某些药物的肠肝循环。肠肝循环可使药物在体内停留时间延长，药物在体内停留时间延长多少取决于进入肠肝循环的药物含量与给药量的比例。

三、小肠液及其作用

（一）小肠液的性质、成分

小肠液是由十二指肠腺和小肠腺分泌的弱碱性液体，pH值约为7.6，渗透压与血浆相等，成人每日分泌量为1～3L。其中除水外，小肠液还含有无机盐、黏蛋白和肠激酶。小肠液中还有脱落上皮细胞所释放的肽酶、麦芽糖酶和蔗糖酶。

（二）小肠液的作用

小肠液是分泌量最大的消化液，主要成分为水。它能够充分稀释食物，降低渗透压，促进吸收，其碱性成分有中和胃酸、保护肠黏膜的作用。小肠液中的肠激酶可激活胰蛋白酶原。

四、小肠的运动

（一）小肠的运动形式及意义

小肠的运动形式主要有如下几种。

1.紧张性收缩

小肠平滑肌也存在着一定程度的紧张性收缩，使小肠保持一定的形态和位置。当小肠平滑肌紧张性降低时，小肠腔易于扩张，小肠内容物的混合与推进减慢；反之，当小肠平滑肌紧张性增强时，小肠内容物的混合与推进加快。

2.分节运动

分节运动（图6-4）是一种以环行肌为主的节律性收缩和节律性舒张的运动。当一段小肠做分节运动时，在该段肠道上，相距一定间隔的几处环行肌同时收缩，将食糜分割成许多节段，随后，原来收缩处舒张，原来舒张处收缩，使原来的食糜节段分为两半而邻近的两半则合拢，形成一个新的节段，如此反复进行。

图6-4　小肠的分节运动

分节运动的作用在于使食糜与消化液充分混合，以利于化学性消化。分节运动还能增加食糜与肠黏膜的接触机会，以利于吸收。

3.蠕动

小肠蠕动的推进速度很慢，每个蠕动波将食物向前推进数厘米后即消失，但小肠蠕动可反复发生。小肠蠕动在进食后大大增加。此外，小肠还有一种进行速度很快（每秒推进2～25cm）且传播距离较远的蠕动，称为蠕动冲。蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到小肠末端，有时还可推送到大肠。这种蠕动冲可由于进食时的吞咽动作，食糜进入十二指肠或由于泻药的作用而引起。

肠蠕动时，肠内容物（包括水和气体）被推动而产生的声音，称为肠鸣音。肠鸣音可用听诊器听取或用仪器记录下来。肠蠕动亢进时，肠鸣音频繁且较响；肠麻痹时，肠鸣音减弱甚至消失。临床上通过听肠鸣音，可粗略估计肠蠕动的强弱。

在小肠内，食物的化学性消化已经完成。在整个消化道内，淀粉、脂肪和蛋白质的化学性消化过程，可简示如下。

（二）回盲括约肌的功能

在回肠末端与盲肠交界处有约2cm长的一段，此段环形肌显著加厚，称回盲括约肌。回盲括约肌在平时保持轻度收缩状态，可阻止回肠内容物向直肠、结肠排放。当蠕动波到达回肠末端时，回盲括约肌舒张，回肠内容物进入盲肠。当回肠内容物充胀盲肠时，刺激肠黏膜引起回盲括约肌收缩。回盲括约肌这种活瓣样作用，一方面可防止回肠内容物过快地进入大肠，从而延长食糜在小肠内的停留时间，有利于小肠内容物彻底消化吸收；另一方面可阻止大肠内容物反流进入回肠。

第五节　大肠的功能

食糜在小肠内被充分消化吸收后，食物残渣便通过回盲瓣进入大肠。一般情况下，每天进入大肠的内容物约有500mL。在人类，大肠没有重要的消化活动。大肠的主要功能是暂时储存食物残渣、吸收水分、形成和排出粪便。

一、大肠液及其作用

大肠液包括大肠腺和大肠黏膜杯状细胞的分泌物，呈碱性（pH值为8.3～8.4），大肠液中富含黏液，可能含有二肽酶和微量的淀粉酶，但它们所起的作用不大。大肠液的主要作用是保护黏膜和润滑粪便。

大肠内有大量的细菌，它们来自空气和食物。由于大肠内容物含有大量有机物，大肠内的酸碱度和温度等条件对这些细菌极为适宜，所以细菌在大肠内大量繁殖。据统计，粪便中的细菌占粪便固体总量的20%～30%。大肠内细菌能分解人类不能消化的植物纤维和食物残渣。细菌分解糖类及脂肪，称为发酵，细菌分解蛋白质，称为腐败。在大肠内，糖类发酵产生乳酸、醋酸、二氧化碳、沼气等；脂肪发酵产生脂肪酸、甘油、胆碱等；蛋白质腐败产生月示、胨、氨基酸、氨、硫化氢、组胺、吲哚等。其中，有些成分具有毒性，并由肠吸收一部分，但吸收后在肝内解毒，对健康人并无显著影响。

大肠内有些细菌能利用其中某些较简单的物质合成B族维生素和维生素K，它们可被吸收、利用。

二、大肠的运动

大肠运动少而缓慢，对刺激的反应也较迟钝，这些特点都与大肠的功能相适应。

大肠的运动形式有以下几种。

1.袋状往返运动

袋状往返运动是空腹时多见的一种运动形式，是由环形肌无规律地收缩引起的，可使结肠袋中的内容物向两个方向做短距离的位移。

2.分节运动或多袋推进运动

分节运动或多袋推进运动主要是通过一个结肠袋或多个结肠袋收缩，将大肠内容物向下一肠段推移。

3.蠕动

蠕动是由一些稳定向前推进的收缩波组成。通常蠕动较缓慢，偶尔发生速度快。传播远的蠕动称为集团蠕动。它常发生于进食后，一般开始于横结肠，可将一部分大肠内容物迅速推送至降结肠或乙状结肠。集团蠕动多发生在进食后，当胃内食糜进入十二指肠时，刺激肠黏膜通过壁内神经丛反射引起，称为十二指肠-结肠反射。大肠内容物在水及盐类等被吸收和细菌的发酵与腐败作用后，即形成粪便。

三、排便与排便反射

排便是一种反射活动。粪便主要储存于结肠下部。平时在直肠内无粪便。当大肠的蠕动使粪便进入直肠后，粪便刺激直肠壁的压力感受器，其冲动通过盆神经和腹下神经传入位于脊髓腰骶段的初级排便中枢，同时也上传至大脑皮层产生便意。排便是受意识控制的，如果环境许可，大脑皮层发生神经冲动使脊髓排便中枢的兴奋加强，从而引起排便。这时，通过盆神经的传出冲动，使降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张。与此同时，阴部神经的传出冲动减少，使肛门外括约肌的紧张性降低而松弛，粪便即被排出。排便时，膈肌和腹肌也发生收缩使腹内压增加，促进排便。

排便反射受大脑皮层控制，意识可以加强或抑制排便。若对便意经常予以抑制，就使直肠渐渐对粪便的压力刺激失去敏感性，加之粪便在大肠内停留过久，水吸收过多而变得干硬，引起排便困难，这是产生便秘的常见原因之一。经常便秘又可引起痔疮、肛裂等疾病。因此，应该养成定时排便的良好习惯。临床上当出现脊髓横断、大脑皮层与脊髓腰骶段的神经联系中断时，排便的意识控制作用即丧失，一旦直肠充盈，即可通过初级排便中枢引起排便，这种情况称为大便失禁。若初级排便中枢受到损伤，则排便反射难以进行，粪便不能及时排出，称为大便潴留。

第六节　吸　收

一、吸收的部位及机制

（一）吸收的部位

在消化道的不同部位，吸收的物质、吸收的速度不尽相同，这主要取决于该处消化道的组织结构、内容物的成分和停留的时间。在口腔和食管内，食物实际上是不被吸收的，但某些药物（如硝酸甘油）可被口腔黏膜吸收。胃内可吸收乙醇和少量水。小肠是各种营养物质吸收的主要部位。大肠主要是吸收水和无机盐。图6-5所示为各种营养物质在小肠的吸收部位。

成人的小肠长约4m，它的黏膜具有环状皱褶，其上有大量绒毛，上皮细胞的顶端又有微绒毛，因而使小肠黏膜的表面积增加（图6-6）。食物在小肠已被充分消化，适于吸收。食物在小肠内停留的时间也相当长。此外，小肠有丰富的毛细血管网和淋巴管网，毛细血管网和淋巴管网提供了输送营养物质的途径。这些都是小肠吸收的有利条件。

图6-5　各种营养物质在小肠的吸收部位

图6-6　小肠黏膜的表面积增大示意图

小肠吸收的物质，除食物成分外，还有消化液本身所含的水、无机盐和某些有机成分。每日分泌的各种消化液总量可达6～7L，饮食中的水分约1L。因此，消化道每日要吸收的液体可达8L。如果这样大量的液体不被充分吸收，就会影响内环境的相对稳定，甚至危及生命。所以在急性呕吐或腹泻时，应及时给患者补充水和盐类。

（二）吸收的途径与机制

1.吸收的途径

（1）跨细胞途径：跨细胞途径是指通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞底-侧面膜进入细胞外间隙，最后进入血液或淋巴系统。

（2）旁细胞途径：旁细胞途径是指物质或水通过细胞间的紧密连接，进入细胞间隙，然后再进入血液或淋巴系统。

2.吸收的机制

（1）被动转运：被动转运包括单纯扩散、易化扩散与渗透作用。

（2）主动转运：主动转运包括原发性主动转运和继发性主动转运。

（3）入胞作用和出胞作用。

二、小肠内主要营养物质的吸收

（一）糖类的吸收

糖类必须分解成单糖才能被吸收，吸收的途径主要是经血液。各种单糖的吸收速率不同，半乳糖和葡萄糖的吸收速率最快，果糖的吸收速率次之，甘露糖的吸收速率最慢。

葡萄糖的吸收（图6-7）是逆浓度差进行的主动转运过程，其能量来自Na+泵，属于继发性主动转运。在肠黏膜上皮细胞的刷状缘上存在着一种转运体，称作钠依赖载体，转运体每次可将2个Na+和1分子单糖同时转运入胞内。细胞底侧膜上的Na+泵将细胞胞内Na+主动转运出细胞，维持细胞内较低的Na+浓度，从而保证转运体不断转运Na+入细胞，同时为单糖的转运提供动力，使之能逆浓度差转运入细胞内。进入细胞内的葡萄糖以易化扩散的方式通过基底膜入血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此，它们吸收速率也不同。半乳糖和葡萄糖的吸收过程相同，由于果糖不能逆浓度差转运，它以易化扩散的方式被吸收。

图6-7　葡萄糖的吸收示意图

（二）蛋白质的吸收

蛋白质的消化产物一般以氨基酸的形式被吸收。蛋白质吸收的部位主要在小肠上段，吸收的途径主要是经血液。氨基酸的吸收过程与葡萄糖的吸收过程相似，也是与Na+吸收耦联进行的继发性主动转运过程。另外，小肠的刷状缘上有二肽和三肽的转运系统，因此，许多二肽和三肽也可完整地被细胞吸收。进入细胞内的二肽和三肽被细胞内的二肽酶和三肽酶水解成氨基酸，然后再进入血液。

（三）脂肪和胆固醇的吸收

脂肪消化后形成甘油、脂肪酸、甘油一酯。肠腔内的胆固醇酯经胆固醇酯酶的作用形成游离的胆固醇。脂肪消化产物中的长链脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等不溶于水，必须与胆汁中的胆盐结合形成水溶性混合微胶粒，然后透过肠黏膜上皮细胞表面的静水层到达细胞的微绒毛。在这里，甘油一酯、脂肪酸和胆固醇又从混合微胶粒中释出，透过微绒毛的细胞膜进入肠黏膜上皮细胞，而胆盐被留在肠腔内继续发挥作用。长链脂肪酸和甘油一酯进入肠黏膜上皮细胞后重新合成甘油三酯。胆固醇则在肠黏膜上皮细胞内酯化形成胆固醇酯，二者再与肠黏膜上皮细胞内生成的载脂蛋白一起构成乳糜微粒，然后以出胞的方式进入细胞间隙，再进入淋巴管（图6-8）。甘油和中链脂肪酸、短链脂肪酸在小肠上皮细胞内不再变化，因其能溶于水，可直接吸收进入血液。脂肪的吸收有经血液和淋巴两种途径，因膳食中的动物油、植物油含长链脂肪酸较多，所以，脂肪的吸收以经淋巴途径为主。

进入肠道的胆固醇，部分来自肝分泌的胆汁，这部分胆固醇呈游离状态，通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。来自食物的胆固醇部分是酯化的，酯化后的胆固醇必须在肠腔中经消化液中的胆固醇酯酶的作用形成游离的胆固醇才能被吸收。吸收后的胆固醇大部分在小肠黏膜中重新酯化生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒经淋巴管入血。

图6-8　脂肪的吸收示意图

（四）无机盐的吸收

各种无机盐吸收的难易程度不同。一价的碱性盐类（如钠盐、钾盐、铵盐等）吸收速度很快，多价碱性盐类如镁盐、钙盐吸收很慢。

1.钠的吸收

成人每天摄入的钠和消化腺分泌的钠有95%～99%被吸收入血。钠的吸收与肠黏膜上皮细胞底侧膜上Na+泵的活动分不开。由于Na+泵的活动，使肠黏膜上皮细胞内Na+浓度降低，加上细胞内电位较黏膜面低，因此，肠腔液内的Na+借助于刷状缘上的载体，以易化扩散形式进入细胞内。由于Na+往往是和单糖或氨基酸共用同一载体，所以钠的主动吸收为单糖和氨基酸的吸收提供动力。

2.钙的吸收

小肠各部位都有吸收钙的能力。食物中的钙只有小部分被吸收。钙只有呈离子状态才能被吸收，凡能使钙沉淀的因素，如与钙结合形成的硫酸钙、磷酸钙等，都能阻止钙的吸收。肠腔内酸性环境有利于钙的吸收，这是因为钙容易溶解于酸性液体中。1，25-二羟维生素D3能促进钙从肠腔进入肠黏膜上皮细胞，又能协助钙从肠黏膜上皮细胞进入血液。脂肪酸能与钙结合，后者与胆汁酸结合又可形成水溶性复合物而被吸收。儿童、孕妇和乳母因对钙的需要量增加而使其吸收量也增加。

钙的吸收是主动转运过程。进入肠黏膜上皮细胞的钙通过位于细胞底侧膜上的Ca2+泵的活动主动转运进入血液。还有一小部分钙在细胞底侧膜通过Ca2+-Na+交换机制进入血液。

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钙吸收的影响因素

钙吸收的影响因素：①年龄，老年人的钙吸收率差于成年人的，成年人的差于婴幼儿的，这是因小肠黏膜随着年龄的增长而萎缩，而钙是通过小肠黏膜吸收的；②在饮食中要注意食物组成，例如，一些蔬菜（菠菜、竹笋、花菜）草酸含量多，草酸与钙结合成草酸钙，血钙浓度就降低了；③胃酸分泌的能力，胃酸分泌减少的人（如老年人）胃黏膜萎缩，钙吸收率就降低了；④个体差异；⑤维生素D的分泌能力，关于维生素D的代谢也是至关重要，除了食物中含有一定的维生素D之外，人体皮肤内都含有一种7-脱氢胆醇的物质。7-脱氢胆醇经过阳光中紫外线的照射，可以代谢成维生素D3，再经过肝和肾的转化，使维生素D3变为具有生物活性的维生素D3，具有生物活性的维生素D3可以促进肠钙吸收。所以补钙的同时，必要时要补充具有生物活性的维生素D3，市售的具有生物活性的维生素D3有骨化三醇、萌格旺等。

3.铁的吸收

人每日吸收的铁约为1mg，仅为每日膳食中铁含量的1/10左右。铁的吸收与人体对铁的需要量有关。急性失血患者、孕妇、儿童对铁的需要量增加，铁的吸收也增加。食物中的铁大部分是三价铁，不易被吸收，必须还原成为亚铁才能被吸收。维生素C能使高铁还原成亚铁，从而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易于溶解，故胃酸有促进铁吸收的作用。胃大部切除或胃酸分泌减少的患者，由于铁的吸收受影响可导致缺铁性贫血。

铁的吸收部位主要在十二指肠和空肠上段。肠上皮细胞释放的转铁蛋白与铁离子结合成复合物，然后以受体介导的入胞作用进入细胞内。进入细胞内的铁，一部分在细胞底侧膜通过主动转运入血，其余与细胞内铁蛋白结合，留在细胞内不被吸收，以防铁的吸收过量。

（五）水的吸收

水的吸收是被动的。各种溶质特别是氯化钠，吸收后产生的渗透压梯度是水的吸收的主要动力。严重呕吐、腹泻可使人体丢失大量水和电解质，从而导致人体脱水和电解质紊乱。

（六）维生素的吸收

水溶性维生素一般以简单的扩散方式被吸收。脂溶性维生素的吸收可能也是简单的扩散方式。维生素K、维生素D和胡萝卜素（维生素A的前身）的吸收需要有胆盐存在。

第七节　消化器官活动的调节

消化器官的活动能适应机体的需要，这不仅是由于消化器官各部分之间存在着有机联系，而且消化器官的活动与机体其他生理过程、外界环境之间都有着密切的联系。这种联系是在神经调节和体液调节下实现的。

一、神经调节

（一）消化器官的神经支配及其作用

支配消化道的神经有外来神经系统（extrinsicnervoussystem）和位于消化道壁内的壁内神经丛组成的内在神经系统（intrinsicnervoussystem）。外来神经系统包括交感神经和副交感神经，其中，副交感神经对消化功能的影响更大。

1.外来神经系统

大部分消化器官受到副交感神经和交感神经的双重支配（口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌除外）。其中，主要受副交感神经的支配。

支配消化器官的副交感神经主要来自迷走神经，但支配唾液腺的副交感神经在面神经和舌咽神经中，远端结肠的副交感神经支配盆神经。迷走神经的节前纤维进入消化道壁后，首先与壁内神经丛中的神经细胞发生突触联系，然后发出节后纤维支配消化道的平滑肌和腺体。

支配消化器官的交感神经起源于脊髓T5～L3，在腹腔神经节和肠系膜下神经节转换神经元后，节后纤维组成神经丛，随血管分布至消化道壁上。

图6-9所示为胃肠自主神经支配示意图。

图6-9　胃肠自主神经支配示意图

副交感神经兴奋时，能促进胃肠运动，使其紧张性增强，蠕动加强加快，因而胃排空和肠内容物的推进加速。但副交感神经对括约肌的作用相反，是起抑制作用。此外，还可使胆囊收缩，壶腹括约肌舒张，胆汁排出，副交感神经兴奋能引起唾液、胃液、胰液和胆汁的分泌。其中，胃腺的壁细胞、主细胞和黏液细胞分泌均增加，因而胃液增加，消化力增强。副交感神经是通过其末梢释放乙酰胆碱起作用的。因此，能阻断乙酰胆碱作用的药物（如颠茄类药物）都可使胃肠运动减弱，唾液分泌减少，从而可缓解胃肠剧烈收缩引起的腹痛，并可引起口干。

交感神经兴奋时，能抑制胃肠的运动，使其紧张性降低，蠕动减弱或停止，因而胃排空延缓，肠内容物的推进减慢。但交感神经对括约肌的作用相反，能使其紧张性加强。此外，还可抑制胆囊的运动。交感神经兴奋，对胃腺仅能使黏液细胞分泌，因而胃液量少。

消化器官受交感和副交感神经的双重支配，它们对某一器官的作用往往具有互相拮抗的性质，但在完整机体内，二者又互相协调、配合。如：当交感神经兴奋增强时，副交感神经的活动减弱；反之，当副交感神经的活动减弱时，则交感神经的活动增强。这种不同反应的配合，需要各级中枢的协调，从而使消化器官的活动能适应机体的需要。

2.内在神经系统

胃肠壁内的内在神经丛又称肠神经系统（entericnervoussystem），是由存在于食管中段至肛门的绝大部分胃肠壁内无数的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络，故又称壁内神经丛。壁内神经丛组成如下：①感觉神经元，感觉神经元接受胃肠内化学、机械和温度等刺激；②运动神经元，运动神经元支配胃肠平滑肌、腺体和血管；③大量的中间神经元和进入胃肠壁的交感神经和副交感神经纤维。它们把胃肠壁的各种感受器及效应器联系在一起，形成了一个相对独立的局部反射系统，在胃肠活动调节中具有重要的作用。当食物刺激胃肠壁时，不需要中枢参与就可通过壁内神经丛完成局部反射。当切断外来神经后，局部反射仍可进行，但正常情况下，壁内神经丛的活动受外来神经的调节。

壁内神经丛分两大类：位于黏膜下层的黏膜下神经丛（submucosalplexus）和位于环行肌与纵行肌之间的肌间神经丛（myentericplexus）。壁内神经丛释放的神经递质和神经调质很多，这些神经递质和神经调质几乎包含了所有中枢神经系统中的神经递质和神经调质。黏膜下神经丛中的运动神经元释放乙酰胆碱（acetylcholine，Ach）和血管活性肠肽（vasoactiveintestinalpolypeptide，VIP），主要调节腺细胞功能和上皮细胞功能，也有些支配黏膜下血管。在肌间神经丛中，部分是以乙酰胆碱和P物质为神经递质的兴奋性神经元，也有以VIP和一氧化氮（NO）为神经递质的抑制性神经元。肌间神经丛的运动神经元主要支配平滑肌细胞。两个神经丛之间有中间神经元相互联系，同时都接受外来神经支配，并有感觉神经元的传入。

图6-10所示为胃肠壁内神经丛与外来神经关系示意图。

图6-10　胃肠壁内神经丛与外来神经关系示意图

（二）消化器官活动的反射调节

调节消化器官活动的神经中枢存在于延髓、下丘脑和大脑皮层等处。当食物刺激消化道某一部位时，其中的感受器发生兴奋，冲动沿传入神经纤维到达中枢，再由中枢发出冲动，经传出神经纤维至相应的消化道肌肉和腺体，引起消化道肌肉和腺体活动的改变。这是神经反射性调节的基本过程，它包括非条件反射和条件反射两种。图6-11所示为消化道神经反射及其相互关系。

图6-11　消化道神经反射及其相互关系

1.非条件反射

食物对口腔的机械、化学或温度的刺激，作用于口腔各种感受器，能反射性地引起唾液分泌。食物对胃肠的刺激，可以反射性地引起胃肠的运动和分泌。此外，消化道上部器官的活动，可影响消化道下部器官的活动。如：食物在口腔内咀嚼和吞咽时，可以反射性地引起胃的容受性舒张，以及胃液、胰液、胆汁的反射性分泌；食物进入胃后，也能反射性地引起小肠和结肠运动的增强。消化道下部器官的活动也可影响消化道上部器官。如：回肠内容物和结肠内容物的堆积，可以反射性地减弱胃的运动，使胃排空迟缓；而十二指肠中食糜向下移动，又可促进胃排空。这些都属于非条件反射。从这里可以看出，消化器官各部分互相影响、配合，形成一个完整的机能活动过程。

2.条件反射

人在进食时或进食前，食物的形状、颜色、气味及进食的环境和有关的语言，都能反射性地引起胃肠的运动和消化腺的分泌。这些则属于条件反射的调节，可使消化器官的活动更加协调，并为食物的即将到来做好准备。

二、体液调节

由分散存在于胃肠黏膜层内的多种内分泌细胞分泌的肽类激素，称为胃肠激素。胃肠激素都是多肽，相对分子质量在2000～5000之间。目前，已发现的胃肠激素有30余种，其中，最主要的胃肠激素有胃泌素、胆囊收缩素、促胰液素、抑胃肽。

（一）胃肠激素的生理作用

胃肠激素的生理作用非常广泛，主要有以下三方面：①调节消化腺的分泌和消化道的运动；②调节其他激素的释放（如刺激胰岛素分泌）；③刺激消化道组织的代谢和生长。现将已确认的4种胃肠激素的产生部位和主要作用分述如下。

1.胃泌素

胃泌素由胃幽门部的G细胞和十二指肠上段黏膜分泌。迷走神经冲动以及对幽门部的机械性刺激或化学性刺激（主要是蛋白质的消化产物），均可引起胃泌素的释放。胃泌素的主要作用是促进壁细胞分泌大量盐酸，而对胃蛋白酶分泌的作用较弱。此外，胃泌素还可促进胃窦的运动。

胃泌素能促进盐酸的分泌，但当幽门部或十二指肠的盐酸超过一定浓度时，又可反过来抑制胃泌素的分泌，使盐酸分泌减少。这是负反馈的自动调节方式，对于调节盐酸水平具有重要意义。

2.胆囊收缩素

现已明确胆囊收缩素与促胰酶素属同一物质，所以称为“胆囊收缩素-促胰酶素”，亦可简称为胆囊收缩素。蛋白质分解产物、盐酸、脂肪及其分解产物作用于小肠上部，可使其黏膜分泌胆囊收缩素。胆囊收缩素主要作用为引起胆囊的收缩、壶腹括约肌舒张，促进胆汁的排放；同时还促进胰液中各种酶的分泌，而对胰液分泌量仅有较弱的作用。

3.促胰液素

促胰液素是在盐酸和食糜的作用下，由小肠黏膜（主要是小肠上段）释放的一种激素。它的主要作用是使胰腺分泌大量的水和碳酸氢盐，故胰液量大为增加，而酶的浓度却很低。

4.抑胃肽

食物中的葡萄糖、脂肪等可引起小肠释放抑胃肽。其主要作用是抑制胃的分泌和运动。所以，吃脂肪多的食物可使胃液分泌减少、消化力降低、胃排空延缓、饱腹感更加持久。

（二）脑肠肽

近年来的研究证实，一些产生于胃肠的肽，不仅存在于胃肠，也存在于中枢神经系统内。而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现。这些双重分布的肽被统称为脑肠肽（brain-gutpeptide）。已知的脑肠肽有胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等20余种。这些肽类双重分布的生理意义已引起人们的重视。例如，胆囊收缩素在外周对胰液消化酶分泌和胆汁排放有调节作用，其在中枢对摄食有抑制作用，提示脑内及胃肠内的胆囊收缩素在消化和吸收中具有协调作用。

其他相关体液因素如下。

1.组胺

调节消化器官活动的体液因素中，除胃肠激素外，还有一种重要的物质就是组胺。胃腺区域的黏膜中含有大量组胺，它是一种很强的胃酸分泌刺激物。组胺能刺激壁细胞，还能提高壁细胞对其他刺激的敏感性，因而在其他刺激的作用下，壁细胞能更多地分泌盐酸。临床上可用注射组胺的方法来检查胃分泌盐酸的能力。

2.盐酸

盐酸既是胃黏膜壁细胞分泌产物，又能调节壁细胞分泌盐酸。当胃窦或十二指肠内盐酸增多时，可抑制壁细胞分泌胃泌素，从而使胃液分泌减少。盐酸对胃液分泌的这种负反馈作用在胃液分泌调节中有重要意义。

3.胆盐

胆盐进入十二指肠后，其中绝大部分经重吸收入血，通过肠肝循环到达肝细胞，刺激胆汁分泌。

综上所述，人体对消化器官活动的调节主要包括神经调节和体液调节两种机制。在消化和吸收的各个阶段，两种调节机制所起的作用不同，但它们相互配合和协调，共同调节消化过程和吸收过程。

三、胃液分泌的调节

空腹时胃液不分泌或很少分泌，故胃液分泌的调节主要是指消化期神经调节和体液调节对胃液分泌的调节。

1.消化期的胃液分泌

消化期胃液分泌按接受食物刺激的部位不同，可分为头期、胃期和肠期（图6-12）。实际上，进食时这三个时期几乎是同时开始、互相重叠的。

图6-12　消化期头期胃液、胃期胃液和肠期胃液分泌

（1）头期：胃液分泌的头期是指食物进入胃前，位于头部的感受器（眼、耳、鼻、舌、口腔、咽等）受刺激，反射性地引起胃液分泌增加。头期胃液分泌的机制有两个方面：一是由于条件刺激信号作用于头部某些器官的感受器，通过条件反射引起胃液分泌增加；二是由于咀嚼和吞咽食物时，刺激了口腔、舌、咽等处感受器，通过非条件反射引起胃液分泌增加，反射的中枢包括延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层等。这些反射的主要传出神经是迷走神经。迷走神经不但直接刺激壁细胞分泌盐酸，还可作用于胃窦黏膜中的G细胞，通过胃泌素的释放间接地刺激胃腺分泌。研究表明，支配G细胞的迷走神经节后末梢可释放一种肽类物质蛙皮素（也称为胃泌素释放肽）。在人的头期胃液分泌调节中，迷走神经的直接作用更为重要。

头期胃液分泌约占进食后胃液分泌量的30%，头期胃液酸度及胃蛋白酶原含量均很高。头期胃液的分泌量与食欲有很大关系。

（2）胃期：胃液分泌的胃期是指食物入胃后，继续刺激胃液分泌，又一次出现胃液分泌的高峰。胃期胃液分泌主要的神经机制：①食物扩张了胃底、胃体的感受器，通过迷走-迷走长反射和壁内神经丛局部反射，直接或间接通过胃泌素引起胃腺分泌；②扩张刺激胃窦，通过壁内神经丛作用于G细胞释放胃泌素；③食物的化学成分（如蛋白质消化产物）直接刺激G细胞，引起胃泌素的释放。

胃期胃液分泌量约占进食后胃液总分泌量的60%，胃期胃液酸度高，但胃期胃液中胃蛋白酶原的含量比头期的要少。

（3）肠期：胃液分泌的肠期是指食糜进入十二指肠后，继续引起胃液分泌轻度增加。在切除外来神经后，食物对小肠的刺激仍可引起胃液分泌。这说明在肠期胃液分泌调节中，神经反射的作用不大，肠期胃液分泌主要是由于食糜刺激十二指肠黏膜引起胃泌素等激素释放的结果。有学者认为，食糜入肠可使小肠黏膜释放一种“肠泌酸素”，它可刺激胃腺引起胃液分泌。静脉注射氨基酸也可引起胃液分泌，说明小肠吸收的氨基酸也可能参与了肠期胃液分泌的调节。

肠期胃液分泌的特点：肠期胃液量少，约占进食后胃液分泌总量的10%，肠期胃液酸度和胃蛋白酶原的含量也较少。

消化期的胃液分泌不仅受到上述兴奋性因素的作用，还受到许多抑制性因素的调节。

2.刺激胃液分泌的主要内源性物质

（1）乙酰胆碱：Ach大部分支配胃的迷走神经和部分肠壁内在神经末梢释放的递质。Ach作用于壁细胞胆碱能（M3型）受体，刺激胃液分泌，可被阿托品等胆碱能受体阻断剂所阻断。

（2）胃泌素：胃窦和小肠上段黏膜G细胞分泌的肽类激素。胃泌素释放后作用于壁细胞的特异性受体，引起胃酸分泌增加。体内的胃泌素主要有两种，即大胃泌素（G-34）和小胃泌素（G-17）。胃窦黏膜内主要是G-17，小肠上段黏膜内G-17和G-34各占一半。G-17刺激胃液分泌的作用比G-34刺激胃液分泌的作用强5～6倍。人G-17分子C端的4个氨基酸（色氨酸-甲硫氨酸-门冬氨酸-苯丙氨酸-NH2）是胃泌素最小活性片段。现已人工合成的四肽胃泌素或五肽胃泌素具有天然胃泌素的全部活性，已广泛应用于实验研究与临床。

（3）组胺：由胃黏膜肥大细胞或肠嗜铬样细胞分泌，释放后通过局部扩散到邻近的壁细胞，与壁细胞上组胺受体（H2）结合，具有很强的刺激胃酸分泌的作用。H2受体阻断剂甲氰咪呱等类似物可阻断组胺的作用，抑制胃液分泌。

3.胃液分泌的抑制性因素

在消化期胃液分泌的调节过程中，除了上述促进胃液分泌的因素外，还有许多抑制胃液分泌的因素。消化期内抑制胃液分泌的因素主要有如下三种。

（1）盐酸：当胃窦内pH值降至1.2～1.5时，盐酸对胃液分泌可产生抑制作用。其机制如下：①盐酸直接抑制胃窦黏膜中的G细胞，减少胃泌素的释放；②盐酸引起胃黏膜内D细胞释放生长抑素，生长抑素间接地抑制胃泌素和胃液的分泌。

当十二指肠内的pH值降到2.5以下时，盐酸对胃液分泌也产生抑制作用。由于盐酸可刺激小肠黏膜释放胰泌素，胰泌素对胃泌素引起的胃液分泌有明显的抑制作用。此外，还可能与十二指肠球部在盐酸刺激下释放出的球抑胃素有关，但其化学结构尚未确定。

由此可见，盐酸是胃腺分泌的一种负反馈调节机制物质，它对防止胃液过度分泌、保护胃肠黏膜有重要的生理意义。

（2）脂肪：进入十二指肠的脂肪及其消化产物主要刺激肠黏膜产生某些抑制性激素，进而抑制胃液分泌。有人认为，小肠黏膜可释放一种被称为肠抑胃素的激素，能抑制胃液分泌。但由于至今未能提纯出该激素，故目前倾向于认为它可能不是一个独立的激素，而是几种具有此种作用的激素（如抑胃肽、神经降压素等）的总称。

（3）高张溶液：十二指肠内的高张溶液可激活小肠内渗透压感受器，可通过肠-胃反射抑制胃液分泌，也可通过刺激小肠黏膜释放一种或几种胃肠激素而抑制胃液分泌。

四、社会因素、心理因素对消化系统功能的影响

社会因素、心理因素对消化系统功能的影响是十分明显和广泛的。社会竞争、工作压力、紧张的生活节奏等都可能引起消化系统的功能紊乱。不良的心理因素刺激不仅影响胃肠运动功能，还影响消化腺的分泌。例如，人在愤怒时，可使唾液分泌减少而出现口干，此时如果进食有可能影响食团吞咽。另外，有研究发现，咽喉部的异物阻塞感与愤怒和焦虑情绪有关。实验研究发现：在愤怒和焦虑时，胃肠黏膜出现充血，胃肠蠕动加快，胃液分泌大大增加，这可诱发或加重胃肠溃疡，有时还发生胃肠痉挛，引起腹痛。人如果过分悲伤、失望和恐惧时，消化液分泌受到抑制，可出现厌食、恶心甚至呕吐。精神性呕吐就是心理因素对消化系统功能影响的结果。另外，忧虑、沮丧的情绪可使十二指肠-结肠反射受到抑制，因而结肠缺少集团蠕动，容易引起便秘。

不良的心理因素不仅影响消化系统功能，甚至还可导致某些消化器官疾病的发生，并影响其过程。临床上常常见到一些消化系统疾病发生和发展往往在心理情绪变化之后，有些患者的病情已经好转或痊愈，但由于不良的心理因素刺激又可使病情恶化。相反，精神乐观、情绪稳定有利于消化系统功能的恢复。近代有人研究认为，社会因素、心理因素对消化系统功能的影响主要是通过神经系统、内分泌系统和免疫系统的作用实现的。

小　结

消化系统的主要功能是通过消化和吸收为机体代谢提供所需营养物质。消化过程分为化学性消化和机械性消化两个方面。消化道平滑肌具有兴奋性、自律性、传导性和收缩性等肌组织的共同特性。口腔和食管通过咀嚼、吞咽和蠕动完成收纳食物入胃的基本功能，并对食物进行初步加工。胃是暂时储存食物和对食物进行初步消化的器官，胃的运动主要通过胃的容受性舒张、紧张性收缩和蠕动来完成。同时胃腺还分泌盐酸、胃蛋白酶、黏液和内因子，从而发挥消化作用和保护作用。食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空，在十二指肠内食糜的pH值、渗透压、脂肪等通过肠-胃反射，保持胃排空地正常进行。小肠是营养物质消化和吸收的主要部位。通过小肠的紧张性收缩、分节运动和蠕动及小肠中的胆汁、胰液和小肠液同时发挥作用，完成对食物成分的最后加工。小肠黏膜表面积大、血管和淋巴管丰富、食物在小肠内停留时间长，这都有利于彻底消化吸收。大肠的主要功能是暂时储存食物残渣、吸收水分、形成和排出粪便。排便是一种反射动作，其基本中枢位于脊髓腰骶段。消化器官除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌受躯体运动神经支配外，其余部位均受到副交感神经和交感神经的双重支配。通过条件反射和非条件反射，使各段消化道和腺体在食物到达之前即预先做好充分准备，在食物到达之后又能协调一致工作。此外，胃肠黏膜的内分泌细胞还分泌胃泌素、胆囊收缩素、促胰液素、抑胃肽等胃肠激素，对胃肠活动进行精细而持久的调节。

能力检测

一、名词解释

消化　吸收　胃肠激素

二、单项选择题

（一）A型题

1.消化力最强的消化液是（　）。

A唾液　　B.胃液　　C.胰液　　D.胆汁　　E.小肠液

2.下列哪项不能刺激胃酸分泌？（　）

A.促胰液素　　B.糖皮质激素　　C.组胺　　D.胃泌素　　E.Ach

3.下列哪项不是胃液的成分？（　）

A.盐酸　　B.胃蛋白酶原　　C.胃淀粉酶　　D.黏液　　E.内因子

4.胃肠平滑肌的紧张性和自律性主要依赖于（　）。

A.食物消化产物的刺激作用　　B.平滑肌本身的特性

C.壁内神经丛的作用　　　　　D.交感神经的支配

E.副交感神经的支配

5小肠特有的运动形式是（　）。

A.蠕动　　　　　B.蠕动冲　　　C.集团运动

D.分节运动　　　E.紧张性收缩

6.胆汁中与消化有关的成分是（　）。

A.胆色素　　B.胆盐　　C.胆固醇　　D.卵磷脂　　E.黏液

7.胃蛋白酶原转变为胃蛋白酶的激活物为（　）。

A.Cl-B.盐酸C.K+D.内因子E.Na+

8.唾液成分中对食物具有消化作用的酶是（　）。

A.唾液淀粉酶　　B.唾液蛋白酶　　　C.唾液脂肪酶

D.唾液酸酶　　　E.溶菌酶

9.关于胃酸的生理作用，下列哪项是错误的？（　）

A.能激活胃蛋白酶原，供给胃蛋白酶所需的酸性环境

B.可使食物中的蛋白质变性而易于分解

C.可杀死随食物进入胃内的细菌

D.可促进维生素B12的吸收

E.盐酸进入小肠后，可促进胰液、肠液、胆汁的分泌

10.下列可抑制胃排空的因素是（　）。

A.G细胞释放胃泌素增多　　　B.胃内的氨基酸浓度和肽浓度升高

C.肠-胃反射增强　　　　　　D.食物对胃的扩张刺激

E.迷走神经兴奋释放乙酰胆碱

11.胃泌素的作用不包括（　）。

A.胃液分泌增加　　　　　B.胃的运动加强

C.胰液分泌水量增加　　　D.胆汁分泌增加

E.胆囊收缩

12.人的唾液中除含有唾液淀粉酶外，还含有（　）。

A.凝乳酶　　B.蛋白水解酶　　C.麦芽糖酶

D.溶菌酶　　E.肽酶

（二）B型题

A.盐酸　　　B.蛋白质分解产物　　　C.脂酸钠

D.脂肪　　　E.糖类

1.刺激小肠黏膜释放促胰液素的作用最强的物质是（　）。

2.刺激小肠黏膜释放胆囊收缩素的作用最强的物质是（　）。

3.激活胃蛋白酶原的是（　）。

A.唾液　　　B.胃液　　　C.胆汁　　　D.胰液　　　E.小肠液

4.不含消化酶的消化液是（　）。

5.pH值最高的消化液是（　）。

6.含肠激酶的消化液是（　）。

7.对脂肪消化最强的消化液是（　）。

A.蠕动　　B.分节运动　　C.容受性舒张　　D.集团运动E.蠕动冲

8.消化道的共有运动形式是（　）。

9.小肠以环行肌为主的节律性收缩和节律性舒张的运动形式是（　）。

10.大肠中速度快、传播远的运动形式是（　）。

三、简答题

1.简述消化道平滑肌的生理特性。

2.简述胃酸的生理作用。

3.为什么说小肠是吸收的主要部位？

（张桂英 王光亮）