分子演化的中性学说

19世纪60年代，日本和美国科学家提出了分子演化的中性学说。此种学说的诞生，与现代分子生物学的发展密切相关。其中一个重要的背景是同工酶的发现和研究。同工酶是指能催化相同的化学反应，但蛋白质分子结构不同的一类酶。它们存在于同一个体或同一组织中，但在生理上、免疫上、理化性质上都有一定的差异。例如，乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四聚体，可形成5种LDH同工酶：H4，M4，H3M1，H2M2和HM3。其中，M型在骨骼肌，H型在心肌。这种现象说明，自然群体在分子水平上无所谓“最适者”，存在着意想不到的多态性。这是综合演化论所解释不通的。

概括地讲，中心学说认为：突变大多是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处，也无好处。这类突变有“同义”突变、“非功能性”DNA顺序中发生的突变以及结构基因中的一些突变。中性突变通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，自然选择在分子水平演化上不起作用。当一个生物体的DNA分子出现中性突变，但既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度，它则通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。演化的速率由中性突变的速率所决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。对于所有的生物，它几乎都是恒定的。如：血红蛋白β链由141个氨基酸组成，氨基酸每年有平均十亿分之一的数量变化；细胞色素c则以血红蛋白变化速度的1／3在变化。分子种类不同，分子的置换率不同，演化的速度也不同。

中性学说应用了分子生物学的技术和数学的方法，打破了不同物种之间不能进行杂交试验的局限性，可以对不同物种的同源蛋白质氨基酸顺序和基因进行比较，并计算出分子进化的过程和速度。只要有了突变率、迁移率和群体大小等参数，就可以预测任何一个特定群体中遗传变异的数量和基因频率变化的速率。但是，中心学说无法解释物种是如何形成的，也无法解释表现型水平上的演化。